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Exogrupo (cladística)

Un cladograma simple que muestra las relaciones evolutivas entre cuatro especies: A, B, C y D. Aquí, la especie A es el exogrupo y las especies B, C y D forman el endogrupo.

En cladística o filogenética , un exogrupo [1] es un grupo de organismos relacionados más lejanamente que sirve como grupo de referencia al determinar las relaciones evolutivas del endogrupo, el conjunto de organismos bajo estudio, y es distinto de los exogrupos sociológicos . El exogrupo se utiliza como punto de comparación para el endogrupo y permite específicamente arraigar la filogenia . Debido a que la polaridad (dirección) del cambio de carácter sólo puede determinarse a partir de una filogenia arraigada, la elección del exogrupo es esencial para comprender la evolución de los rasgos a lo largo de una filogenia. [2]

Historia

Aunque el concepto de exogrupo se ha utilizado desde los primeros días de la cladística, se cree que el término "exogrupo" fue acuñado a principios de la década de 1970 en el Museo Americano de Historia Natural . [3] Antes de la aparición del término, los biólogos evolutivos utilizaban otros términos, incluidos "exgrupo", "grupo relacionado" y "grupos externos". [3]

Elección del exogrupo

Se supone que el exogrupo elegido está menos estrechamente relacionado con el endogrupo que el endogrupo consigo mismo. La conclusión evolutiva de estas relaciones es que la especie del exogrupo tiene un ancestro común con el endogrupo que es más antiguo que el ancestro común del endogrupo. La elección del exogrupo puede cambiar la topología de una filogenia. [4] Por lo tanto, los filogenetistas suelen utilizar más de un grupo externo en el análisis cladístico. El uso de múltiples exogrupos es preferible porque proporciona una filogenia más sólida, protegiendo contra candidatos pobres a exogrupos y probando la monofilia hipotética del endogrupo. [3] [5] [6]

Para calificar como un grupo externo, un taxón debe satisfacer las dos características siguientes:

Por lo tanto, un grupo externo apropiado debe estar inequívocamente fuera del clado de interés en el estudio filogenético. Un grupo externo que está anidado dentro del grupo interno, cuando se usa para enraizar la filogenia, dará como resultado conclusiones incorrectas sobre las relaciones filogenéticas y la evolución de los rasgos. [7] Sin embargo, el nivel óptimo de relación del exogrupo con el endogrupo depende de la profundidad del análisis filogenético. Elegir un exogrupo estrechamente relacionado con el endogrupo es más útil cuando se observan diferencias sutiles, mientras que elegir un exogrupo excesivamente distante puede dar lugar a confundir la evolución convergente con una relación evolutiva directa debida a un ancestro común . [8] [9] Para filogenética superficial, por ejemplo, resolver las relaciones evolutivas de un clado dentro de un género, un grupo externo apropiado sería un miembro del clado hermano. [10] Sin embargo, para un análisis filogenético más profundo, se pueden utilizar taxones menos estrechamente relacionados. Por ejemplo, Jarvis et al. (2014) utilizaron humanos y cocodrilos como grupos externos mientras resolvían las primeras ramas de la filogenia aviar. [11] En filogenética molecular , satisfacer el segundo requisito generalmente significa que las secuencias de ADN o proteínas del exogrupo pueden alinearse con éxito con secuencias del endogrupo. Aunque existen enfoques algorítmicos para identificar los grupos externos con máxima parsimonia global, a menudo están limitados al no reflejar la naturaleza continua y cuantitativa de ciertos estados de carácter. [12] Los estados de carácter son rasgos, ya sean ancestrales o derivados, que afectan la construcción de patrones de ramificación en un árbol filogenético. [13]

Ejemplos

En cada ejemplo, una filogenia de organismos del endogrupo puede fundamentarse puntuando los mismos estados de carácter para uno o más miembros del exogrupo.

Ver también

Referencias

  1. ^ Grimaldi, David; Engel, Michael S.; Engel, Michael S. (16 de mayo de 2005). Evolución de los insectos. ISBN 9780521821490.
  2. ^ Farris, JS (1982). "Exogrupos y parsimonia". Biología Sistemática . 31 (3): 328–334. doi : 10.1093/sysbio/31.3.328. ISSN  1063-5157.
  3. ^ abc Nixon, Kevin; Carpenter, James (diciembre de 1993). "Sobre los grupos externos". Cladística . 9 (4): 413–426. doi :10.1111/j.1096-0031.1993.tb00234.x. S2CID  221577454.
  4. ^ Giribet, G.; Ribera, C. (junio de 1998). "La posición de los artrópodos en el reino animal: una búsqueda de un grupo externo confiable para la filogenia interna de los artrópodos". Filogenética molecular y evolución . 9 (3): 481–488. doi :10.1006/mpev.1998.0494. PMID  9667996.
  5. ^ Barriel, V.; Tassy, ​​P. (junio de 1998). "Arraigo con múltiples grupos externos: consenso versus parsimonia". Cladística . 14 (2): 193–200. doi : 10.1111/j.1096-0031.1998.tb00332.x . S2CID  84759858.
  6. ^ de la Torre-Bárcena, José Eduardo; Kolokotronis, SO; Lee, Ernesto; Stevenson, Dennis; Brenner, Eric; Katari, Manpreet; Coruzzi, Gloria; DeSalle, Rob (2009). "El impacto de la elección de grupos externos y los datos faltantes en la filogenética de las principales plantas de semillas utilizando datos EST de todo el genoma". MÁS UNO . 4 (6): e5764. Código Bib : 2009PLoSO...4.5764D. doi : 10.1371/journal.pone.0005764 . PMC 2685480 . PMID  19503618. 
  7. ^ Maddison, Wayne; et al. (1984). "Análisis y parsimonia del exogrupo" (PDF) . Zoología Sistemática . 33 (1): 83–103. doi :10.2307/2413134. JSTOR  2413134.
  8. ^ Wilberg, Eric W. (1 de julio de 2015). "¿Qué hay en un exogrupo? El impacto de la elección del exogrupo en la posición filogenética de Thalattosuchia (Crocodylomorpha) y el origen de Crocodyliformes". Biología Sistemática . 64 (4): 621–637. doi : 10.1093/sysbio/syv020 . ISSN  1063-5157. PMID  25840332.
  9. ^ O'BRIEN, MICHAEL J.; LYMAN, R. LEE; SAAB, YOUSSEF; SAAB, ELÍAS; DARWENT, JUAN; GLOVER, DANIEL S. (2002). "Dos cuestiones en filogenética arqueológica: construcción de taxones y selección de grupos externos". Revista de Biología Teórica . 215 (2): 133-150. doi :10.1006/jtbi.2002.2548. PMID  12051970.
  10. ^ David A. Baum; Stacey D. Smith (2013). Pensamiento de árboles: una introducción a la biología filogenética. Roberts. pag. 175.ISBN​ 978-1-936221-16-5.
  11. ^ Jarvis, E.; et al. (Diciembre de 2014). "Los análisis del genoma completo resuelven las primeras ramas del árbol de la vida de las aves modernas". Ciencia . 346 (6215): 1320-1331. Código Bib : 2014 Ciencia... 346.1320J. doi : 10.1126/ciencia.1253451. PMC 4405904 . PMID  25504713. 
  12. ^ Stevens, PF (1991). "Estados de carácter, variación morfológica y análisis filogenético: una revisión". Botánica sistemática . 16 (3): 553–583. doi :10.2307/2419343. JSTOR  2419343.
  13. ^ Rineau, Valentín; Grand, Anaïs; Zaragüeta, René; Laurin, Michel (1 de mayo de 2015). "Sistemática experimental: sensibilidad de los métodos cladísticos a la polarización y los esquemas de ordenamiento de caracteres". Contribuciones a la Zoología . 84 (2): 129-148. doi : 10.1163/18759866-08402003 .
  14. ^ Prado-Martínez, Javier; Marqués-Bonet, Tomás (2013). "Diversidad genética e historia de la población de los grandes simios". Naturaleza . 499 (7459): 471–475. Código Bib :2013Natur.499..471P. doi : 10.1038/naturaleza12228. PMC 3822165 . PMID  23823723. 
  15. ^ Murphy, William; Pringle, Thomas; Crider, Tess; Springer, Marcos; Molinero, Webb (2007). "Uso de datos genómicos para desentrañar la raíz de la filogenia de los mamíferos placentarios". Investigación del genoma . 17 (4): 413–421. doi :10.1101/gr.5918807. PMC 1832088 . PMID  17322288. 
  16. ^ Cameron, Chris; Gary, James; Swalla, Billie (2000). "Evolución del plan corporal de los cordados: nuevos conocimientos a partir de análisis filogenéticos de los filos deuterostomos". PNAS . 97 (9): 4469–4474. doi : 10.1073/pnas.97.9.4469 . PMC 18258 . PMID  10781046. 
  17. ^ Mateos, Sarah; Donoghue, Michael (1999). "La raíz de la filogenia de las angiospermas inferida a partir de genes de fitocromos duplicados". Ciencia . 286 (5441): 947–950. doi : 10.1126/ciencia.286.5441.947. PMID  10542147.