Un procariota ( / p r oʊ ˈ k ær i oʊ t , - ə t / , también escrito procariota ) [1] es un organismo unicelular cuya célula carece de núcleo y otros orgánulos unidos a membranas . [2] La palabra procariota proviene del griego antiguo πρό ( pró ) 'antes' y κάρυον ( káruon ) 'nuez, semilla'. [3] [4] En el sistema de dos imperios surgido a partir del trabajo de Édouard Chatton , los procariotas fueron clasificados dentro del imperio Prokaryota . [5] Pero en el sistema de tres dominios , basado en el análisis molecular , los procariotas se dividen en dos dominios : Bacteria (antes Eubacteria) y Archaea (antes Archaebacteria). Los organismos con núcleo se sitúan en un tercer dominio, Eukaryota . [6]
Los procariotas evolucionaron antes que los eucariotas y carecen de núcleos, mitocondrias o la mayoría de los otros orgánulos distintos que caracterizan a las células eucariotas. Alguna vez se pensó que los componentes celulares procarióticos no estaban encerrados dentro del citoplasma , excepto por una membrana celular externa , pero se han descubierto microcompartimentos bacterianos , que se cree que son cuasi-orgánulos encerrados en capas de proteínas (como las jaulas de proteínas de encapsulina ) . 7] [8] junto con otros orgánulos procarióticos . [9] Si bien son unicelulares, algunos procariotas, como las cianobacterias , pueden formar colonias mantenidas unidas por biopelículas , y las colonias grandes pueden crear esteras microbianas de múltiples capas . Otras, como las mixobacterias , tienen etapas multicelulares en sus ciclos de vida . [10] Los procariotas son asexuales y se reproducen mediante fisión binaria sin ninguna fusión de gametos , aunque puede tener lugar una transferencia horizontal de genes .
Los estudios moleculares han proporcionado información sobre la evolución y las interrelaciones de los tres dominios de la vida. [11] La división entre procariotas y eucariotas refleja la existencia de dos niveles muy diferentes de organización celular; sólo las células eucariotas tienen un núcleo envuelto que contiene su ADN cromosómico y otros orgánulos característicos unidos a una membrana, incluidas las mitocondrias. Los tipos distintivos de procariotas incluyen extremófilos y metanógenos ; Estos son comunes en algunos ambientes extremos. [2]
La distinción entre procariotas y eucariotas fue firmemente establecida por los microbiólogos Roger Stanier y CB van Niel en su artículo de 1962 El concepto de bacteria [12] (aunque allí se escribe procariota y eucariota). Ese artículo cita el libro de Édouard Chatton de 1937 Titres et Travaux Scientifiques [13] por utilizar esos términos y reconocer la distinción. Una de las razones de esta clasificación fue que las que entonces se llamaban a menudo algas verdiazules (ahora llamadas cianobacterias ) no se clasificarían como plantas, sino que se agruparían con bacterias.
Los procariotas tienen un citoesqueleto procariótico que es más primitivo que el de los eucariotas. Además de los homólogos de actina y tubulina ( MreB y FtsZ ), el componente básico del flagelo , dispuesto en forma de hélice , la flagelina , es una de las proteínas citoesqueléticas más importantes de las bacterias, ya que proporciona la base estructural de la quimiotaxis , la respuesta fisiológica celular básica de las bacterias. . Al menos algunos procariotas también contienen estructuras intracelulares que pueden considerarse orgánulos primitivos.
Se conocen orgánulos membranosos (o membranas intracelulares) en algunos grupos de procariotas, como las vacuolas o sistemas de membranas dedicados a propiedades metabólicas especiales, como la fotosíntesis o la quimiolitotrofia . Además, algunas especies también contienen microcompartimentos encerrados en carbohidratos, que tienen distintas funciones fisiológicas (p. ej. , carboxisomas o vacuolas gaseosas).
La mayoría de los procariotas miden entre 1 µm y 10 µm, pero pueden variar en tamaño desde 0,2 µm ( Mycoplasma genitalium ) hasta 750 µm ( Tiomargarita namibiensis ).
Las células procarióticas tienen diversas formas; Las cuatro formas básicas de las bacterias son: [14]
El arqueón Haloquadratum tiene células planas de forma cuadrada. [15]
Las bacterias y arqueas se reproducen mediante reproducción asexual, normalmente por fisión binaria . El intercambio genético y la recombinación todavía ocurren, pero esta es una forma de transferencia horizontal de genes y no es un proceso replicativo, que simplemente implica la transferencia de ADN entre dos células, como en la conjugación bacteriana .
La transferencia de ADN entre células procarióticas ocurre en bacterias y arqueas, aunque se ha estudiado principalmente en bacterias. En las bacterias, la transferencia de genes se produce mediante tres procesos. Estos son (1) transducción mediada por virus bacterianos ( bacteriófagos ) , (2) conjugación mediada por plásmidos y (3) transformación natural . La transducción de genes bacterianos por bacteriófagos parece reflejar un error ocasional durante el ensamblaje intracelular de partículas virales , más que una adaptación de la bacteria huésped. La transferencia de ADN bacteriano está bajo el control de los genes del bacteriófago y no de los genes bacterianos. La conjugación en el bien estudiado sistema de E. coli está controlada por genes de plásmidos y es una adaptación para distribuir copias de un plásmido de una bacteria huésped a otro. Con poca frecuencia, durante este proceso, un plásmido puede integrarse en el cromosoma de la bacteria huésped y posteriormente transferir parte del ADN de la bacteria huésped a otra bacteria. La transferencia mediada por plásmidos del ADN bacteriano del huésped (conjugación) también parece ser un proceso accidental más que una adaptación bacteriana.
La transformación bacteriana natural implica la transferencia de ADN de una bacteria a otra a través del medio intermedio. A diferencia de la transducción y la conjugación, la transformación es claramente una adaptación bacteriana para la transferencia de ADN, porque depende de numerosos productos genéticos bacterianos que interactúan específicamente para realizar este complejo proceso. [16] Para que una bacteria se una, tome y recombine el ADN del donante en su propio cromosoma, primero debe entrar en un estado fisiológico especial llamado competencia . En Bacillus subtilis se necesitan unos 40 genes para el desarrollo de la competencia. [17] La longitud del ADN transferido durante la transformación de B. subtilis puede ser hasta un tercio del cromosoma completo. [18] [19] La transformación es un modo común de transferencia de ADN, y hasta ahora se sabe que 67 especies procarióticas son naturalmente competentes para la transformación. [20]
Entre las arqueas, Halobacterium volcanii forma puentes citoplasmáticos entre células que parecen usarse para la transferencia de ADN de una célula a otra. [21] Otra arqueona, Sulfolobus solfataricus , transfiere ADN entre células por contacto directo. Frols et al. (2008) encontraron [22] que la exposición de S. solfataricus a agentes que dañan el ADN induce la agregación celular y sugirieron que la agregación celular puede mejorar la transferencia de ADN entre células para proporcionar una mayor reparación del ADN dañado mediante recombinación homóloga.
Si bien los procariotas se consideran estrictamente unicelulares, la mayoría puede formar comunidades agregadas estables. [23] Cuando estas comunidades están encerradas en una matriz polimérica estabilizadora ("limo"), pueden denominarse " biopelículas ". [24] Las células en biopelículas a menudo muestran distintos patrones de expresión genética (diferenciación fenotípica) en el tiempo y el espacio. Además, al igual que ocurre con los eucariotas multicelulares, estos cambios en la expresión a menudo parecen ser el resultado de la señalización de célula a célula , un fenómeno conocido como detección de quórum .
Las biopelículas pueden ser muy heterogéneas y estructuralmente complejas y pueden adherirse a superficies sólidas, o existir en interfaces líquido-aire, o potencialmente incluso en interfaces líquido-líquido. Las biopelículas bacterianas a menudo están formadas por microcolonias (masas de bacterias y matriz aproximadamente en forma de cúpula) separadas por "huecos" a través de los cuales el medio (por ejemplo, agua) puede fluir fácilmente. Las microcolonias pueden unirse sobre el sustrato para formar una capa continua, cerrando la red de canales que separan las microcolonias. Esta complejidad estructural, combinada con observaciones de que la limitación de oxígeno (un desafío omnipresente para cualquier cosa que crece en tamaño más allá de la escala de difusión) se alivia al menos parcialmente por el movimiento del medio a través de la biopelícula, ha llevado a algunos a especular que esto puede constituir un sistema circulatorio. [25] y muchos investigadores han comenzado a llamar a las comunidades procarióticas multicelulares (por ejemplo [26] ). La expresión celular diferencial, el comportamiento colectivo, la señalización, la muerte celular programada y (en algunos casos) los eventos de dispersión biológica discreta [27] parecen apuntar en esta dirección. Sin embargo, estas colonias rara vez, o nunca, son fundadas por un solo fundador (de la misma manera que los animales y las plantas son fundadas por células individuales), lo que presenta una serie de cuestiones teóricas. La mayoría de las explicaciones sobre la cooperación y la evolución de la multicelularidad se han centrado en la alta relación entre los miembros de un grupo (o colonia, u organismo completo). Si una copia de un gen está presente en todos los miembros de un grupo, las conductas que promueven la cooperación entre los miembros pueden permitir que esos miembros tengan (en promedio) una mayor aptitud que un grupo similar de individuos egoístas [28] (ver aptitud inclusiva y la regla de Hamilton ).
Si estos casos de socialidad procariótica resultaran ser la regla y no la excepción, tendrían serias implicaciones para la forma en que vemos a los procariotas en general y la forma en que los tratamos en medicina. [29] Las biopelículas bacterianas pueden ser 100 veces más resistentes a los antibióticos que las unicélulas de vida libre y pueden ser casi imposibles de eliminar de las superficies una vez que las han colonizado. [30] Otros aspectos de la cooperación bacteriana, como la conjugación bacteriana y la patogenicidad mediada por la detección de quórum , presentan desafíos adicionales para los investigadores y profesionales médicos que buscan tratar las enfermedades asociadas.
Los procariotas se han diversificado mucho a lo largo de su larga existencia. El metabolismo de los procariotas es mucho más variado que el de los eucariotas, lo que da lugar a muchos tipos de procariotas muy distintos. Por ejemplo, además de utilizar la fotosíntesis o compuestos orgánicos para obtener energía, como lo hacen los eucariotas, los procariotas pueden obtener energía de compuestos inorgánicos como el sulfuro de hidrógeno . Esto permite a los procariotas prosperar en entornos hostiles, tan fríos como la superficie nevada de la Antártida , estudiado en criobiología , o tan calientes como los respiraderos hidrotermales submarinos y las fuentes termales terrestres .
Los procariotas viven en casi todos los entornos de la Tierra. Algunas arqueas y bacterias son extremófilas y prosperan en condiciones duras, como altas temperaturas ( termófilas ) o alta salinidad ( halófilas ). [31] Muchas arqueas crecen como plancton en los océanos. Los procariotas simbióticos viven dentro o sobre los cuerpos de otros organismos, incluidos los humanos. Los procariotas tienen grandes poblaciones en el suelo , incluidas la rizosfera y la rizovaina. Los procariotas del suelo todavía están muy poco caracterizados a pesar de su fácil proximidad a los humanos y su tremenda importancia económica para la agricultura . [32]
En 1977, Carl Woese propuso dividir los procariotas en Bacteria y Archaea (originalmente Eubacteria y Archaebacteria) debido a las grandes diferencias en la estructura y la genética entre los dos grupos de organismos. Originalmente se pensaba que las arqueas eran extremófilas y que vivían sólo en condiciones inhóspitas, como temperaturas extremas , pH y radiación , pero desde entonces se han encontrado en todo tipo de hábitats . La disposición resultante de Eukaryota (también llamada "Eucarya"), Bacteria y Archaea se denomina sistema de tres dominios , en sustitución del sistema tradicional de dos imperios . [33] [34]
Según el análisis filogenético de Zhu (2019), las relaciones podrían ser las siguientes: [35]
Un modelo actual muy extendido sobre la evolución de los primeros organismos vivos es que se trataba de alguna forma de procariotas, que pueden haber evolucionado a partir de protocélulas , mientras que los eucariotas evolucionaron más tarde en la historia de la vida. [37] Algunos autores han cuestionado esta conclusión, argumentando que el conjunto actual de especies procarióticas puede haber evolucionado a partir de ancestros eucariotas más complejos a través de un proceso de simplificación. [38] [39] [40]
Otros han argumentado que los tres dominios de la vida surgieron simultáneamente, a partir de un conjunto de células variadas que formaban un único acervo genético. [41] Esta controversia se resumió en 2005: [42]
No existe consenso entre los biólogos sobre la posición de los eucariotas en el esquema general de la evolución celular. Las opiniones actuales sobre el origen y la posición de los eucariotas abarcan un amplio espectro, incluidas las opiniones de que los eucariotas surgieron primero en la evolución y que los procariotas descienden de ellos, que los eucariotas surgieron contemporáneamente con las eubacterias y las arqueobacterias y, por tanto, representan una línea primaria de descendencia de igual edad y rango. como los procariotas, que los eucariotas surgieron a través de un evento simbiótico que implicó un origen endosimbiótico del núcleo, que los eucariotas surgieron sin endosimbiosis y que los eucariotas surgieron a través de un evento simbiótico que implicó un origen endosimbiótico simultáneo del flagelo y el núcleo, además de muchos otros modelos, que han sido revisados y resumidos en otra parte.
Los procariotas fosilizados más antiguos conocidos se formaron hace aproximadamente 3.500 millones de años, sólo unos 1.000 millones de años después de la formación de la corteza terrestre. Los eucariotas sólo aparecen en el registro fósil más tarde y pueden haberse formado a partir de endosimbiosis de múltiples ancestros procariotas. Los fósiles de eucariotas más antiguos conocidos tienen alrededor de 1.700 millones de años. Sin embargo, alguna evidencia genética sugiere que los eucariotas aparecieron hace 3 mil millones de años. [43]
Si bien la Tierra es el único lugar del universo donde se sabe que existe vida, algunos han sugerido que hay evidencia en Marte de procariotas fósiles o vivos. [44] [45] Sin embargo, esta posibilidad sigue siendo objeto de considerable debate y escepticismo. [46] [47]
La división entre procariotas y eucariotas suele considerarse la distinción o diferencia más importante entre los organismos. La distinción es que las células eucariotas tienen un núcleo "verdadero" que contiene su ADN , mientras que las células procariotas no tienen núcleo.
Tanto los eucariotas como los procariotas contienen grandes estructuras de ARN / proteína llamadas ribosomas , que producen proteínas , pero los ribosomas de los procariotas son más pequeños que los de los eucariotas. Las mitocondrias y los cloroplastos , dos orgánulos que se encuentran en muchas células eucariotas, contienen ribosomas similares en tamaño y composición a los que se encuentran en los procariotas. [48] Esta es una de las muchas pruebas de que las mitocondrias y los cloroplastos descienden de bacterias de vida libre. La teoría endosimbiótica sostiene que las primeras células eucariotas adoptaron células procarióticas primitivas mediante fagocitosis y se adaptaron para incorporar sus estructuras, dando lugar a las mitocondrias y los cloroplastos.
El genoma de un procariota se encuentra dentro de un complejo de ADN/proteína en el citosol llamado nucleoide , que carece de envoltura nuclear . [49] El complejo contiene una molécula única, cíclica y bicatenaria de ADN cromosómico estable, en contraste con los múltiples cromosomas lineales, compactos y altamente organizados que se encuentran en las células eucariotas. Además, muchos genes importantes de los procariotas se almacenan en estructuras circulares separadas de ADN llamadas plásmidos . [3] Al igual que los eucariotas, los procariotas pueden duplicar parcialmente el material genético y pueden tener una composición cromosómica haploide que se replica parcialmente, una condición conocida como merodiploidía . [50]
Los procariotas carecen de mitocondrias y cloroplastos . En cambio, procesos como la fosforilación oxidativa y la fotosíntesis tienen lugar a través de la membrana de la célula procariótica . [51] Sin embargo, los procariotas poseen algunas estructuras internas, como los citoesqueletos procarióticos . [52] [53] Se ha sugerido que el filo bacteriano Planctomycetota tiene una membrana alrededor del nucleoide y contiene otras estructuras celulares unidas a la membrana. [54] Sin embargo, investigaciones posteriores revelaron que las células de Planctomycetota no están compartimentadas ni nucleadas y, como otros sistemas de membranas bacterianas, están interconectadas. [55]
Las células procariotas suelen ser mucho más pequeñas que las células eucariotas. [3] Por lo tanto, los procariotas tienen una mayor relación superficie-volumen , lo que les da una tasa metabólica más alta , una tasa de crecimiento más alta y, como consecuencia, un tiempo de generación más corto que los eucariotas. [3]
Cada vez hay más pruebas de que las raíces de los eucariotas se encuentran en (o al menos junto a) el grupo arcaico asgard , quizás Heimdallarchaeota (una idea que es una versión moderna de la hipótesis de los eocitos de 1984 , siendo los eocitos un antiguo sinónimo de termoproteota) . , un taxón que se encuentra cerca del entonces desconocido grupo Asgard) [56] Por ejemplo, también se han encontrado histonas que generalmente empaquetan ADN en núcleos eucarióticos en varios grupos arcaicos, lo que proporciona evidencia de homología . Esta idea podría aclarar el misterioso predecesor de las células eucariotas ( eucitos ), que engulló una alfaproteobacteria formando el primer eucito ( LECA, último ancestro común de los eucariotas ) según la teoría endosimbiótica . Es posible que haya habido algún apoyo adicional por parte de los virus, llamado eucariogénesis viral . El grupo no bacteriano que comprende arqueas y eucariotas fue llamado Neomura por Thomas Cavalier-Smith en 2002. [57] Sin embargo, desde una visión cladística , los eucariotas son arqueas en el mismo sentido que las aves son dinosaurios porque evolucionaron a partir del grupo de dinosaurios maniraptora . Por el contrario, las arqueas sin eucariotas parecen ser un grupo parafilético , al igual que los dinosaurios sin aves.
A diferencia del supuesto anterior de una división fundamental entre procariotas y eucariotas, la diferencia más importante entre la biota puede ser la división entre bacterias y el resto (arqueas y eucariotas). [56] Por ejemplo, la replicación del ADN difiere fundamentalmente entre bacterias y arqueas (incluida la de los núcleos eucariotas), y puede no ser homóloga entre estos dos grupos. [58] Además, la ATP sintasa , aunque común (homóloga) en todos los organismos, difiere mucho entre las bacterias (incluidos los orgánulos eucariotas como las mitocondrias y los cloroplastos ) y el grupo de arqueas/núcleos eucariotas. El último antecesor común de toda la vida (llamado LUCA , último ancestro común universal ) debería haber poseído una versión temprana de este complejo proteico . Como la ATP sintasa está unida a una membrana obligada, esto respalda la suposición de que LUCA era un organismo celular. La hipótesis del mundo del ARN podría aclarar este escenario, ya que LUCA podría haber sido un ribocito (también llamado ribocélula) que carece de ADN, pero con un genoma de ARN construido por ribosomas como entidades primordiales autorreplicantes . [59] Se ha propuesto una hipótesis del mundo péptido-ARN (también llamado mundo RNP ) basada en la idea de que los oligopéptidos pueden haberse construido junto con los ácidos nucleicos primordiales al mismo tiempo, lo que también respalda el concepto de un ribocito como LUCA. La característica del ADN como base material del genoma podría haber sido adoptada por separado en bacterias y arqueas (y más tarde en núcleos de eucariotas), presumiblemente con la ayuda de algunos virus (posiblemente retrovirus , ya que podían transcribir de manera inversa el ARN en ADN). [60] Como resultado, los procariotas que comprenden bacterias y arqueas también pueden ser polifiléticos .
Este artículo incorpora material de dominio público de Science Primer. NCBI . Archivado desde el original el 8 de diciembre de 2009.
