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carotenoide

Estructura química del β- caroteno , un pigmento natural común.

Los carotenoides ( / k ə ˈ r ɒ t ɪ n ɔɪ d / ) son pigmentos orgánicos de color amarillo, naranja y rojo que son producidos por plantas y algas , así como por varias bacterias, arqueas y hongos . [1] Los carotenoides dan el color característico a las calabazas , zanahorias , chirivías , maíz , tomates , canarios , flamencos , salmón , langosta , camarones y narcisos . Más de 1100 carotenoides identificados se pueden clasificar en dos clases: xantofilas (que contienen oxígeno) y carotenos (que son puramente hidrocarburos y no contienen oxígeno). [2]

Todos son derivados de tetraterpenos , lo que significa que se producen a partir de 8 unidades de isopreno y contienen 40 átomos de carbono. En general, los carotenoides absorben longitudes de onda que oscilan entre 400 y 550 nanómetros (luz violeta a verde). Esto hace que los compuestos adquieran un color intenso de amarillo, naranja o rojo. Los carotenoides son el pigmento dominante en la coloración de las hojas de otoño de aproximadamente el 15-30% de las especies de árboles, [3] pero muchos colores de plantas, especialmente los rojos y morados, se deben a los polifenoles .

pigmentos maculares del ojo humano

Los carotenoides desempeñan dos funciones clave en las plantas y las algas: absorben energía luminosa para utilizarla en la fotosíntesis y proporcionan fotoprotección mediante extinción no fotoquímica . [4] Los carotenoides que contienen anillos de beta-ionona no sustituidos (incluidos β-caroteno , α-caroteno , β-criptoxantina y γ-caroteno ) tienen actividad de vitamina A (lo que significa que pueden convertirse en retinol ). En el ojo, la luteína , la mesozeaxantina y la zeaxantina están presentes como pigmentos maculares cuya importancia en la función visual, a partir de 2016, permanece bajo investigación clínica . [3] [5]

Estructura y función

Fruto de Gac , rico en licopeno.
La ingestión de alimentos ricos en carotenoides afecta el plumaje de los flamencos .
Luteína , una xantofila .

Los carotenoides son producidos por todos los organismos fotosintéticos y se utilizan principalmente como pigmentos accesorios de la clorofila en la parte de la fotosíntesis que capta la luz.

Están altamente insaturados con dobles enlaces conjugados , lo que permite a los carotenoides absorber luz de diversas longitudes de onda . Al mismo tiempo, los grupos terminales regulan la polaridad y las propiedades dentro de las membranas lipídicas .

La mayoría de los carotenoides son tetraterpenoides , isoprenoides regulares . Existen varias modificaciones a estas estructuras: incluida la ciclación , diversos grados de saturación o insaturación y otros grupos funcionales . [6] Los carotenos normalmente contienen sólo carbono e hidrógeno, es decir, son hidrocarburos . Los miembros destacados incluyen α-caroteno , β-caroteno y licopeno , conocidos como carotenos . Los carotenoides que contienen oxígeno incluyen la luteína y la zeaxantina . Se les conoce como xantofilas . [3] Su color, que va desde el amarillo pálido hasta el naranja brillante y el rojo intenso, está directamente relacionado con su estructura, especialmente con la duración de la conjugación. [3] Las xantofilas suelen ser amarillas, lo que da su nombre de clase.

Los carotenoides también participan en diferentes tipos de señalización celular. [7] Son capaces de señalar la producción de ácido abscísico , que regula el crecimiento de las plantas, la latencia de las semillas , la maduración y germinación de los embriones , la división y elongación celular , el crecimiento floral y las respuestas al estrés. [8]

Fotofísica

La longitud de los múltiples dobles enlaces conjugados determina su color y su fotofísica. [9] [10] Después de absorber un fotón, el carotenoide transfiere su electrón excitado a la clorofila para usarlo en la fotosíntesis. [9] Tras la absorción de luz, los carotenoides transfieren energía de excitación hacia y desde la clorofila . La transferencia de energía singlete-singlete es una transferencia de estado de energía inferior y se utiliza durante la fotosíntesis. [11] La transferencia triplete-triplete es un estado energético superior y es esencial en la fotoprotección. [11] La luz produce especies dañinas durante la fotosíntesis, siendo las más dañinas las especies reactivas de oxígeno (ROS). A medida que estas ROS de alta energía se producen en la clorofila, la energía se transfiere a la cola de polieno del carotenoide y sufre una serie de reacciones en las que los electrones se mueven entre los enlaces de carotenoides para encontrar el estado más equilibrado (de menor energía) para el carotenoide. [9]

Los carotenoides defienden a las plantas contra el oxígeno singlete , tanto por transferencia de energía como por reacciones químicas. También protegen a las plantas al apagar la clorofila triplete. [12] Al proteger los lípidos del daño de los radicales libres, que generan peróxidos lipídicos cargados y otros derivados oxidados, los carotenoides apoyan la arquitectura cristalina y la hidrofobicidad de las lipoproteínas y las estructuras lipídicas celulares, por lo tanto, la solubilidad del oxígeno y su difusión en las mismas. [13]

Relaciones estructura-propiedad

Al igual que algunos ácidos grasos , los carotenoides son lipófilos debido a la presencia de largas cadenas alifáticas insaturadas . [3] Como consecuencia, los carotenoides suelen estar presentes en las lipoproteínas plasmáticas y en las estructuras lipídicas celulares. [14]

Morfología

Los carotenoides se encuentran principalmente fuera del núcleo celular en diferentes orgánulos del citoplasma, gotitas de lípidos , citosomas y gránulos. Han sido visualizados y cuantificados mediante espectroscopia raman en una célula de alga . [15]

Con el desarrollo de anticuerpos monoclonales contra el translicopeno fue posible localizar este carotenoide en diferentes células animales y humanas. [dieciséis]

El anillo naranja que rodea el Gran Manantial Prismático se debe a los carotenoides producidos por las cianobacterias y otras bacterias .

Alimentos

El betacaroteno , que se encuentra en las calabazas , las batatas , las zanahorias y las calabazas de invierno , es el responsable de sus colores amarillo anaranjado. [3] Las zanahorias secas tienen la mayor cantidad de caroteno de cualquier alimento por porción de 100 gramos, medida en equivalentes de actividad de retinol (equivalentes de provitamina A). [3] [17] La ​​fruta gac vietnamita contiene la concentración más alta conocida del carotenoide licopeno . [18] Aunque las hojas verdes, la col rizada , las espinacas , la col rizada y las hojas de nabo contienen cantidades sustanciales de betacaroteno. [3] La dieta de los flamencos es rica en carotenoides, lo que confiere el color naranja a las plumas de estas aves. [19]

Las revisiones de investigaciones preliminares realizadas en 2015 indicaron que los alimentos ricos en carotenoides pueden reducir el riesgo de cáncer de cabeza y cuello [20] y cáncer de próstata . [21] No existe correlación entre el consumo de alimentos ricos en carotenoides y vitamina A y el riesgo de enfermedad de Parkinson . [22]

Los humanos y otros animales son en su mayoría incapaces de sintetizar carotenoides y deben obtenerlos a través de su dieta. Los carotenoides son una característica común y a menudo ornamental en los animales. Por ejemplo, el color rosado del salmón y el color rojo de las langostas cocidas y las escamas de la forma amarilla de la lagartija común se deben a los carotenoides. [23] [ cita necesaria ] Se ha propuesto que los carotenoides se utilicen en rasgos ornamentales (para ejemplos extremos, consulte los pájaros frailecillos ) porque, dadas sus propiedades fisiológicas y químicas, pueden usarse como indicadores visibles de la salud individual y, por lo tanto, se usan. por los animales al seleccionar parejas potenciales. [24]

Los carotenoides de la dieta se almacenan en los tejidos grasos de los animales [3] y los animales exclusivamente carnívoros obtienen los compuestos de la grasa animal. En la dieta humana, la absorción de carotenoides mejora cuando se consumen con grasas en una comida. [25] Cocinar verduras que contienen carotenoides en aceite y triturarlas aumentan la biodisponibilidad de los carotenoides . [3] [25] [26]

Colores de plantas

Los colores amarillo y naranja de las hojas en otoño se deben a los carotenoides, que son visibles después de que la clorofila se degrada durante la temporada.
Albaricoques , ricos en carotenoides

Los carotenoides más comunes incluyen el licopeno y el β-caroteno, precursor de la vitamina A. En las plantas, la xantofila luteína es el carotenoide más abundante y actualmente se está investigando su papel en la prevención de enfermedades oculares relacionadas con la edad. [5] La luteína y otros pigmentos carotenoides que se encuentran en las hojas maduras a menudo no son obvios debido a la presencia enmascarante de clorofila . Cuando no hay clorofila, como en el follaje de otoño, predominan los amarillos y naranjas de los carotenoides. Por la misma razón, los colores de los carotenoides suelen predominar en los frutos maduros tras haber sido desenmascarados por la desaparición de la clorofila.

Los carotenoides son responsables de los brillantes amarillos y naranjas que tiñen el follaje de hoja caduca (como las hojas moribundas de otoño ) de ciertas especies de madera dura como nogales , fresnos , arces , álamos amarillos , álamos , abedules , cerezos negros , sicómoros , álamos , sasafrás y alisos . Los carotenoides son el pigmento dominante en la coloración de las hojas de otoño en aproximadamente el 15-30% de las especies de árboles. [27] Sin embargo, los rojos, los morados y sus combinaciones mezcladas que decoran el follaje otoñal generalmente provienen de otro grupo de pigmentos en las células llamados antocianinas . A diferencia de los carotenoides, estos pigmentos no están presentes en la hoja durante toda la temporada de crecimiento, sino que se producen activamente hacia finales del verano. [28]

Colores de aves y selección sexual.

Los carotenoides dietéticos y sus derivados metabólicos son responsables de la coloración de amarillo brillante a rojo en las aves. [29] Los estudios estiman que alrededor de 2956 especies de aves modernas muestran coloración de carotenoides y que la capacidad de utilizar estos pigmentos para la coloración externa ha evolucionado de forma independiente muchas veces a lo largo de la historia evolutiva de las aves. [30] La coloración de los carotenoides exhibe altos niveles de dimorfismo sexual , y los machos adultos generalmente muestran una coloración más vibrante que las hembras de la misma especie. [31]

Estas diferencias surgen debido a la selección de la coloración amarilla y roja en los machos por preferencia de las hembras . [32] [31] En muchas especies de aves, las hembras invierten más tiempo y recursos en criar crías que sus parejas masculinas. Por lo tanto, es imperativo que las hembras seleccionen cuidadosamente parejas de alta calidad. La literatura actual respalda la teoría de que la coloración vibrante de los carotenoides se correlaciona con la calidad masculina, ya sea a través de efectos directos sobre la función inmune y el estrés oxidativo, [33] [34] [35] o a través de una conexión entre las vías de metabolización de los carotenoides y las vías de respiración celular. [36] [37]

Generalmente se considera que los rasgos seleccionados sexualmente, como la coloración basada en carotenoides, evolucionan porque son señales honestas de calidad fenotípica y genética. Por ejemplo, entre los machos de la especie de ave Parus major , los machos con adornos más coloridos producen espermatozoides que están mejor protegidos contra el estrés oxidativo debido a una mayor presencia de antioxidantes carotenoides . [38] Sin embargo, también hay evidencia de que la coloración masculina atractiva puede ser una señal defectuosa de la calidad masculina. Entre los peces espinosos , los machos que son más atractivos para las hembras debido a los colorantes carotenoides parecen asignar menos carotenoides a sus células de la línea germinal. [39] Dado que los carotinoides son antioxidantes beneficiosos, su asignación insuficiente a las células de la línea germinal puede provocar un mayor daño oxidativo del ADN en estas células. [39] Por lo tanto, las hembras de espinosos pueden poner en riesgo la fertilidad y la viabilidad de su descendencia al elegir parejas más rojas, pero más deterioradas, con una calidad de esperma reducida .

Productos químicos aromáticos

Los productos de degradación de carotenoides, como las iononas , damasconas y damascenonas, también son sustancias químicas de fragancia importantes que se utilizan ampliamente en la industria de los perfumes y las fragancias. Tanto la β-damascenona como la β-ionona, aunque tienen una concentración baja en los destilados de rosas , son los compuestos clave que contribuyen al olor en las flores. De hecho, los dulces olores florales presentes en el té negro , el tabaco añejo , la uva y muchas frutas se deben a los compuestos aromáticos resultantes de la degradación de los carotenoides.

Enfermedad

Algunos carotenoides son producidos por bacterias para protegerse del ataque inmunológico oxidativo. El pigmento aureus (dorado) que da nombre a algunas cepas de Staphylococcus aureus es un carotenoide llamado estafiloxantina . Este carotenoide es un factor de virulencia con acción antioxidante que ayuda al microbio a evadir la muerte por especies reactivas de oxígeno utilizadas por el sistema inmunológico del huésped. [40]

Biosíntesis

Vía de síntesis de carotenoides.

Los componentes básicos de los carotenoides son el difosfato de isopentenilo (IPP) y el difosfato de dimetilalilo (DMAPP). [41] Estos dos isómeros de isopreno se utilizan para crear diversos compuestos dependiendo de la vía biológica utilizada para sintetizar los isómeros. [42] Se sabe que las plantas utilizan dos vías diferentes para la producción de IPP: la vía del ácido mevalónico citosólico (MVA) y el metileritritol 4-fosfato plastídico (MEP). [41] En los animales, la producción de colesterol comienza mediante la creación de IPP y DMAPP utilizando el MVA. [42] Para las plantas de producción de carotenoides, utilice MEP para generar IPP y DMAPP. [41] La vía MEP da como resultado una mezcla 5:1 de IPP:DMAPP. [42] IPP y DMAPP experimentan varias reacciones, lo que da como resultado el principal precursor de carotenoides, el difosfato de geranilgeranilo (GGPP). La GGPP se puede convertir en carotenos o xantofilas siguiendo varios pasos diferentes dentro de la ruta biosintética de los carotenoides. [41]

Vía eurodiputada

El gliceraldehído 3-fosfato y el piruvato , intermediarios de la fotosíntesis , se convierten en desoxi-D-xilulosa 5-fosfato (DXP) catalizada por la DXP sintasa (DXS). La DXP reductoisomerasa cataliza la reducción por NADPH y su posterior reordenamiento. [41] [42] El MEP resultante se convierte en 4-(citidina 5'-difosfo)-2-C-metil-D-eritritol (CDP-ME) en presencia de CTP usando la enzima MEP citidililtransferasa. Luego, CDP-ME se convierte, en presencia de ATP , en 2-fosfo-4-(citidina 5'-difosfo)-2-C-metil-D-eritritol (CDP-ME2P). La conversión a CDP-ME2P está catalizada por la CDP-ME quinasa . A continuación, CDP-ME2P se convierte en 2,4-ciclodifosfato de 2-C-metil-D-eritritol (MECDP). Esta reacción ocurre cuando la MECDP sintasa cataliza la reacción y el CMP se elimina de la molécula CDP-ME2P. Luego, el MECDP se convierte en (e)-4-hidroxi-3-metilbut-2-en-1-il difosfato (HMBDP) mediante la HMBDP sintasa en presencia de flavodoxina y NADPH. El HMBDP se reduce a IPP en presencia de ferredoxina y NADPH mediante la enzima HMBDP reductasa . Los dos últimos pasos que involucran a la HMBPD sintasa y la reductasa solo pueden ocurrir en ambientes completamente anaeróbicos . Luego, el IPP puede isomerizarse a DMAPP mediante la isomerasa del IPP. [42]

Vía biosintética de carotenoides

La conversión de fitoeno en licopeno en plantas y cianobacterias (izquierda) difiere en comparación con las bacterias y los hongos (derecha).

"Dos moléculas de GGPP se condensan a través de la fitoeno sintasa (PSY), formando el isómero 15-cis del fitoeno ". PSY pertenece a la familia de la escualeno/fitoeno sintasa y es homóloga a la escualeno sintasa que participa en la biosíntesis de esteroides . La posterior conversión de fitoeno en todo translicopeno depende del organismo. Las bacterias y los hongos emplean una única enzima, la fitoeno desaturasa bacteriana (CRTI) para la catálisis. Sin embargo, las plantas y las cianobacterias utilizan cuatro enzimas para este proceso. [43] La primera de estas enzimas es una fitoeno desaturasa de tipo vegetal que introduce dos dobles enlaces adicionales en el 15-cis-fitoeno mediante deshidrogenación e isomeriza dos de sus dobles enlaces existentes de trans a cis produciendo 9,15,9'-tri. -cis-ζ-caroteno. El doble enlace central de este tri-cis-ζ-caroteno se isomeriza mediante la zeta-caroteno isomerasa Z-ISO y el 9,9'-di-cis-ζ-caroteno resultante se deshidrogena nuevamente mediante una ζ-caroteno desaturasa (ZDS ) . Esto introduce nuevamente dos dobles enlaces, lo que da como resultado 7,9,7',9'-tetra-cis-licopeno. CRTISO , una carotenoide isomerasa, es necesaria para convertir el cis -licopeno en un licopeno totalmente trans en presencia de FAD reducido .

Este licopeno totalmente trans está ciclizado; La ciclación da lugar a una diversidad de carotenoides, que se puede distinguir en función de los grupos terminales. Puede haber un anillo beta o un anillo épsilon, cada uno generado por una enzima diferente ( licopeno beta-ciclasa [beta-LCY] o licopeno épsilon-ciclasa [épsilon-LCY]). El α-caroteno se produce cuando el licopeno todo trans reacciona primero con épsilon-LCY y luego una segunda reacción con beta-LCY; mientras que el β-caroteno se produce mediante dos reacciones con el beta-LCY. El α- y el β-caroteno son los carotenoides más comunes en los fotosistemas de las plantas , pero aún pueden convertirse en xantofilas utilizando beta-hidrolasa y épsilon-hidrolasa, lo que da lugar a una variedad de xantofilas. [41]

Regulación

Se cree que tanto DXS como DXR son enzimas determinantes de la velocidad, lo que les permite regular los niveles de carotenoides. [41] Esto se descubrió en un experimento en el que DXS y DXR se sobreexpresaron genéticamente, lo que llevó a una mayor expresión de carotenoides en las plántulas resultantes. [41] Además, se cree que las chaperonas de la proteína J (J20) y la proteína de choque térmico 70 (Hsp70) están involucradas en la regulación postranscripcional de la actividad DXS, de modo que los mutantes con actividad J20 defectuosa exhiben una actividad enzimática DXS reducida mientras acumulan DXS inactivo. proteína. [44] La regulación también puede ser causada por toxinas externas que afectan las enzimas y proteínas necesarias para la síntesis. La ketoclomazona se deriva de herbicidas aplicados al suelo y se une a la DXP sintasa. [42] Esto inhibe la DXP sintasa, previniendo la síntesis de DXP y deteniendo la vía MEP. [42] El uso de esta toxina conduce a niveles más bajos de carotenoides en las plantas cultivadas en suelos contaminados. [42] La fosmidomicina , un antibiótico , es un inhibidor competitivo de la DXP reductoisomerasa debido a su estructura similar a la enzima. [42] La aplicación de dicho antibiótico previene la reducción de DXP, deteniendo nuevamente la vía MEP. [42]

Carotenoides naturales

Ver también

Referencias

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