Los lípidos son un amplio grupo de compuestos orgánicos que incluyen grasas , ceras , esteroles , vitaminas liposolubles (como las vitaminas A , D , E y K ), monoglicéridos , diglicéridos , fosfolípidos y otros. Las funciones de los lípidos incluyen almacenar energía, enviar señales y actuar como componentes estructurales de las membranas celulares . [3] [4] Los lípidos tienen aplicaciones en la industria cosmética y alimentaria , y en la nanotecnología . [5]
Los lípidos pueden definirse ampliamente como moléculas pequeñas hidrofóbicas o anfifílicas ; La naturaleza anfifílica de algunos lípidos les permite formar estructuras como vesículas , liposomas multilaminares/unilaminares o membranas en un ambiente acuoso. Los lípidos biológicos se originan total o parcialmente a partir de dos tipos distintos de subunidades bioquímicas o "elementos básicos": grupos cetoacilo e isopreno . [3] Utilizando este enfoque, los lípidos se pueden dividir en ocho categorías: acilos grasos , glicerolípidos , glicerofosfolípidos , esfingolípidos , sacarolípidos y policétidos (derivados de la condensación de subunidades de cetoacilo); y lípidos de esteroles y lípidos de prenol (derivados de la condensación de subunidades de isopreno). [3]
Aunque el término "lípido" se utiliza en ocasiones como sinónimo de grasas, las grasas son un subgrupo de lípidos llamados triglicéridos . Los lípidos también abarcan moléculas como los ácidos grasos y sus derivados (incluidos triglicéridos, di, monoglicéridos y fosfolípidos), así como otros metabolitos que contienen esteroles como el colesterol . [6] Aunque los humanos y otros mamíferos utilizan diversas vías biosintéticas tanto para descomponer como para sintetizar lípidos, algunos lípidos esenciales no pueden producirse de esta manera y deben obtenerse de la dieta.
En 1815, Henri Braconnot clasificó los lípidos ( graisses ) en dos categorías, suifs (grasas sólidas o sebo) y huiles (aceites fluidos). [7] En 1823, Michel Eugène Chevreul desarrolló una clasificación más detallada, que incluía aceites, grasas, sebo, ceras, resinas, bálsamos y aceites volátiles (o aceites esenciales). [8] [9] [10]
El primer triglicérido sintético fue descrito por Théophile-Jules Pelouze en 1844, cuando produjo tributirina tratando ácido butírico con glicerina en presencia de ácido sulfúrico concentrado . [11] Varios años más tarde, Marcellin Berthelot , uno de los estudiantes de Pelouze, sintetizó triestearina y tripalmitina mediante la reacción de ácidos grasos análogos con glicerina en presencia de cloruro de hidrógeno gaseoso a alta temperatura. [12]
En 1827, William Prout reconoció la grasa (materias alimentarias "aceitosas"), junto con las proteínas ("albuminosas") y los carbohidratos ("sacarina"), como un nutriente importante para humanos y animales. [13] [14]
Durante un siglo, los químicos consideraron las "grasas" como simples lípidos compuestos de ácidos grasos y glicerol (glicéridos), pero más tarde se describieron nuevas formas. Theodore Gobley (1847) descubrió fosfolípidos en el cerebro de los mamíferos y en huevos de gallina, a los que llamó " lecitinas ". Thudichum descubrió en el cerebro humano algunos fosfolípidos ( cefalina ), glicolípidos ( cerebrósido ) y esfingolípidos ( esfingomielina ). [9]
Los términos lipoide, lipina, lípido y lípido se han utilizado con significados variados de un autor a otro. [15] En 1912, Rosenbloom y Gies propusieron la sustitución de "lipoide" por "lipina". [16] En 1920, Bloor introdujo una nueva clasificación para los "lipoides": lipoides simples (grasas y ceras), lipoides compuestos (fosfolipoides y glicolipoides) y lipoides derivados (ácidos grasos, alcoholes , esteroles). [17] [18]
La palabra lípido , que proviene etimológicamente del griego λίπος, lipos 'grasa', fue introducida en 1923 por el farmacólogo francés Gabriel Bertrand . [19] Bertrand incluía en el concepto no sólo las grasas tradicionales (glicéridos), sino también los "lipoides", de constitución compleja. [9] La palabra lípido fue aprobada por unanimidad por la comisión internacional de la Société de Chimie Biologique durante la sesión plenaria del 3 de julio de 1923. La palabra lípido fue posteriormente inglesada como lípido debido a su pronunciación ('lɪpɪd). En francés, el sufijo -ide , del griego antiguo -ίδης (que significa "hijo de" o "descendiente de"), siempre se pronuncia (ɪd).
En 1947, TP Hilditch definió los "lípidos simples" como grasas y ceras (ceras verdaderas, esteroles, alcoholes).
El consorcio Lipid MAPS [3] ha clasificado los lípidos en ocho categorías de la siguiente manera:
Los acilos grasos, término genérico para describir los ácidos grasos, sus conjugados y derivados, son un grupo diverso de moléculas sintetizadas mediante elongación de cadena de un cebador de acetil-CoA con grupos malonil-CoA o metilmalonil-CoA en un proceso llamado síntesis de ácidos grasos . [20] [21] Están formados por una cadena de hidrocarburos que termina con un grupo ácido carboxílico ; esta disposición confiere a la molécula un extremo hidrófilo polar y un extremo hidrófobo no polar que es insoluble en agua . La estructura de los ácidos grasos es una de las categorías más fundamentales de lípidos biológicos y se utiliza comúnmente como componente básico de lípidos estructuralmente más complejos. La cadena de carbonos, típicamente de entre cuatro y 24 carbonos de largo, [22] puede estar saturada o insaturada y puede estar unida a grupos funcionales que contienen oxígeno , halógenos , nitrógeno y azufre . Si un ácido graso contiene un doble enlace, existe la posibilidad de que se produzca una isomería geométrica cis o trans , lo que afecta significativamente la configuración de la molécula . Los dobles enlaces cis hacen que la cadena de ácidos grasos se doble, un efecto que se agrava con más dobles enlaces en la cadena. Tres dobles enlaces en el ácido linolénico de 18 carbonos , las cadenas de acilo graso más abundantes de las membranas tilacoides de las plantas , hacen que estas membranas sean muy fluidas a pesar de las bajas temperaturas ambientales, [23] y también hacen que el ácido linolénico dé picos nítidos dominantes en alta resolución 13- Espectros de C NMR de cloroplastos. Esto a su vez juega un papel importante en la estructura y función de las membranas celulares. [24] : 193-5 La mayoría de los ácidos grasos naturales tienen la configuración cis , aunque la forma trans existe en algunas grasas y aceites naturales y parcialmente hidrogenados. [25]
Ejemplos de ácidos grasos biológicamente importantes incluyen los eicosanoides , derivados principalmente del ácido araquidónico y del ácido eicosapentaenoico , que incluyen prostaglandinas , leucotrienos y tromboxanos . El ácido docosahexaenoico también es importante en los sistemas biológicos, particularmente con respecto a la vista. [26] [27] Otras clases importantes de lípidos en la categoría de ácidos grasos son los ésteres grasos y las amidas grasas. Los ésteres grasos incluyen importantes intermediarios bioquímicos tales como ésteres de cera , derivados de coenzima A de tioéster de ácidos grasos , derivados de ACP de tioéster de ácidos grasos y carnitinas de ácidos grasos. Las amidas grasas incluyen N-acil etanolaminas , como el neurotransmisor cannabinoide anandamida . [28]
Los glicerolípidos están compuestos de gliceroles mono, di y trisustituidos , [29] siendo los más conocidos los triésteres de ácidos grasos del glicerol, llamados triglicéridos . La palabra "triacilglicerol" a veces se utiliza como sinónimo de "triglicérido". En estos compuestos, los tres grupos hidroxilo del glicerol están esterificados, normalmente por diferentes ácidos grasos. Debido a que funcionan como almacén de energía, estos lípidos constituyen la mayor parte de la grasa almacenada en los tejidos animales. La hidrólisis de los enlaces éster de los triglicéridos y la liberación de glicerol y ácidos grasos del tejido adiposo son los pasos iniciales en la metabolización de la grasa. [30] : 630-1
Subclases adicionales de glicerolípidos están representadas por glicosilgliceroles, que se caracterizan por la presencia de uno o más residuos de azúcar unidos al glicerol mediante un enlace glicosídico . Ejemplos de estructuras en esta categoría son los digalactosildiacilgliceroles que se encuentran en las membranas de las plantas [31] y los seminolípidos de los espermatozoides de los mamíferos . [32]
Los glicerofosfolípidos, generalmente denominados fosfolípidos (aunque las esfingomielinas también se clasifican como fosfolípidos), son de naturaleza ubicua y son componentes clave de la bicapa lipídica de las células, [33] además de estar involucrados en el metabolismo y la señalización celular . [34] El tejido neuronal (incluido el cerebro) contiene cantidades relativamente altas de glicerofosfolípidos y las alteraciones en su composición se han implicado en diversos trastornos neurológicos. [35] Los glicerofosfolípidos se pueden subdividir en distintas clases, según la naturaleza del grupo de cabeza polar en la posición sn -3 de la columna vertebral de glicerol en eucariotas y eubacterias, o en la posición sn -1 en el caso de arqueobacterias . [36]
Ejemplos de glicerofosfolípidos que se encuentran en las membranas biológicas son la fosfatidilcolina (también conocida como PC, GPCho o lecitina ), fosfatidiletanolamina (PE o GPEtn) y fosfatidilserina (PS o GPSer). Además de servir como componente principal de las membranas celulares y sitios de unión para proteínas intra e intercelulares, algunos glicerofosfolípidos en las células eucariotas, como los fosfatidilinositoles y los ácidos fosfatídicos , son precursores o, ellos mismos, segundos mensajeros derivados de la membrana . [30] : 844 Normalmente, uno o ambos de estos grupos hidroxilo están acilados con ácidos grasos de cadena larga, pero también hay glicerofosfolípidos unidos por alquilo y por 1Z-alquenilo ( plasmalógeno ), así como variantes de dialquiléter en arqueobacterias. [37]
Los esfingolípidos son una complicada familia de compuestos [38] que comparten una característica estructural común, una base esfingoide que se sintetiza de novo a partir del aminoácido serina y un acil graso CoA de cadena larga, que luego se convierte en ceramidas , fosfosfingolípidos, glicoesfingolípidos y otros. compuestos. La base esfingoide principal de los mamíferos se conoce comúnmente como esfingosina . Las ceramidas (bases N-acil-esfingoideas) son una subclase importante de derivados de bases esfingoideas con un ácido graso unido a amida . Los ácidos grasos suelen ser saturados o monoinsaturados con longitudes de cadena de 16 a 26 átomos de carbono. [24] : 421–2
Los principales fosfosfingolípidos de los mamíferos son las esfingomielinas (ceramidas fosfocolinas), [39] mientras que los insectos contienen principalmente ceramidas fosfoetanolaminas [40] y los hongos tienen fitoceramidas fosfoinositoles y grupos de cabeza que contienen manosa . [41] Los glicoesfingolípidos son una familia diversa de moléculas compuestas por uno o más residuos de azúcar unidos mediante un enlace glicosídico a la base esfingoide. Ejemplos de ellos son los glicoesfingolípidos simples y complejos, como los cerebrósidos y los gangliósidos .
Los esteroles, como el colesterol y sus derivados, son un componente importante de los lípidos de membrana, [42] junto con los glicerofosfolípidos y las esfingomielinas. Otros ejemplos de esteroles son los ácidos biliares y sus conjugados, [43] que en los mamíferos son derivados oxidados del colesterol y se sintetizan en el hígado. Los equivalentes vegetales son los fitoesteroles , como el β-sitosterol , el estigmasterol y el brasicasterol ; este último compuesto también se utiliza como biomarcador del crecimiento de algas . [44] El esterol predominante en las membranas celulares de los hongos es el ergosterol . [45]
Los esteroles son esteroides en los que uno de los átomos de hidrógeno está sustituido por un grupo hidroxilo , en la posición 3 de la cadena de carbono. Tienen en común con los esteroides la misma estructura central fusionada de cuatro anillos. Los esteroides tienen diferentes funciones biológicas como hormonas y moléculas de señalización . Los esteroides de dieciocho carbonos (C18) incluyen la familia de los estrógenos , mientras que los esteroides C19 comprenden andrógenos como la testosterona y la androsterona . La subclase C21 incluye los progestágenos , así como los glucocorticoides y mineralocorticoides . [2] : 749 Los secosesteroides , que comprenden diversas formas de vitamina D , se caracterizan por la escisión del anillo B de la estructura central. [46]
Los lípidos de prenol se sintetizan a partir de los precursores de cinco unidades de carbono isopentenil difosfato y dimetilalil difosfato , que se producen principalmente a través de la vía del ácido mevalónico (MVA). [47] Los isoprenoides simples (alcoholes lineales, difosfatos, etc.) se forman mediante la adición sucesiva de unidades C5 y se clasifican según el número de estas unidades terpénicas . Las estructuras que contienen más de 40 carbonos se conocen como politerpenos. Los carotenoides son isoprenoides simples importantes que funcionan como antioxidantes y precursores de la vitamina A. [48] Otra clase biológicamente importante de moléculas está ejemplificada por las quinonas y las hidroquinonas , que contienen una cola isoprenoide unida a un núcleo quinonoide de origen no isoprenoide. [49] La vitamina E y la vitamina K , así como las ubiquinonas , son ejemplos de esta clase. Los procariotas sintetizan poliprenoles (llamados bactoprenoles ) en los que la unidad isoprenoide terminal unida al oxígeno permanece insaturada, mientras que en los poliprenoles animales ( dolicoles ) el isoprenoide terminal está reducido. [50]
Los sacarolípidos describen compuestos en los que los ácidos grasos están unidos a un esqueleto de azúcar, formando estructuras que son compatibles con las bicapas de membrana. En los sacarolípidos, un monosacárido sustituye a la cadena principal de glicerol presente en los glicerolípidos y los glicerofosfolípidos. Los sacarolípidos más conocidos son los precursores de la glucosamina acilada del componente lípido A de los lipopolisacáridos en las bacterias Gram-negativas . Las moléculas típicas de lípido A son los disacáridos de glucosamina, que están derivatizados con hasta siete cadenas de acilo graso. El lipopolisacárido mínimo requerido para el crecimiento en E. coli es Kdo 2 -Lípido A, un disacárido hexaacilado de glucosamina que está glicosilado con dos residuos de ácido 3-desoxi-D-mano-octulosónico (Kdo). [51]
Los policétidos se sintetizan mediante la polimerización de subunidades de acetilo y propionilo mediante enzimas clásicas, así como enzimas iterativas y multimodulares que comparten características mecanísticas con las sintasas de ácidos grasos . Comprenden muchos metabolitos secundarios y productos naturales de origen animal, vegetal, bacteriano, fúngico y marino, y tienen una gran diversidad estructural. [52] [53] Muchos policétidos son moléculas cíclicas cuyas cadenas principales a menudo se modifican aún más mediante glicosilación , metilación , hidroxilación , oxidación u otros procesos. Muchos agentes antimicrobianos , antiparasitarios y anticancerígenos comúnmente utilizados son policétidos o derivados de policétidos, como eritromicinas , tetraciclinas , avermectinas y epotilonas antitumorales . [54]
Las células eucariotas presentan orgánulos delimitados por membranas compartimentados que llevan a cabo diferentes funciones biológicas. Los glicerofosfolípidos son el principal componente estructural de las membranas biológicas , como la membrana plasmática celular y las membranas intracelulares de los orgánulos; en las células animales, la membrana plasmática separa físicamente los componentes intracelulares del entorno extracelular . [ cita necesaria ] Los glicerofosfolípidos son moléculas anfipáticas (que contienen regiones hidrofóbicas e hidrofílicas) que contienen un núcleo de glicerol unido a dos "colas" derivadas de ácidos grasos mediante enlaces éster y a un grupo "cabeza" mediante un enlace éster de fosfato . [ cita necesaria ] Si bien los glicerofosfolípidos son el componente principal de las membranas biológicas, otros componentes lipídicos no glicéridos, como la esfingomielina y los esteroles (principalmente colesterol en las membranas de las células animales), también se encuentran en las membranas biológicas. [55] [2] : 329–331 En plantas y algas, los galactosildiacilgliceroles, [56] y el sulfoquinovosildiacilglicerol, [31] que carecen de un grupo fosfato, son componentes importantes de las membranas de los cloroplastos y orgánulos relacionados y se encuentran entre los lípidos más abundantes. en tejidos fotosintéticos, incluidos los de plantas superiores, algas y ciertas bacterias. [57]
Las membranas de tilacoides de las plantas tienen el mayor componente lipídico de un monogalactosil diglicérido (MGDG) que no forma bicapa y pocos fosfolípidos; A pesar de esta composición lipídica única, se ha demostrado que las membranas tilacoides del cloroplasto contienen una matriz dinámica de bicapa lipídica, como lo revelan estudios de resonancia magnética y microscopio electrónico. [58]
Una membrana biológica es una forma de bicapa lipídica en fase laminar . La formación de bicapas lipídicas es un proceso energéticamente preferido cuando los glicerofosfolípidos descritos anteriormente están en un entorno acuoso. [2] : 333–4 Esto se conoce como efecto hidrofóbico . En un sistema acuoso, las cabezas polares de los lípidos se alinean hacia el ambiente acuoso polar, mientras que las colas hidrofóbicas minimizan su contacto con el agua y tienden a agruparse formando una vesícula ; Dependiendo de la concentración del lípido, esta interacción biofísica puede resultar en la formación de micelas , liposomas o bicapas lipídicas . También se observan otras agregaciones que forman parte del polimorfismo del comportamiento anfífilo (lípidos). El comportamiento de fases es un área de estudio dentro de la biofísica . [59] [60] Las micelas y bicapas se forman en el medio polar mediante un proceso conocido como efecto hidrofóbico. [61] Al disolver una sustancia lipófila o anfifílica en un ambiente polar, las moléculas polares (es decir, agua en una solución acuosa) se vuelven más ordenadas alrededor de la sustancia lipófila disuelta, ya que las moléculas polares no pueden formar enlaces de hidrógeno con las áreas lipófilas del anfífilo. Así, en un ambiente acuoso, las moléculas de agua forman una jaula de " clatrato " ordenada alrededor de la molécula lipófila disuelta. [62]
La formación de lípidos en membranas protocelulares representa un paso clave en los modelos de abiogénesis , el origen de la vida. [63]
Los triglicéridos, almacenados en el tejido adiposo, son una forma importante de almacenamiento de energía tanto en animales como en plantas. Son una fuente importante de energía en la respiración aeróbica. La oxidación completa de los ácidos grasos libera alrededor de 38 kJ/g (9 kcal/g ), en comparación con sólo 17 kJ/g (4 kcal/g) para la degradación oxidativa de carbohidratos y proteínas . El adipocito , o célula grasa, está diseñado para la síntesis y degradación continua de triglicéridos en animales, con una degradación controlada principalmente por la activación de la enzima lipasa sensible a hormonas . [64] Las aves migratorias que deben volar largas distancias sin comer utilizan triglicéridos como combustible para sus vuelos. [2] : 619
Ha surgido evidencia que muestra que la señalización de lípidos es una parte vital de la señalización celular . [65] [66] [67] [68] La señalización de lípidos puede ocurrir mediante la activación de receptores nucleares o acoplados a proteína G , y se han identificado miembros de varias categorías de lípidos diferentes como moléculas de señalización y mensajeros celulares . [69] Estos incluyen esfingosina-1-fosfato , un esfingolípido derivado de la ceramida que es una potente molécula mensajera involucrada en la regulación de la movilización de calcio, [70] el crecimiento celular y la apoptosis; [71] diacilglicerol y los fosfatos de fosfatidilinositol (PIP), implicados en la activación de la proteína quinasa C mediada por calcio ; [72] las prostaglandinas , que son un tipo de eicosanoide derivado de ácidos grasos implicados en la inflamación y la inmunidad ; [73] las hormonas esteroides como el estrógeno , la testosterona y el cortisol , que modulan una serie de funciones como la reproducción, el metabolismo y la presión arterial; y los oxiesteroles como el 25-hidroxicolesterol que son agonistas del receptor X del hígado . [74] Se sabe que los lípidos de fosfatidilserina participan en la señalización para la fagocitosis de células o fragmentos de células apoptóticas. Lo consiguen exponiéndose a la cara extracelular de la membrana celular tras la inactivación de las flippasas que las sitúan exclusivamente en el lado citosólico y la activación de las escramblasas, que alteran la orientación de los fosfolípidos. Después de que esto ocurre, otras células reconocen las fosfatidilserinas y fagocitan las células o fragmentos celulares que las exponen. [75]
Las vitaminas "liposolubles" ( A , D , E y K ), que son lípidos a base de isopreno , son nutrientes esenciales almacenados en el hígado y los tejidos grasos, con una amplia gama de funciones. Las acilcarnitinas participan en el transporte y metabolismo de los ácidos grasos dentro y fuera de las mitocondrias, donde sufren beta oxidación . [76] Los poliprenoles y sus derivados fosforilados también desempeñan funciones importantes de transporte, en este caso el transporte de oligosacáridos a través de membranas. Los azúcares de poliprenol fosfato y los azúcares de poliprenol difosfato funcionan en reacciones de glicosilación extracitoplasmática, en la biosíntesis de polisacáridos extracelulares (por ejemplo, polimerización de peptidoglicanos en bacterias) y en la N- glicosilación de proteínas eucariotas . [77] [78] Las cardiolipinas son una subclase de glicerofosfolípidos que contienen cuatro cadenas de acilo y tres grupos de glicerol que son particularmente abundantes en la membrana mitocondrial interna. [79] [80] Se cree que activan enzimas implicadas en la fosforilación oxidativa . [81] Los lípidos también forman la base de las hormonas esteroides. [82]
Los principales lípidos dietéticos para humanos y otros animales son los triglicéridos, esteroles y fosfolípidos de membrana de animales y plantas. El proceso de metabolismo de los lípidos sintetiza y degrada las reservas de lípidos y produce los lípidos estructurales y funcionales característicos de los tejidos individuales.
En los animales, cuando hay un exceso de carbohidratos en la dieta, el exceso de carbohidratos se convierte en triglicéridos. Esto implica la síntesis de ácidos grasos a partir de acetil-CoA y la esterificación de ácidos grasos en la producción de triglicéridos, un proceso llamado lipogénesis . [2] : 634 Los ácidos grasos se producen mediante sintasas de ácidos grasos que polimerizan y luego reducen las unidades de acetil-CoA. Las cadenas de acilo en los ácidos grasos se extienden mediante un ciclo de reacciones que agregan el grupo acetilo, lo reducen a un alcohol, lo deshidratan a un grupo alqueno y luego lo reducen nuevamente a un grupo alcano . Las enzimas de la biosíntesis de ácidos grasos se dividen en dos grupos: en animales y hongos, todas estas reacciones de ácido graso sintasa se llevan a cabo mediante una única proteína multifuncional, [83] mientras que en plantas, plastidios y bacterias, enzimas separadas realizan cada paso en la ruta. [84] [85] Los ácidos grasos pueden convertirse posteriormente en triglicéridos que se empaquetan en lipoproteínas y se secretan en el hígado.
La síntesis de ácidos grasos insaturados implica una reacción de desaturación , mediante la cual se introduce un doble enlace en la cadena de acilo graso. Por ejemplo, en humanos, la desaturación del ácido esteárico por la estearoil-CoA desaturasa-1 produce ácido oleico . El ácido linoleico, ácido graso doblemente insaturado , así como el ácido α-linolénico triplemente insaturado no pueden sintetizarse en los tejidos de los mamíferos y, por lo tanto, son ácidos grasos esenciales y deben obtenerse de la dieta. [2] : 643
La síntesis de triglicéridos tiene lugar en el retículo endoplasmático mediante vías metabólicas en las que los grupos acilo de las acil-CoA grasas se transfieren a los grupos hidroxilo del glicerol-3-fosfato y el diacilglicerol. [2] : 733-9
Los terpenos e isoprenoides , incluidos los carotenoides , se obtienen mediante el ensamblaje y modificación de unidades de isopreno donadas a partir de los precursores reactivos pirofosfato de isopentenilo y pirofosfato de dimetilalilo . [47] Estos precursores se pueden fabricar de diferentes maneras. En animales y arqueas , la vía del mevalonato produce estos compuestos a partir de acetil-CoA, [86] mientras que en plantas y bacterias la vía sin mevalonato utiliza piruvato y gliceraldehído 3-fosfato como sustratos. [47] [87] Una reacción importante que utiliza estos donantes de isopreno activados es la biosíntesis de esteroides . Aquí, las unidades de isopreno se unen para formar escualeno y luego se pliegan y forman un conjunto de anillos para producir lanosterol . [88] El lanosterol luego se puede convertir en otros esteroides como el colesterol y el ergosterol. [88] [89]
La beta oxidación es el proceso metabólico mediante el cual los ácidos grasos se descomponen en las mitocondrias o en los peroxisomas para generar acetil-CoA . En su mayor parte, los ácidos grasos se oxidan mediante un mecanismo similar, pero no idéntico, a una inversión del proceso de síntesis de ácidos grasos. Es decir, los fragmentos de dos carbonos se eliminan secuencialmente del extremo carboxilo del ácido después de pasos de deshidrogenación , hidratación y oxidación para formar un beta-cetoácido , que se divide mediante tiolisis . El acetil-CoA finalmente se convierte en trifosfato de adenosina (ATP), CO 2 y H 2 O utilizando el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones . Por lo tanto, el ciclo del ácido cítrico puede comenzar en el acetil-CoA cuando la grasa se descompone para obtener energía si hay poca o ninguna glucosa disponible. El rendimiento energético de la oxidación completa del palmitato de ácido graso es de 106 ATP. [2] : 625–6 Los ácidos grasos insaturados y de cadena impar requieren pasos enzimáticos adicionales para su degradación.
La mayor parte de la grasa que se encuentra en los alimentos se encuentra en forma de triglicéridos, colesterol y fosfolípidos. Es necesaria algo de grasa en la dieta para facilitar la absorción de vitaminas liposolubles ( A , D , E y K ) y carotenoides . [90] : 903 Los seres humanos y otros mamíferos tienen necesidades dietéticas de ciertos ácidos grasos esenciales, como el ácido linoleico (un ácido graso omega-6 ) y el ácido alfa-linolénico (un ácido graso omega-3) porque no pueden sintetizarse a partir de precursores simples en la dieta. [2] : 643 Ambos ácidos grasos son ácidos grasos poliinsaturados de 18 carbonos que se diferencian en el número y la posición de los dobles enlaces. La mayoría de los aceites vegetales son ricos en ácido linoleico ( aceites de cártamo , girasol y maíz ). El ácido alfa-linolénico se encuentra en las hojas verdes de las plantas y en algunas semillas, nueces y legumbres (en particular , lino , colza , nuez y soja ). [91] Los aceites de pescado son particularmente ricos en ácidos grasos omega-3 de cadena más larga, ácido eicosapentaenoico y ácido docosahexaenoico . [90] : 388 Muchos estudios han demostrado beneficios positivos para la salud asociados con el consumo de ácidos grasos omega-3 en el desarrollo infantil, el cáncer, las enfermedades cardiovasculares y diversas enfermedades mentales (como la depresión, el trastorno por déficit de atención con hiperactividad y la demencia). [92] [93]
Por el contrario, ahora está bien establecido que el consumo de grasas trans , como las presentes en los aceites vegetales parcialmente hidrogenados , son un factor de riesgo de enfermedad cardiovascular . Las grasas que son buenas para la salud pueden convertirse en grasas trans mediante métodos de cocción inadecuados que provocan que los lípidos se cocinen demasiado. [94] [95] [96]
Algunos estudios han sugerido que la ingesta total de grasas en la dieta está relacionada con un mayor riesgo de obesidad. [97] [98] y diabetes; [99] Otros, incluido el Ensayo de Modificación Dietética de la Iniciativa de Salud de la Mujer, un estudio de ocho años de duración de 49.000 mujeres, el Estudio de Salud de las Enfermeras y el Estudio de Seguimiento de Profesionales de la Salud, no revelaron tales vínculos. [100] [101] Ninguno de estos estudios sugirió alguna conexión entre el porcentaje de calorías provenientes de grasas y el riesgo de cáncer, enfermedades cardíacas o aumento de peso. The Nutrition Source, [102] un sitio web mantenido por el departamento de nutrición de la Escuela de Salud Pública TH Chan de la Universidad de Harvard , resume la evidencia actual sobre el efecto de las grasas dietéticas: "Investigaciones detalladas, muchas de ellas realizadas en Harvard, muestran que la cantidad total de grasa en la dieta no está realmente relacionada con el peso o la enfermedad". [103]
Introductorio
Nomenclatura
Bases de datos
General
