El árbol de la vida o árbol universal de la vida es una metáfora , modelo conceptual y herramienta de investigación utilizada para explorar la evolución de la vida y describir las relaciones entre organismos, tanto vivos como extintos, como se describe en un famoso pasaje de On de Charles Darwin. el origen de las especies (1859). [1]
Las afinidades de todos los seres de una misma clase han sido representadas en ocasiones por un gran árbol. Creo que este símil dice en gran medida la verdad.
— Charles Darwin [2]
Los diagramas de árboles se originaron en la época medieval para representar relaciones genealógicas . Los diagramas de árboles filogenéticos en el sentido evolutivo se remontan a mediados del siglo XIX.
El término filogenia para las relaciones evolutivas de las especies a través del tiempo fue acuñado por Ernst Haeckel , quien fue más lejos que Darwin al proponer historias filogénicas de la vida. En el uso contemporáneo, árbol de la vida se refiere a la compilación de bases de datos filogenéticas integrales arraigadas en el último ancestro común universal de la vida en la Tierra. Dos bases de datos públicas para el árbol de la vida son TimeTree , para filogenia y tiempos de divergencia, y Open Tree of Life , para filogenia.
Aunque los diagramas en forma de árbol se han utilizado durante mucho tiempo para organizar el conocimiento, y aunque los diagramas de ramificación conocidos como claves ("llaves") estaban omnipresentes en la historia natural del siglo XVIII , parece que el diagrama de árbol más antiguo del orden natural fue el "Arbre botanique" de 1801. "(Árbol botánico) del maestro de escuela y sacerdote católico francés Augustin Augier . [3] [4] Sin embargo, aunque Augier discutió su árbol en términos claramente genealógicos, y aunque su diseño claramente imitaba las convenciones visuales de un árbol genealógico contemporáneo , su árbol no incluía ningún aspecto evolutivo o temporal. En consonancia con la vocación sacerdotal de Augier, el Árbol Botánico mostraba más bien el orden perfecto de la naturaleza instituido por Dios en el momento de la Creación. [5]
En 1809, el compatriota más famoso de Augier, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), que conocía el "Árbol botánico" de Augier, [6] incluyó un diagrama de ramificación de especies animales en su Philosophie zoologique . [7] Sin embargo, a diferencia de Augier, Lamarck no discutió su diagrama en términos de una genealogía o un árbol, sino que lo llamó cuadro ( "representación"). [8] Lamarck creía en la transmutación de las formas de vida, pero no creía en la descendencia común; en cambio, creía que la vida se desarrollaba en linajes paralelos (generación espontánea repetida) que avanzaban de lo más simple a lo más complejo. [9]
En 1840, el geólogo estadounidense Edward Hitchcock (1793-1864) publicó el primer mapa paleontológico con forma de árbol en su Elementary Geology , con dos árboles separados para las plantas y los animales. Estos están coronados (gráficamente) con las Palmas y el Hombre. [10]
La primera edición de Vestiges of the Natural History of Creation de Robert Chambers , publicada de forma anónima en 1844 en Inglaterra, contenía un diagrama en forma de árbol en el capítulo "Hipótesis del desarrollo de los reinos vegetal y animal". [11] Muestra un modelo de desarrollo embriológico donde los peces (F), los reptiles (R) y las aves (B) representan ramas de un camino que conduce a los mamíferos (M). En el texto, esta idea del árbol ramificado se aplica tentativamente a la historia de la vida en la Tierra: "puede haber ramificaciones". [12]
En 1858, un año antes de El origen de Darwin , el paleontólogo Heinrich Georg Bronn (1800-1862) publicó un árbol hipotético etiquetado con letras. [13] Aunque no es creacionista, Bronn no propuso un mecanismo de cambio. [14]
Charles Darwin (1809-1882) utilizó la metáfora del "árbol de la vida" para conceptualizar su teoría de la evolución. En El origen de las especies (1859) presentó un diagrama abstracto de una porción de un árbol temporal más grande para especies de un género grande sin nombre (ver figura). En la línea de base horizontal, las especies hipotéticas dentro de este género están etiquetadas de la A a la L y están espaciadas irregularmente para indicar cuán distintas son entre sí, y están encima de líneas discontinuas en varios ángulos, lo que sugiere que se han separado de uno o más ancestros comunes. En el eje vertical, las divisiones etiquetadas I – XIV representan cada una mil generaciones. A partir de A, las líneas divergentes muestran una descendencia ramificada que produce nuevas variedades, algunas de las cuales se extinguen, de modo que después de diez mil generaciones los descendientes de A se han convertido en nuevas variedades distintas o incluso en subespecies a 10 , f 10 y m 10 . De manera similar, los descendientes de I se han diversificado para convertirse en las nuevas variedades w 10 y z 10 . El proceso se extrapola a cuatro mil generaciones más, de modo que los descendientes de A e I se convierten en catorce nuevas especies etiquetadas de 14 a z 14 . Mientras que F ha continuado relativamente sin cambios durante catorce mil generaciones, las especies B, C, D, E, G, H, K y L se han extinguido. En palabras del propio Darwin: "Así, las pequeñas diferencias que distinguen variedades de la misma especie tenderán constantemente a aumentar hasta igualar las mayores diferencias entre especies del mismo género, o incluso de géneros distintos". [15] El árbol de Darwin no es un árbol de la vida, sino más bien una pequeña porción creada para mostrar el principio de la evolución. Debido a que muestra relaciones (filogenia) y tiempo (generaciones), es un árbol del tiempo. Por el contrario, Ernst Haeckel ilustró un árbol filogenético (sólo ramificado) en 1866, no escalado en el tiempo, y de especies reales y taxones superiores. En su resumen de la sección, Darwin expresó su concepto en términos de la metáfora del árbol de la vida:
Las afinidades de todos los seres de una misma clase han sido representadas en ocasiones por un gran árbol. Creo que este símil dice en gran medida la verdad. Las ramitas verdes y en ciernes pueden representar especies existentes; y los producidos durante cada año anterior pueden representar la larga sucesión de especies extintas. En cada período de crecimiento, todas las ramitas en crecimiento han tratado de ramificarse por todos lados, y de sobrepasar y matar las ramitas y ramas circundantes, de la misma manera que especies y grupos de especies han tratado de dominar a otras especies en la gran batalla por vida. Las ramas divididas en grandes ramas, y éstas en ramas cada vez menores, fueron en otro tiempo, cuando el árbol era pequeño, ramitas en ciernes; y esta conexión de los brotes antiguos y actuales mediante ramas ramificadas bien puede representar la clasificación de todas las especies vivas y extintas en grupos subordinados a grupos. De las muchas ramitas que florecieron cuando el árbol era un simple arbusto, sólo dos o tres, que ahora se han convertido en grandes ramas, sobreviven y sostienen todas las demás ramas; de la misma manera, de las especies que vivieron durante períodos geológicos pasados, muy pocas tienen ahora descendientes vivos y modificados. Desde el primer crecimiento del árbol, muchas ramas y ramas se han descompuesto y caído; y estas ramas perdidas de diversos tamaños pueden representar aquellos órdenes, familias y géneros completos que ahora no tienen representantes vivos y que sólo conocemos por haber sido encontrados en estado fósil. Así como aquí y allá vemos una rama delgada y dispersa que brota de una bifurcación en la parte baja de un árbol, y que por alguna casualidad ha sido favorecida y todavía está viva en su cima, así vemos ocasionalmente un animal como el Ornithorhynchus o Lepidosiren , que en algún pequeño grado conecta por sus afinidades dos grandes ramas de la vida, y que aparentemente se ha salvado de una competencia fatal por haber habitado una estación protegida . Así como los brotes dan lugar al crecer a brotes frescos, y estos, si son vigorosos, se ramifican y superan por todos lados a muchas ramas más débiles, así creo que ha sucedido con el gran Árbol de la Vida, que se llena con sus ramas muertas y rotas. ramifica la corteza de la tierra y cubre la superficie con sus siempre ramificadas y hermosas ramificaciones.
— Darwin , 1859. [16]
El significado y la importancia del uso que hace Darwin de la metáfora del árbol de la vida han sido ampliamente discutidos por científicos y académicos. Stephen Jay Gould , por ejemplo, ha argumentado que Darwin colocó el famoso pasaje citado anteriormente "en un punto crucial de su texto", donde marcó la conclusión de su argumento a favor de la selección natural, ilustrando tanto la interconexión por descendencia de los organismos como la sus éxitos y fracasos en la historia de la vida. [17] David Penny ha escrito que Darwin no utilizó el árbol de la vida para describir la relación entre grupos de organismos, sino para sugerir que, al igual que con las ramas de un árbol vivo, los linajes de especies competían y se suplantaban entre sí. [18] Petter Hellström ha argumentado que Darwin nombró conscientemente a su árbol en honor al bíblico Árbol de la Vida , como se describe en el Génesis , relacionando así su teoría con la tradición religiosa. [8]
Ernst Haeckel (1834-1919) construyó varios árboles de la vida. Su primer boceto, en la década de 1860, muestra al " Pithecanthropus alalus " como el antepasado del Homo sapiens . [19] Su árbol de la vida de 1866 de Generelle Morphologie der Organismen muestra tres reinos: Plantae, Protista y Animalia. Este ha sido descrito como "el primer modelo de biodiversidad del 'árbol de la vida' ". [20] Su "Pedigree of Man" de 1879 se publicó en su libro de 1879 The Evolution of Man . Rastrea todas las formas de vida hasta la Monera y coloca al Hombre (etiquetado " Menschen ") en la cima del árbol. [21]
En 1990, Carl Woese , Otto Kandler y Mark Wheelis propusieron un novedoso "árbol de la vida" que constaba de tres líneas de descendencia para las que introdujeron el término dominio como el rango más alto de clasificación. También sugirieron los términos Bacteria , Archaea y Eukarya para los tres dominios. [22] Es el primer árbol que se basa en la filogenética molecular y por primera vez también incluye microorganismos. Jan Sapp ha documentado la historia de la investigación sobre la evolución microbiana que dio lugar a este árbol natural de la vida y de los diferentes conceptos de árbol. [23]
El modelo de árbol todavía se considera válido para formas de vida eucariotas. Se han propuesto árboles con cuatro [24] [25] o dos supergrupos. [26] Todavía no parece haber consenso; En un artículo de revisión de 2009, Roger y Simpson concluyen que "con el ritmo actual de cambio en nuestra comprensión del árbol de la vida eucariota, debemos proceder con precaución". [27]
En 2015 se lanzó la tercera versión de TimeTree , con 2.274 estudios y 50.632 especies, representadas en un árbol de la vida en espiral, [28] de descarga gratuita.
En 2015, se publicó el primer borrador de Open Tree of Life , en el que se combinó información de casi 500 árboles publicados anteriormente en una única base de datos en línea, de navegación y descarga gratuita. [29] Otra base de datos, TimeTree , ayuda a los biólogos a evaluar la filogenia y los tiempos de divergencia. [30]
En 2016 se publicó un nuevo árbol de la vida (sin raíces), que resume la evolución de todas las formas de vida conocidas e ilustra los últimos descubrimientos genéticos de que las ramas estaban compuestas principalmente de bacterias. El nuevo estudio incorporó más de mil bacterias y arqueas recién descubiertas. [31] [32] [33]
En 2022, se lanzó la quinta versión de TimeTree , que incorpora 4.185 estudios publicados y 148.876 especies, lo que representa el árbol del tiempo de la vida más grande a partir de datos reales (no imputados). [34]
Los procariotas (los dos dominios de bacterias y arqueas ) y ciertos animales como los rotíferos bdeloides [35] pasan libremente información genética entre organismos no relacionados mediante transferencia horizontal de genes . La recombinación, la pérdida de genes, la duplicación y la creación de genes son algunos de los procesos mediante los cuales los genes pueden transferirse dentro y entre especies de bacterias y arqueas, provocando una variación que no se debe a la transferencia vertical. [36] [37] [38] Hay evidencia emergente de transferencia horizontal de genes dentro de los procariotas a nivel unicelular y multicelular, por lo que el árbol de la vida no explica toda la complejidad de la situación en los procariotas. [37] Este es un problema importante para el árbol de la vida porque existe consenso en que los eucariotas surgieron de una fusión entre bacterias y arqueas, lo que significa que el árbol de la vida no se está bifurcando completamente y no debe representarse como tal para ese importante nodo. [39] En segundo lugar, las redes filogenéticas sin raíces no son verdaderos árboles evolutivos (o árboles de la vida) porque no hay direccionalidad y, por lo tanto, el árbol de la vida necesita una raíz. [40]
![Una representación (metagenómica) de 2016 del árbol de la vida (sin raíces) utilizando secuencias de proteínas ribosómicas[33]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/98/A_Novel_Representation_Of_The_Tree_Of_Life.png/1280px-A_Novel_Representation_Of_The_Tree_Of_Life.png)
una o más de las oraciones anteriores incorporan texto de esta fuente, que es de dominio público .![Arbre botanique ("Árbol botánico") de 1801 de Augustin Augier [3]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/14/Augier_tree_of_life.jpg/1280px-Augier_tree_of_life.jpg)
![Árbol del tiempo circular de la vida de Hedges y Kumar, de 1.610 familias[41]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b0/Circular_timetree-of-life_2009.jpg/1280px-Circular_timetree-of-life_2009.jpg)
![Árbol de vida en espiral de 2015 de Hedges et al. de 50.632 especies[28]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2d/Spiral_timetree.jpg/1280px-Spiral_timetree.jpg)
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: otros ( enlace )
