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Eva mitocondrial

En genética humana , la Eva mitocondrial (más técnicamente conocida como Ancestro común mitocondrial más reciente , abreviado como mt-Eve o mt-MRCA ) es el ancestro común matrilineal más reciente (MRCA) de todos los seres humanos vivos . En otras palabras, se la define como la mujer más reciente de la que todos los seres humanos descienden en una línea ininterrumpida puramente a través de sus madres y de las madres de esas madres, hasta que todas las líneas convergen en una sola mujer.

En términos de haplogrupos mitocondriales , el mt-MRCA está situado en la divergencia del macrohaplogrupo L en L0 y L1–6 . En 2013, las estimaciones sobre la edad de esta división oscilaban en alrededor de 155.000 años, [nota 3] consistente con una fecha posterior a la especiación del Homo sapiens pero anterior a la reciente dispersión fuera de África . [4] [1] [5]

El análogo masculino de la "Eva mitocondrial" es el " Adán cromosómico Y " (o Y-MRCA), el individuo del que descienden patrilinealmente todos los seres humanos vivos . Como la identidad de las MRCA tanto matrilineales como patrilineales depende de la historia genealógica ( colapso del pedigrí ), no es necesario que hayan vivido al mismo tiempo. A partir de 2015, las estimaciones de la edad del Y-MRCA oscilan entre hace 200.000 y 300.000 años, lo que es más o menos consistente con la aparición de humanos anatómicamente modernos. [6]

El nombre "Eva mitocondrial" alude a la Eva bíblica , lo que ha dado lugar a repetidas tergiversaciones o conceptos erróneos en los relatos periodísticos sobre el tema. Las presentaciones científicas populares del tema generalmente señalan tales posibles conceptos erróneos al enfatizar el hecho de que la posición de mt-MRCA no está fijada en el tiempo (ya que la posición de mt-MRCA avanza en el tiempo a medida que los linajes de ADN mitocondrial (ADNmt) se extinguen). , ni se refiere a una "primera mujer", ni a la única hembra viva de su tiempo, ni al primer miembro de una "nueva especie". [nota 4]

Historia

Investigación temprana

Las primeras investigaciones que utilizaron métodos de reloj molecular se realizaron entre finales de los años 1970 y principios de los años 1980. Allan Wilson , Mark Stoneking , Rebecca L. Cann y Wesley Brown descubrieron que la mutación en el ADNmt humano era inesperadamente rápida, con 0,02 sustituciones por base (1%) en un millón de años, lo que es entre 5 y 10 veces más rápido que en el ADN nuclear . [8] Un trabajo relacionado permitió un análisis de las relaciones evolutivas entre gorilas, chimpancés ( chimpancé común y bonobo ) y humanos. [9] Con datos de 21 individuos humanos, Brown publicó la primera estimación de la edad del mt-MRCA hace 180.000 años en 1980. [10] Un análisis estadístico publicado en 1982 se tomó como evidencia de un origen africano reciente (una hipótesis que en aquel momento competía con el origen asiático del H. sapiens ). [11] [12] [13]

publicación de 1987

En 1985, estaban disponibles datos del ADNmt de 145 mujeres de diferentes poblaciones, y de dos líneas celulares , HeLa y GM 3043, derivadas de un afroamericano y un ǃKung respectivamente. Después de más de 40 revisiones del borrador, el manuscrito se envió a Nature a finales de 1985 o principios de 1986 [13] y se publicó el 1 de enero de 1987. La conclusión publicada fue que todo el ADNmt humano actual se originó a partir de una única población de África, en el tiempo data de hace entre 140.000 y 200.000 años. [14]

La datación de "Eva" supuso un duro golpe para la hipótesis multirregional , entonces debatida, y un impulso para la teoría del modelo de origen reciente . [15]

Cann, Stoneking y Wilson no utilizaron el término "Eva mitocondrial" ni siquiera el nombre "Eva" en su artículo original. Sin embargo, Cann lo utiliza en un artículo titulado "En busca de Eva" en la edición de septiembre-octubre de 1987 de The Sciences . [16] También aparece en el artículo de octubre de 1987 en Science de Roger Lewin , titulado "El desenmascaramiento de la Eva mitocondrial". [17] La ​​connotación bíblica fue muy clara desde el principio. La noticia de investigación adjunta en Nature tenía el título "Fuera del jardín del Edén". [18]

El propio Wilson prefería el término "Madre Afortunada" [19] y pensaba que el uso del nombre Eva era "lamentable". [17] [20] Pero el concepto de Eva se hizo popular entre el público y se repitió en un artículo de portada de Newsweek (el número del 11 de enero de 1988 presentaba una representación de Adán y Eva en la portada, con el título "La búsqueda de Adán y Eva". "), [21] y un artículo de portada en Time el 26 de enero de 1987. [22]

Críticas e investigaciones posteriores

Poco después de la publicación de 1987, se publicaron críticas a su metodología y conclusiones secundarias. [23] Tanto la datación del Monte-Eva como la relevancia de la edad de la descendencia puramente matrilineal para el reemplazo de la población fueron temas de controversia durante la década de 1990; [24] [25] [26] [27] Alan Templeton (1997) afirmó que el estudio "no apoyaba la hipótesis de un origen africano reciente para toda la humanidad tras una división entre africanos y no africanos hace 100.000 años" y Tampoco "apoyó la hipótesis de un reciente reemplazo global de humanos provenientes de África". [28]

La ubicación por Cann, Stoneking y Wilson (1987) de una población relativamente pequeña de humanos en el África subsahariana fue consistente con la hipótesis de Cann (1982) y brindó un apoyo considerable al escenario de la "reciente salida de África".

En 1999, Krings et al. eliminó los problemas en el reloj molecular postulados por Nei (1992) [29] cuando se encontró que la secuencia de ADNmt para la misma región era sustancialmente diferente del MRCA en relación con cualquier secuencia humana. [30] [31]

En 1997, Parsons et al. (1997) publicaron un estudio sobre las tasas de mutación del ADNmt en una sola familia bien documentada (la familia Romanov de la realeza rusa). En este estudio, calcularon una tasa de mutación veinte veces mayor que los resultados anteriores. [32]

Aunque la investigación original tenía limitaciones analíticas, la estimación de la edad del mt-MRCA ha demostrado ser sólida. [33] [34] Las estimaciones de edad más recientes se han mantenido consistentes con la estimación de 140 a 200 kya publicada en 1987: una estimación de 2013 fechó la Eva mitocondrial en aproximadamente 160 kya (dentro de la estimación reservada de la investigación original) y Out of Africa II en alrededor de 95 kya. [3] Otro estudio de 2013 (basado en la secuenciación del genoma de 69 personas de 9 poblaciones diferentes) informó la edad de la Eva mitocondrial entre 99 y 148 kya y la del Y-MRCA entre 120 y 156 kya. [2]

Ascendencia femenina y mitocondrial

A través de la deriva aleatoria o la selección, el linaje femenino se remontará a una sola mujer, como la Eva mitocondrial. En este ejemplo, más de cinco generaciones, los colores representan líneas matrilineales extintas y el negro, la línea matrilineal descendiente del ADNmt MRCA.

Sin una muestra de ADN, no es posible reconstruir la composición genética completa ( genoma ) de ningún individuo que haya muerto hace mucho tiempo. Sin embargo, al analizar el ADN de los descendientes, los científicos pueden estimar partes de los genomas ancestrales. El ADN mitocondrial (ADNmt, el ADN ubicado en las mitocondrias , diferente del que se encuentra en el núcleo de las células) y el ADN del cromosoma Y se usan comúnmente para rastrear la ascendencia de esta manera. El ADNmt generalmente se transmite sin mezclar de madres a hijos de ambos sexos, a lo largo de la línea materna o matrilinealmente . [35] [36] La descendencia matrilineal se remonta a través de las madres, a sus madres, hasta que todos los linajes femeninos convergen.

Las ramas se identifican mediante uno o más marcadores únicos que dan una "firma de ADN" o " haplotipo " mitocondrial (por ejemplo, el CRS es un haplotipo). Cada marcador es un par de bases de ADN que resulta de una mutación de SNP . Los científicos clasifican los resultados del ADN mitocondrial en grupos más o menos relacionados, con ancestros comunes más o menos recientes. Esto conduce a la construcción de un árbol genealógico de ADN donde las ramas son, en términos biológicos, clados , y los ancestros comunes, como la Eva mitocondrial, se ubican en los puntos de ramificación de este árbol. Se dice que las ramas principales definen un haplogrupo (por ejemplo, CRS pertenece al haplogrupo H ), y las ramas grandes que contienen varios haplogrupos se denominan "macrohaplogrupos".

Filogenia mitocondrial humana simplificada

El clado mitocondrial que define la Eva mitocondrial es la propia especie Homo sapiens sapiens , o al menos la población actual o " cronoespecie " tal como existe hoy. En principio, las Evas anteriores también pueden definirse yendo más allá de la especie, por ejemplo, una que es ancestral tanto de la humanidad moderna como de los neandertales , o, más atrás, una "Eva" ancestral de todos los miembros del género Homo y los chimpancés del género Pan . Según la nomenclatura actual, el haplogrupo de Eva mitocondrial estaba dentro del haplogrupo L mitocondrial porque este macrohaplogrupo contiene todos los linajes mitocondriales humanos supervivientes en la actualidad, y debe ser anterior a la aparición de L0 .

La variación del ADN mitocondrial entre diferentes personas se puede utilizar para estimar el tiempo transcurrido hasta un ancestro común, como la Eva mitocondrial. Esto funciona porque, a lo largo de cualquier línea de descendencia particular, el ADN mitocondrial acumula mutaciones a un ritmo de aproximadamente una cada 3.500 años por nucleótido. [1] [37] [nota 5] Un cierto número de estas nuevas variantes sobrevivirán hasta los tiempos modernos y serán identificables como linajes distintos. Al mismo tiempo, algunas ramas, incluso las más antiguas, llegan a su fin cuando la última familia de una rama distinta no tiene hijas.

La Eva mitocondrial es el ancestro matrilineal común más reciente de todos los humanos modernos. Cada vez que uno de los dos linajes más antiguos desaparece (al producir solo descendientes no matrilineales en ese momento), el MRCA se trasladará a un antepasado femenino más reciente, siempre la madre más reciente que tenga más de una hija con línea materna viva. descendientes vivos hoy. El número de mutaciones que se pueden encontrar que distinguen a la gente moderna está determinado por dos criterios: en primer lugar y de manera más obvia, el tiempo que se remonta a ella, pero en segundo lugar y de manera menos obvia, por los diferentes ritmos con los que han surgido nuevas ramas y las viejas se han convertido. extinguido. Al observar el número de mutaciones que se han acumulado en diferentes ramas de este árbol genealógico y observar qué regiones geográficas tienen la gama más amplia de ramas menos relacionadas, se puede proponer la región donde vivió Eva.

Recepción popular y conceptos erróneos.

Newsweek informó sobre la Eva mitocondrial basándose en Cann et al. estudio realizado en enero de 1988, bajo el título "Los científicos exploran una teoría controvertida sobre los orígenes del hombre". La edición vendió un número récord de copias. [38]

El nombre popular "Eva mitocondrial", acuñado en la década de 1980, [17] ha contribuido a una serie de conceptos erróneos populares. Al principio, el anuncio de una "Eva mitocondrial" incluso fue recibido con el respaldo de los jóvenes creacionistas de la Tierra , que veían la teoría como una validación de la historia bíblica de la creación . [39] [40] [41] [ se necesita fuente no primaria ]

Debido a tales malentendidos, los autores de publicaciones de divulgación científica desde la década de 1990 han sido enfáticos al señalar que el nombre es simplemente una convención popular y que el mt-MRCA no fue de ninguna manera la "primera mujer". [42] Su posición es puramente el resultado de la historia genealógica de las poblaciones humanas posteriores, y a medida que los linajes matrilineales desaparecen, la posición de mt-MRCA sigue avanzando hacia individuos más jóvenes con el tiempo.

En River Out of Eden (1995), Richard Dawkins analizó la ascendencia humana en el contexto de un "río de genes", incluida una explicación del concepto de Eva mitocondrial. [43] Las siete hijas de Eva (2002) presentaron el tema de la genética mitocondrial humana a una audiencia general. [44] The Real Eve: Modern Man's Journey Out of Africa de Stephen Oppenheimer (2003) [38] se adaptó a un documental de Discovery Channel en 2002. [45]

No es la única mujer

Un error común en torno a la Eva mitocondrial es que, dado que todas las mujeres vivas hoy en día descienden de ella en una línea femenina directa e ininterrumpida , ella debe haber sido la única mujer viva en ese momento. [42] Sin embargo, los estudios de ADN nuclear indican que el tamaño efectivo de la población de humanos antiguos nunca cayó por debajo de decenas de miles. [46] Otras mujeres que vivieron durante la época de Eva pueden tener descendientes vivos hoy, pero no en una línea femenina directa. [47]

No es un individuo fijo en el tiempo.

La definición de Eva mitocondrial es fija, pero la mujer de la prehistoria que se ajusta a esta definición puede cambiar. Es decir, no sólo nuestro conocimiento de cuándo y dónde vivió la Eva mitocondrial puede cambiar debido a nuevos descubrimientos, sino que la Eva mitocondrial real puede cambiar. La Eva mitocondrial puede cambiar cuando termina la línea madre-hija. De la definición de Eva mitocondrial se desprende que tuvo al menos dos hijas y ambas tienen linajes femeninos ininterrumpidos que han sobrevivido hasta el día de hoy. En cada generación, los linajes mitocondriales terminan: cuando una mujer con un ADNmt único muere y no tiene hijas. Cuando los linajes mitocondriales de las hijas de la Eva mitocondrial se extinguen, el título de "Eva mitocondrial" pasa de la hija restante a través de sus descendientes matrilineales, hasta llegar al primer descendiente que tuvo dos o más hijas que juntas tienen a todos los seres humanos vivos como seres humanos. sus descendientes matrilineales. Una vez que un linaje se ha extinguido, se pierde irremediablemente y este mecanismo, por lo tanto, sólo puede hacer avanzar en el tiempo el título de "Eva mitocondrial". [48]

Debido a que el mapeo del ADNmt de los humanos es muy incompleto, el descubrimiento de líneas vivas de ADNmt que son anteriores a nuestro concepto actual de "Eva mitocondrial" podría resultar en que el título pase a una mujer anterior. Esto le sucedió a su homólogo masculino, el "Adán cromosómico Y", cuando se descubrió una línea Y más antigua, el haplogrupo A-00 . [49]

No necesariamente un contemporáneo del "Adán cromosómico Y"

A veces se supone que la Eva mitocondrial vivió al mismo tiempo que Adán del cromosoma Y (de quien descienden patrilinealmente todos los varones vivos), y tal vez incluso se conoció y se apareó con él. Incluso si esto fuera cierto, algo que actualmente se considera muy improbable, sería sólo una coincidencia. Al igual que la "Eva" mitocondrial, el "Adán" del cromosoma Y probablemente vivió en África. Sin embargo, un estudio reciente (marzo de 2013) concluyó que "Eva" vivió mucho más tarde que "Adán", unos 140.000 años después. [50] (Estudios anteriores consideraban, a la inversa, que "Eva" vivió antes que "Adán".) [51] Estudios más recientes indican que la Eva mitocondrial y el Adán cromosómico Y pueden haber vivido aproximadamente al mismo tiempo. [52]

No es el ancestro más reciente compartido por todos los humanos.

La Eva mitocondrial es el ancestro matrilineal común más reciente , no el ancestro común más reciente . Dado que el ADNmt se hereda por vía materna y la recombinación es rara o ausente, es relativamente fácil rastrear la ascendencia de los linajes hasta un MRCA; sin embargo, este MRCA es válido sólo cuando se trata del ADN mitocondrial. Una secuencia aproximada del más nuevo al más antiguo puede enumerar varios puntos importantes en la ascendencia de las poblaciones humanas modernas:

Ver también

Notas

  1. ^ "la tasa de mutación sinónima de Kivisild et al. [...] estima el tiempo de coalescencia del árbol de ADNmt en general en ~ 160.000 kya [...] Presentamos una cronología revisada utilizando la tasa completa del genoma de ADNmt y un enfoque de ML para el árbol de ADNmt en la Figura 6, con detalles completos de las estimaciones de edad y las regiones de confianza asociadas del 95% en la Tabla S5". [1] Ver: Datos complementarios.
  2. ^ "estimamos que el tiempo hasta el ancestro común más reciente (TMRCA) del cromosoma Y es de 120 a 156 mil años y el genoma mitocondrial TMRCA de 99 a 148 mil años. Nuestros hallazgos sugieren que, contrariamente a afirmaciones anteriores, los hombres Los linajes no se fusionan significativamente más recientemente que los linajes femeninos". [2]
  3. ^ Dos estudios publicados en 2013 tenían intervalos de confianza del 95% que apenas se superponían en el vecindario de 15 ka, un tercer estudio tenía un intervalo de confianza del 95% intermedio entre los otros dos: "99 a 148 ka" según Poznik, 2013 [2] ( Estimación de edad del ADNmt completo de ML: 178,8 [155,6; 202,2], ρ estimación de edad del ADNmt completo: 185,2 [153,8; 216,9], ρ estimación de edad sinónimo: 174,8 [153,8]), "134 a 188 ka", según Fu, 2013, [3] y 150 a 234 ka (IC 95%) de Soares, 2009. [1]
  4. ^ "Precaución: esto no convierte a la Eva mitocondrial en la primera mujer, ni en el primer ser humano, ni en el primer miembro de una nueva especie. Precaución adicional: esto no significa que otras mujeres que vivieron cuando existió Eva no tengan descendientes hoy; simplemente no tienen descendientes vivos que desciendan únicamente a través de vínculos femeninos. Aún más precaución: si se descubriera una persona cuyo ADNmt mostrara un patrón de mutaciones de mayor profundidad temporal, entonces el estado de Eva mitocondrial se reasignaría a la mujer más reciente. ancestro compartido tanto por esa persona como por la persona que ahora llamamos Eva mitocondrial". [7]
  5. ^ Hay sitios en el ADNmt (como: 16129, 16223, 16311, 16362) que evolucionan más rápidamente y se ha observado que cambian dentro de períodos de tiempo intrageneracionales: Excoffier y Yang (1999).

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