Un virus de ADN es un virus que tiene un genoma compuesto de ácido desoxirribonucleico (ADN) que es replicado por una ADN polimerasa . Se pueden dividir entre aquellos que tienen dos hebras de ADN en su genoma, llamados virus de ADN bicatenario (dsDNA), y aquellos que tienen una hebra de ADN en su genoma, llamados virus de ADN monocatenario (ssDNA). Los virus dsDNA pertenecen principalmente a dos reinos : Duplodnaviria y Varidnaviria , y los virus ssDNA están asignados casi exclusivamente al reino Monodnaviria , que también incluye algunos virus dsDNA. Además, muchos virus de ADN no están asignados a taxones superiores. Los virus de transcripción inversa, que tienen un genoma de ADN que se replica a través de un intermediario de ARN mediante una transcriptasa inversa , se clasifican en el reino Pararnavirae en el reino Riboviria .
Los virus de ADN son omnipresentes en todo el mundo, especialmente en ambientes marinos donde forman una parte importante de los ecosistemas marinos e infectan tanto a procariotas como a eucariotas . Parecen tener orígenes múltiples, ya que los virus de Monodnaviria parecen haber surgido de plásmidos bacterianos y arqueales en múltiples ocasiones, aunque los orígenes de Duplodnaviria y Varidnaviria son menos claros.
Los virus de ADN que causan enfermedades importantes incluyen los herpesvirus , los papilomavirus y los poxvirus .
El sistema de clasificación de Baltimore se utiliza para agrupar virus según su forma de síntesis del ARN mensajero (ARNm) y, a menudo, se utiliza junto con la taxonomía de virus estándar, que se basa en la historia evolutiva. Los virus de ADN constituyen dos grupos de Baltimore: Grupo I: virus de ADN de doble cadena y Grupo II: virus de ADN de cadena simple. Si bien la clasificación de Baltimore se basa principalmente en la transcripción del ARNm, los virus de cada grupo de Baltimore también suelen compartir su forma de replicación. Los virus de un grupo de Baltimore no necesariamente comparten relación genética o morfología. [1]
El primer grupo de virus de ADN de Baltimore son aquellos que tienen un genoma de ADN de doble cadena. Todos los virus dsDNA tienen su ARNm sintetizado en un proceso de tres pasos. En primer lugar, un complejo de preiniciación de la transcripción se une al ADN aguas arriba del sitio donde comienza la transcripción, lo que permite el reclutamiento de una ARN polimerasa del huésped . En segundo lugar, una vez reclutada la ARN polimerasa, utiliza la cadena negativa como plantilla para sintetizar cadenas de ARNm. En tercer lugar, la ARN polimerasa finaliza la transcripción al alcanzar una señal específica, como un sitio de poliadenilación . [2] [3] [4]
Los virus dsDNA utilizan varios mecanismos para replicar su genoma. Se utiliza ampliamente la replicación bidireccional, en la que se establecen dos horquillas de replicación en un sitio de origen de replicación y se mueven en direcciones opuestas entre sí. [5] También es común un mecanismo de círculo rodante que produce hebras lineales mientras avanza en un bucle alrededor del genoma circular. [6] [7] Algunos virus de ADNds utilizan un método de desplazamiento de cadena mediante el cual una cadena se sintetiza a partir de una cadena plantilla y luego se sintetiza una cadena complementaria a partir de la cadena sintetizada previamente, formando un genoma de ADNds. [8] Por último, algunos virus dsDNA se replican como parte de un proceso llamado transposición replicativa mediante el cual un genoma viral en el ADN de una célula huésped se replica en otra parte del genoma huésped. [9]
Los virus dsDNA se pueden subdividir entre aquellos que se replican en el núcleo celular , y como tales son relativamente dependientes de la maquinaria de la célula huésped para la transcripción y replicación, y aquellos que se replican en el citoplasma , en cuyo caso han evolucionado o adquirido sus propios medios de ejecución. transcripción y replicación. [10] Los virus dsDNA también se dividen comúnmente entre virus dsDNA con cola, en referencia a miembros del reino Duplodnaviria , generalmente los bacteriófagos con cola del orden Caudovirales , y virus dsDNA sin cola o sin cola del reino Varidnaviria . [11] [12]
El segundo grupo de virus de ADN de Baltimore son aquellos que tienen un genoma de ADN monocatenario. Los virus ssDNA tienen la misma forma de transcripción que los virus dsDNA. Sin embargo, debido a que el genoma es monocatenario, primero una ADN polimerasa lo transforma en una forma bicatenaria al ingresar a una célula huésped. Luego se sintetiza el ARNm a partir de la forma bicatenaria. La forma bicatenaria de los virus ssDNA puede producirse directamente después de la entrada en una célula o como consecuencia de la replicación del genoma viral. [13] [14] Los virus ssDNA eucariotas se replican en el núcleo. [10] [15]
La mayoría de los virus ssDNA contienen genomas circulares que se replican mediante replicación en círculo rodante (RCR). ssDNA RCR se inicia mediante una endonucleasa que se une y escinde la cadena positiva, lo que permite que una ADN polimerasa utilice la cadena negativa como plantilla para la replicación. La replicación progresa en un bucle alrededor del genoma mediante la extensión del extremo 3' de la hebra positiva, desplazando la hebra positiva anterior, y la endonucleasa escinde la hebra positiva nuevamente para crear un genoma independiente que se liga en un bucle circular. El nuevo ssDNA puede empaquetarse en viriones o replicarse mediante una ADN polimerasa para formar una forma bicatenaria para la transcripción o la continuación del ciclo de replicación. [13] [16]
Los parvovirus contienen genomas lineales de ADN ss que se replican mediante replicación en horquilla rodante (RHR), que es similar a la RCR. Los genomas de parvovirus tienen bucles en forma de horquilla en cada extremo del genoma que se despliegan y repliegan repetidamente durante la replicación para cambiar la dirección de la síntesis de ADN para moverse hacia adelante y hacia atrás a lo largo del genoma, produciendo numerosas copias del genoma en un proceso continuo. Luego, la endonucleasa viral extrae los genomas individuales de esta molécula. En el caso de los parvovirus, la cadena de sentido positivo o negativo puede empaquetarse en cápsides, que varían de un virus a otro. [16] [17]
Casi todos los virus ssDNA tienen genomas de sentido positivo, pero existen algunas excepciones y peculiaridades. La familia Anelloviridae es la única familia de ssDNA cuyos miembros tienen genomas de sentido negativo, que son circulares. [15] Los parvovirus, como se mencionó anteriormente, pueden empaquetar la cadena de sentido positivo o negativo en viriones. [14] Por último, los bidnavirus empaquetan las cadenas lineales positivas y negativas. [15] [18]
El Comité Internacional sobre Taxonomía de Virus (ICTV) supervisa la taxonomía de los virus y los organiza en el nivel básico en el rango de reino. Los reinos de virus corresponden al rango de dominio utilizado para la vida celular, pero se diferencian en que los virus dentro de un reino no necesariamente comparten una ascendencia común , ni los reinos comparten una ascendencia común entre sí. Como tal, cada reino de virus representa al menos un caso de virus que surgen. Dentro de cada ámbito, los virus se agrupan según características compartidas que se conservan en gran medida en el tiempo. [19] Se reconocen tres reinos de virus de ADN: Duplodnaviria , Monodnaviria y Varidnaviria .
Duplodnaviria contiene virus dsDNA que codifican una proteína de la cápside principal (MCP) que tiene el pliegue HK97. Los virus en este ámbito también comparten una serie de otras características que involucran la cápside y el ensamblaje de la cápside, incluida una forma de cápside icosaédrica y una enzima terminasa que empaqueta el ADN viral en la cápside durante el ensamblaje. Se incluyen dos grupos de virus en este ámbito: los bacteriófagos con cola, que infectan a los procariotas y están asignados al orden Caudovirales , y los herpesvirus, que infectan a los animales y están asignados al orden Herpesvirales . [11]
Duplodnaviria es un reino muy antiguo, quizás anterior al último ancestro común universal (LUCA) de la vida celular. Se desconocen sus orígenes, ni si es monofilético o polifilético. Un rasgo característico es el HK97 veces que se encuentra en el MCP de todos los miembros, que se encuentra fuera del ámbito sólo en las encapsulinas , un tipo de nanocompartimento que se encuentra en las bacterias: esta relación no se comprende completamente. [11] [20] [21]
La relación entre caudovirus y herpesvirus también es incierta: pueden compartir un ancestro común o los herpesvirus pueden ser un clado divergente del reino Caudovirales . Un rasgo común entre los duplodnavirus es que causan infecciones latentes sin replicarse y, al mismo tiempo, pueden replicarse en el futuro. [22] [23] Los bacteriófagos de cola son omnipresentes en todo el mundo, [24] importantes en la ecología marina, [25] y son objeto de muchas investigaciones. [26] Se sabe que los herpesvirus causan una variedad de enfermedades epiteliales, incluido el herpes simple , la varicela y el herpes zóster , y el sarcoma de Kaposi . [27] [28] [29]
Monodnaviria contiene virus ssDNA que codifican una endonucleasa de la superfamilia HUH que inicia la replicación del círculo rodante y todos los demás virus que descienden de dichos virus. Los miembros prototípicos del reino se llaman virus CRESS-DNA y tienen genomas circulares de ssDNA. Los virus ssDNA con genomas lineales descienden de ellos y, a su vez, algunos virus dsDNA con genomas circulares descienden de virus ssDNA lineales. [30]
Los virus de Monodnaviria parecen haber surgido en múltiples ocasiones a partir de plásmidos bacterianos y arqueales , un tipo de molécula de ADN extracromosómico que se autorreplica dentro de su huésped. El reino Shotokuvirae en el reino probablemente surgió de eventos de recombinación que fusionaron el ADN de estos plásmidos y el ADN complementario que codifica las proteínas de la cápside de los virus de ARN. [30] [31]
Los virus CRESS-DNA incluyen tres reinos que infectan a los procariotas: Loebvirae , Sangervirae y Trapavirae . El reino Shotokuvirae contiene virus eucariotas CRESS-DNA y los miembros atípicos de Monodnaviria . [30] Los monodnavirus eucariotas están asociados con muchas enfermedades, e incluyen papilomavirus y poliomavirus , que causan muchos cánceres, [32] [33] y geminivirus , que infectan muchos cultivos económicamente importantes. [34]
Varidnaviria contiene virus de ADN que codifican MCP que tienen una estructura plegada en rollo de gelatina en la que el pliegue en rollo de gelatina (JR) es perpendicular a la superficie de la cápside viral. Muchos miembros también comparten una variedad de otras características, incluida una proteína de la cápside menor que tiene un solo pliegue JR, una ATPasa que empaqueta el genoma durante el ensamblaje de la cápside y una ADN polimerasa común . Se reconocen dos reinos: Helvetiavirae , cuyos miembros tienen MCP con un único pliegue JR vertical, y Bamfordvirae , cuyos miembros tienen MCP con dos pliegues JR verticales. [12]
Varidnaviria es monofilética o polifilética y puede ser anterior a LUCA. El reino Bamfordvirae probablemente se deriva del otro reino Helvetiavirae mediante la fusión de dos MCP para tener un MCP con dos pliegues de gelatina en lugar de uno. Las MCP de pliegue de gelatina única (SJR) de Helvetiavirae muestran una relación con un grupo de proteínas que contienen pliegues SJR, incluida la superfamilia Cupin y las nucleoplasminas . [12] [20] [21]
Los virus marinos de Varidnaviria están omnipresentes en todo el mundo y, al igual que los bacteriófagos con cola, desempeñan un papel importante en la ecología marina. [35] La mayoría de los virus de ADN eucariotas identificados pertenecen a este reino. [36] Los virus causantes de enfermedades notables en Varidnaviria incluyen adenovirus , poxvirus y el virus de la peste porcina africana . [37] Los poxvirus han sido muy prominentes en la historia de la medicina moderna, especialmente el virus Variola , que causó la viruela . [38] Muchos varidnavirus pueden endogenizarse en el genoma de su huésped; un ejemplo peculiar son los virófagos , que después de infectar a un huésped, pueden protegerlo contra virus gigantes . [36]
Los virus dsDNA se clasifican en tres reinos e incluyen muchos taxones que no están asignados a un reino:
Los virus ssDNA se clasifican en un reino e incluyen varias familias que no están asignadas a un reino:
