Un oligosacárido ( / ˌ ɒ l ɪ ɡ oʊ ˈ s æ k ə ˌ r aɪ d / ; [1] del griego antiguo ὀλίγος ( olígos ) 'pocos' y σάκχαρ ( sákkhar ) 'azúcar') es un polímero de sacárido que contiene un Un pequeño número (normalmente de tres a diez [2] [3] [4] [5] ) de monosacáridos (azúcares simples). Los oligosacáridos pueden tener muchas funciones, incluido el reconocimiento celular y la adhesión celular . [6]
Normalmente están presentes como glicanos : las cadenas de oligosacáridos están unidas a lípidos o a cadenas laterales de aminoácidos compatibles en proteínas , mediante enlaces N -u O - glucosídicos . Los oligosacáridos con enlaces N son siempre pentasacáridos unidos a la asparagina mediante un enlace beta al nitrógeno amina de la cadena lateral. [7] Alternativamente, los oligosacáridos unidos por O generalmente están unidos a treonina o serina en el grupo alcohol de la cadena lateral. No todos los oligosacáridos naturales se encuentran como componentes de glicoproteínas o glicolípidos. Algunos, como la serie de la rafinosa , se producen como almacenamiento o transporte de carbohidratos en las plantas. Otros, como las maltodextrinas o las celodextrinas , resultan de la descomposición microbiana de polisacáridos más grandes como el almidón o la celulosa .
En biología, la glicosilación es el proceso mediante el cual un carbohidrato se une covalentemente a una molécula orgánica, creando estructuras como las glicoproteínas y los glicolípidos. [8]
La glicosilación ligada a N implica la unión de oligosacáridos a la asparagina mediante un enlace beta al nitrógeno amínico de la cadena lateral. [7] El proceso de glicosilación ligada a N se produce de forma cotraduccional o simultáneamente mientras se traducen las proteínas. Dado que se agrega de forma cotraduccional, se cree que la glicosilación ligada a N ayuda a determinar el plegamiento de polipéptidos debido a la naturaleza hidrófila de los azúcares. Todos los oligosacáridos unidos a N son pentasacáridos: cinco monosacáridos de longitud.
En la N -glicosilación para eucariotas, el sustrato oligosacárido se ensambla justo en la membrana del retículo endoplasmático . [9] Para los procariotas , este proceso ocurre en la membrana plasmática . En ambos casos, el sustrato aceptor es un residuo de asparagina . El residuo de asparagina unido a un oligosacárido unido a N suele aparecer en la secuencia Asn-X-Ser/Thr, [7] donde X puede ser cualquier aminoácido excepto prolina , aunque es raro ver Asp, Glu, Leu o Trp en esta posición.
Los oligosacáridos que participan en la glicosilación ligada a O están unidos a treonina o serina en el grupo hidroxilo de la cadena lateral. [7] La glicosilación ligada a O se produce en el aparato de Golgi , donde se añaden unidades de monosacáridos a una cadena polipeptídica completa. Las proteínas de la superficie celular y las proteínas extracelulares están O -glicosiladas. [10] Los sitios de glicosilación en oligosacáridos unidos por O están determinados por las estructuras secundarias y terciarias del polipéptido, que dictan dónde las glicosiltransferasas agregarán azúcares.
Las glicoproteínas y los glicolípidos, por definición, están unidos covalentemente a los carbohidratos. Son muy abundantes en la superficie de la célula y sus interacciones contribuyen a la estabilidad general de la célula.
Las glicoproteínas tienen estructuras de oligosacáridos distintas que tienen efectos significativos en muchas de sus propiedades, [11] afectando funciones críticas como la antigenicidad , la solubilidad y la resistencia a las proteasas . Las glicoproteínas son relevantes como receptores de superficie celular , moléculas de adhesión celular, inmunoglobulinas y antígenos tumorales. [12]
Los glicolípidos son importantes para el reconocimiento celular y para modular la función de las proteínas de membrana que actúan como receptores. [13] Los glicolípidos son moléculas lipídicas unidas a oligosacáridos, generalmente presentes en la bicapa lipídica . Además, pueden servir como receptores de reconocimiento y señalización celular. [13] La cabeza del oligosacárido sirve como socio de unión en la actividad del receptor . Los mecanismos de unión de los receptores a los oligosacáridos dependen de la composición de los oligosacáridos que están expuestos o presentados sobre la superficie de la membrana. Existe una gran diversidad en los mecanismos de unión de los glicolípidos, lo que los convierte en un objetivo tan importante para los patógenos como sitio de interacción y entrada. [14] Por ejemplo, la actividad chaperona de los glicolípidos se ha estudiado por su relevancia para la infección por VIH.
Todas las células están recubiertas de glicoproteínas o glicolípidos, los cuales ayudan a determinar los tipos de células. [7] Las lectinas , o proteínas que se unen a carbohidratos, pueden reconocer oligosacáridos específicos y proporcionar información útil para el reconocimiento celular basado en la unión de oligosacáridos. [ cita necesaria ]
Un ejemplo importante de reconocimiento de células de oligosacáridos es el papel de los glicolípidos en la determinación del tipo de sangre . Los distintos tipos de sangre se distinguen por la modificación de los glucanos presentes en la superficie de las células sanguíneas. [15] Estos se pueden visualizar mediante espectrometría de masas. Los oligosacáridos que se encuentran en los antígenos A, B y H se encuentran en los extremos no reductores del oligosacárido. El antígeno H (que indica un tipo de sangre O) sirve como precursor de los antígenos A y B. [7] Por lo tanto, una persona con tipo de sangre A tendrá el antígeno A y el antígeno H presentes en los glicolípidos de la membrana plasmática de los glóbulos rojos. Una persona con tipo de sangre B tendrá presentes los antígenos B y H. Una persona con tipo de sangre AB tendrá presentes los antígenos A, B y H. Y finalmente, una persona con tipo de sangre O solo tendrá presente el antígeno H. Esto significa que todos los tipos de sangre tienen el antígeno H, lo que explica por qué el tipo de sangre O se conoce como el "donante universal". [ cita necesaria ]
¿Cómo saben las vesículas de transporte el destino final de la proteína que transportan?
Las vesículas se dirigen de muchas maneras, pero las dos principales son:
Las señales de clasificación son reconocidas por receptores específicos que residen en las membranas o capas superficiales de las vesículas en ciernes, asegurando que la proteína se transporte al destino apropiado.
Muchas células producen proteínas de unión a carbohidratos específicas conocidas como lectinas, que median la adhesión celular con oligosacáridos. [16] Las selectinas , una familia de lectinas, median ciertos procesos de adhesión entre células, incluidos los de los leucocitos a las células endoteliales. [7] En una respuesta inmune, las células endoteliales pueden expresar ciertas selectinas de manera transitoria en respuesta a un daño o lesión a las células. En respuesta, se producirá una interacción recíproca selectina-oligosacárido entre las dos moléculas que permite que los glóbulos blancos ayuden a eliminar la infección o el daño. El enlace proteína-carbohidrato a menudo está mediado por enlaces de hidrógeno y fuerzas de van der Waals . [ cita necesaria ]
Los fructooligosacáridos (FOS), que se encuentran en muchos vegetales, son cadenas cortas de moléculas de fructosa . Se diferencian de los fructanos como la inulina , que como polisacáridos tienen un grado de polimerización mucho mayor que los FOS y otros oligosacáridos, pero al igual que la inulina y otros fructanos, se consideran fibra dietética soluble. Se ha demostrado que el uso de fructooligosacáridos (FOS) como suplementos de fibra tiene un efecto sobre la homeostasis de la glucosa bastante similar al de la insulina. [17] Estos suplementos (FOS) pueden considerarse prebióticos [18] que producen fructooligosacáridos de cadena corta (scFOS). [19] Los galactooligosacáridos (GOS), en particular, se utilizan para crear un efecto prebiótico en los bebés que no están siendo amamantados. [20]
Los galactooligosacáridos (GOS), que también se encuentran de forma natural, consisten en cadenas cortas de moléculas de galactosa . La leche humana es un ejemplo de esto y contiene oligosacáridos, conocidos como oligosacáridos de la leche humana (HMO), que se derivan de la lactosa . [21] [22] Estos oligosacáridos tienen una función biológica en el desarrollo de la flora intestinal de los bebés . Los ejemplos incluyen lacto-N-tetraosa , lacto-N-neotetraosa y lacto-N-fucopentaosa. [21] [22] Estos compuestos no se pueden digerir en el intestino delgado humano y, en cambio, pasan al intestino grueso , donde promueven el crecimiento de bifidobacterias , que son beneficiosas para la salud intestinal. [23]
Los HMO también pueden proteger a los bebés actuando como receptores señuelo contra las infecciones virales. [24] Los HMO logran esto imitando los receptores virales que alejan las partículas del virus de las células huésped. [25] Se han realizado experimentos para determinar cómo se produce la unión de glucanos entre los HMO y muchos virus como la influenza, el rotavirus, el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) y el virus respiratorio sincitial (VRS). [26] La estrategia que emplean las HMO podría utilizarse para crear nuevos medicamentos antivirales. [25]
Los mananooligosacáridos (MOS) se utilizan ampliamente en la alimentación animal para mejorar la salud gastrointestinal. Normalmente se obtienen de las paredes celulares de levadura de Saccharomyces cerevisiae . Los mananooligosacáridos se diferencian de otros oligosacáridos en que no son fermentables y su principal modo de acción incluye la aglutinación de patógenos de fimbria tipo 1 y la inmunomodulación. [27]
Los oligosacáridos son un componente de la fibra del tejido vegetal. Los FOS y la inulina están presentes en la alcachofa de Jerusalén , la bardana , la achicoria , los puerros , las cebollas y los espárragos . La inulina es una parte importante de la dieta diaria de la mayor parte de la población mundial. Los FOS también pueden sintetizarse mediante enzimas del hongo Aspergillus niger que actúan sobre la sacarosa . El GOS se encuentra naturalmente en la soja y puede sintetizarse a partir de la lactosa . FOS, GOS e inulina también se venden como suplementos nutricionales. [ cita necesaria ]
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Medios relacionados con oligosacáridos en Wikimedia Commons