Haloarchaea ( arqueas halófilas , arqueobacterias halófilas , halobacterias ) [1] son una clase de Euryarchaeota , [2] que se encuentran en agua saturada o casi saturada con sal . Las halobacterias ahora se reconocen como arqueas en lugar de bacterias y son uno de los grupos más grandes. El nombre 'halobacterias' se asignó a este grupo de organismos antes de que se conociera la existencia del dominio Archaea y, aunque es válido según las reglas taxonómicas , debería actualizarse. [3] Las arqueas halófilas generalmente se denominan haloarchaea para distinguirlas de las bacterias halófilas.
Estos microorganismos se encuentran entre los organismos halófilos y requieren altas concentraciones de sal para crecer, y la mayoría de las especies requieren más de 2,0 M de NaCl para crecer y sobrevivir. [4] Son una rama evolutiva distinta de Archaea que se distingue por la posesión de lípidos unidos a éter y la ausencia de mureína en sus paredes celulares .
Haloarchaea puede crecer de forma aeróbica o anaeróbica. Partes de las membranas de la haloarchaea son de color violáceo, [5] y las grandes flores de la haloarchaea aparecen rojizas, debido al pigmento bacteriorrodopsina , relacionado con el pigmento retiniano rodopsina , que utiliza para transformar la energía luminosa en energía química mediante un proceso no relacionado con la clorofila . Fotosíntesis basada en .
Haloarchaea tiene potencial para solubilizar fósforo. Las arqueas halófilas solubilizadoras de fósforo bien pueden desempeñar un papel en la nutrición de P (fósforo) de la vegetación que crece en suelos hipersalinos. Haloarchaea también puede tener aplicaciones como inoculantes para cultivos que crecen en regiones hipersalinas. [6]
Los miembros aeróbicos extremadamente halófilos de Archaea se clasifican dentro de la familia Halobacteriaceae, orden Halobacteriales en la Clase III. Halobacterias del filo Euryarchaeota (Comité Internacional de Sistemática de Procariotas, Subcomité de taxonomía de Halobacteriaceae). En mayo de 2016, la familia Halobacteriaceae comprende 213 especies en 50 géneros.
Gupta y cols. [7] [8] divide la clase de Halobacteria en tres órdenes.
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con vigencia en la nomenclatura (LPSN) [9] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). [2]
Nota: * Halobacteriaceae parafilética
Los análisis filogenéticos y comparativos detallados de las secuencias del genoma de los miembros de la clase Haloarchaea han llevado a la división de esta clase en tres órdenes, Halobacteriales , Haloferacales y Natrialbales , que pueden distinguirse de manera confiable entre sí, así como de todas las demás arqueas/bacterias, a través de firmas moleculares. conocidos como indeles de firma conservados. [7] Estos estudios también han identificado 68 proteínas de firma conservadas (CSP) cuyos homólogos solo se encuentran en los miembros de estos tres órdenes y 13 indeles de firma conservados (CSI) en diferentes proteínas que están presentes de manera única en los miembros de la clase Haloarchaea. [7] Estos CSI están presentes en las siguientes proteínas: ADN topoisomerasa VI , nucleótido azúcar deshidrogenasa, proteína ribosomal L10e, exonucleasa tipo RecJ , proteína ribosómica S15, adenilosuccinato sintasa , fosfopiruvato hidratasa , proteína asociada a ARN, treonina sintasa , aspartato aminotransferasa , precorrina-8x metilmutasa , protoporfirina IX quelatasa de magnesio y proteína similar a geranilgeranilgliceril fosfato sintasa. [7]
Haloarchaea requiere concentraciones de sal superiores a 2 mol/L (o alrededor del 10%, tres veces la salinidad del océano , que es alrededor de 35 g/L de sal – 3,5%) en el agua para crecer, y el crecimiento óptimo generalmente ocurre en concentraciones mucho más altas, típicamente 20-30% (3,4 - 5,2 mol/L de NaCl ). [16] Sin embargo, Haloarchaea puede crecer hasta la saturación (alrededor del 37% de sales). [17] El crecimiento óptimo también ocurre cuando el pH es neutro o básico y la temperatura es de 45°C. Sin embargo, algunas haloarchaea pueden crecer incluso cuando las temperaturas superan los 50 °C. [dieciséis]
Haloarchaea se encuentra principalmente en lagos hipersalinos y salinas solares. Sus altas densidades en el agua a menudo provocan coloraciones rosadas o rojas del agua (las células poseen altos niveles de pigmentos carotenoides, presumiblemente para protección UV). [18] La pigmentación mejorará cuando los niveles de oxígeno sean bajos debido a un aumento en el ATP pigmentado de rojo. [16] Algunos de ellos viven en depósitos subterráneos de sal gema, incluido uno del Eoceno medio-tardío (hace 38-41 millones de años). [19] Se han informado algunos incluso más antiguos, de hace más de 250 millones de años. [20] Haloarchaea también se utiliza para tratar agua con alta salinidad. Esto se debe a su capacidad para soportar altos niveles de nutrientes y metales pesados que puedan estar presentes. [dieciséis]
Haloarchaea puede crecer a una w cercana a 0,75, pero una actividad de agua ( aw ) inferior a 0,90 es inhibidora para la mayoría de los microbios. [21] La cantidad de solutos causa estrés osmótico en los microbios, lo que puede causar lisis celular, desarrollo de proteínas e inactivación de enzimas cuando hay un desequilibrio lo suficientemente grande. [22] Haloarchaea combate esto reteniendo solutos compatibles como el cloruro de potasio (KCl) en su espacio intracelular para permitirles equilibrar la presión osmótica . [23] La retención de estas sales se conoce como el método de “sal-in”, donde la célula acumula una alta concentración interna de potasio. [24] Debido a los niveles elevados de potasio, las haloarchaea tienen proteínas especializadas que tienen una carga superficial altamente negativa para tolerar altas concentraciones de potasio. [25]
Haloarchaea se ha adaptado para utilizar glicerol como fuente de carbono y energía en procesos catabólicos, que a menudo está presente en ambientes con alto contenido de sal debido a las especies de Dunaliella que producen glicerol en grandes cantidades. [24]
La bacteriorrodopsina se utiliza para absorber la luz, lo que proporciona energía para transportar protones (H + ) a través de la membrana celular. El gradiente de concentración generado a partir de este proceso se puede utilizar para sintetizar ATP . Muchas haloarqueas también poseen pigmentos relacionados, incluida la halorrodopsina , que bombea iones de cloruro en la célula en respuesta a los fotones, creando un gradiente de voltaje y ayudando en la producción de energía a partir de la luz. Sin embargo , el proceso no está relacionado con otras formas de fotosíntesis que implican el transporte de electrones y las haloarqueas son incapaces de fijar carbono a partir de dióxido de carbono . [26] La evolución temprana de las proteínas de la retina se ha propuesto como la hipótesis de la Tierra púrpura . [5]
Los haloarchaea a menudo se consideran pleomórficos o capaces de adoptar una variedad de formas, incluso dentro de una sola especie. Esto dificulta la identificación por medios microscópicos y ahora es más común utilizar técnicas de secuenciación de genes para la identificación.
Uno de los Haloarchaea con formas más inusuales es el " Haloarchaeon cuadrado de Walsby ". Fue clasificado en 2004 usando una solución de muy baja nutrición para permitir el crecimiento junto con una alta concentración de sal, de forma cuadrada y extremadamente delgada (como un sello postal ). Esta forma probablemente sólo esté permitida por la alta osmolaridad del agua, lo que permite formas celulares que serían difíciles, si no imposibles, en otras condiciones.
Se ha propuesto a Haloarchaea como un tipo de vida que podría vivir en Marte ; Dado que la atmósfera marciana tiene una presión por debajo del punto triple del agua, las especies de agua dulce no tendrían hábitat en la superficie marciana. La presencia de altas concentraciones de sal en el agua reduce su punto de congelación, lo que en teoría permite que existan halófilos en el agua salada de Marte. [27] Recientemente, haloarchaea fue enviada 36 km (aproximadamente 22 millas) hacia la atmósfera de la Tierra, dentro de un globo. Los dos tipos que fueron enviados pudieron sobrevivir a las temperaturas gélidas y a los altos niveles de radiación. [28] Esto sólo amplía aún más la teoría de que los halófilos podrían existir en Marte.
Se ha descubierto que ciertos tipos de haloarchaea producen carotenoides , que normalmente deben sintetizarse mediante productos químicos. Dado que la haloarchaea lo produce de forma natural, ahora existe una forma natural de sintetizar carotenoides para uso médico. [29] También se ha propuesto que Haloarchaea ayude a satisfacer la alta demanda de carotenoides por parte de las compañías farmacéuticas debido a lo fácil que puede cultivarse en un laboratorio. [30] Los genes de Haloarchaea también se pueden manipular para producir varias hebras de carotenoides, lo que ayuda aún más a satisfacer las necesidades de las empresas farmacéuticas. [29]
Haloarchaea también está presente en el intestino humano, predominantemente predominante en el intestino de las personas que viven en Corea . Los haloarchaea son más abundantes en los intestinos de los coreanos que en los metanógenos debido a sus dietas más saladas. Esto también muestra que el arqueoma en el intestino humano puede variar drásticamente según la región y lo que se come. [31]
Se ha propuesto que ciertos tipos de Haloarchaea puedan usarse para fabricar plásticos biodegradables, lo que podría ayudar a disminuir la contaminación plástica . Las haloarchaea son capaces de producir polihidroxialcanoto (PHA), polihidroxibutirato (PHB) y polihidroxivalerato (PHV), cuando se exponen a determinadas condiciones. Para la producción a gran escala de estos bioplásticos , se prefiere la haloarchaea debido al bajo costo, el rápido crecimiento y la falta de necesidad de esterilizar el área debido al ambiente salado que prefieren. También son una opción más limpia para los bioplásticos debido a que no necesitan productos químicos para la lisis celular y tienen una mayor reciclabilidad del proceso. [32]
También se ha descubierto que ciertos tipos de haloarchaea presentan características desnitrificantes . Si los haloarchaea son desnitrificantes completos, podrían ayudar a las marismas y otros ambientes salados al amortiguar estas áreas de nitrato y nitrito . Esto podría ayudar a la diversidad animal y disminuir la contaminación en estas vías fluviales. Sin embargo, cuando se probaron en el laboratorio, se descubrió que las haloarchaea eran desnitrificantes parciales. Esto significa que si se utilizan haloarchaea para tratar áreas con alto contenido de nitrito y nitrato, podrían contribuir a la contaminación por nitrógeno y provocar un aumento en el agotamiento de la capa de ozono, lo que favorecería el cambio climático. [33] El único tipo de haloarchaea que se ha encontrado que reduce la contaminación por nitrógeno al nitrógeno atmosférico ha sido Haloferax mediterranei. [34] Esto muestra que la haloarchaea puede estar contribuyendo a la contaminación por nitrógeno y no es una solución adecuada para reducir los nitratos y nitritos en áreas de alta salinidad.
