La historia de la vida en la Tierra rastrea los procesos mediante los cuales evolucionaron los organismos vivos y fósiles , desde el surgimiento de la vida hasta nuestros días. La Tierra se formó hace unos 4.500 millones de años (abreviado como Ga , por gigaannum ) y la evidencia sugiere que la vida surgió antes de 3,7 Ga. [1] [2] [3] Aunque hay alguna evidencia de vida ya entre 4,1 y 4,28 Ga, Sigue siendo controvertido debido a la posible formación no biológica de los supuestos fósiles. [1] [4] [5] [6]
Las similitudes entre todas las especies conocidas en la actualidad indican que se han separado a través del proceso de evolución de un ancestro común . [7] Sólo se ha identificado un porcentaje muy pequeño de especies: una estimación afirma que la Tierra puede tener 1 billón de especies, porque "identificar cada especie microbiana de la Tierra presenta un enorme desafío". [8] [9] Sin embargo, sólo entre 1,75 y 1,8 millones han sido nombrados [10] [11] y 1,8 millones documentados en una base de datos central. [12] Estas especies que viven actualmente representan menos del uno por ciento de todas las especies que alguna vez han vivido en la Tierra. [13] [14]
Alrededor de 1,7 Ga, comenzaron a aparecer organismos multicelulares , con células diferenciadas que desempeñaban funciones especializadas. [23] La reproducción sexual , que implica la fusión de células reproductoras masculinas y femeninas ( gametos ) para crear un cigoto en un proceso llamado fertilización , es, a diferencia de la reproducción asexual , el principal método de reproducción para la gran mayoría de los organismos macroscópicos, incluidos casi todos los eucariotas (que incluyen animales y plantas ). [24] Sin embargo, el origen y la evolución de la reproducción sexual siguen siendo un enigma para los biólogos, aunque evolucionó a partir de un ancestro común que era una especie eucariota unicelular. [25] Bilateria , animales que tienen un lado izquierdo y otro derecho que son imágenes especulares entre sí, aparecieron hace 555 Ma (hace millones de años). [26]
La evolución de las plantas a partir de algas verdes de agua dulce se remonta incluso a hace aproximadamente mil millones de años, [27] aunque la evidencia sugiere que los microorganismos formaron los ecosistemas terrestres más antiguos , al menos hace 2,7 Ga. [28] Se cree que los microorganismos allanaron el camino para la Inicio de las plantas terrestres en el período Ordovícico . Las plantas terrestres tuvieron tanto éxito que se cree que contribuyeron a la extinción del Devónico tardío . [29] (La larga cadena causal implícita parece implicar (1) el éxito de los primeros árboles Archaeopteris redujo los niveles de CO 2 , lo que provocó un enfriamiento global y una reducción del nivel del mar, (2) las raíces de Archaeopteris fomentaron el desarrollo del suelo, lo que aumentó la erosión de las rocas, y la posterior escorrentía de nutrientes puede haber desencadenado la proliferación de algas que dieron lugar a eventos anóxicos que provocaron la extinción de la vida marina. Las especies marinas fueron las principales víctimas de la extinción del Devónico tardío).
Los fragmentos de meteoritos más antiguos encontrados en la Tierra tienen aproximadamente 4.540 millones de años; esto, junto principalmente con la datación de antiguos depósitos de plomo , ha situado la edad estimada de la Tierra en aproximadamente esa época. [43] La Luna tiene la misma composición que la corteza terrestre, pero no contiene un núcleo rico en hierro como el de la Tierra. Muchos científicos piensan que unos 40 millones de años después de la formación de la Tierra, ésta chocó con un cuerpo del tamaño de Marte , arrojando material de la corteza a la órbita que formó la Luna. Otra hipótesis es que la Tierra y la Luna comenzaron a fusionarse al mismo tiempo, pero la Tierra, al tener una gravedad mucho más fuerte que la Luna primitiva, atrajo casi todas las partículas de hierro de la zona. [44]
Hasta 2001, las rocas más antiguas encontradas en la Tierra tenían aproximadamente 3.800 millones de años, [45] [43] lo que llevó a los científicos a estimar que la superficie de la Tierra había estado fundida hasta entonces. En consecuencia, llamaron a esta parte de la historia de la Tierra Hadeano . [46] Sin embargo, el análisis de los circones formados 4,4 Ga indica que la corteza terrestre se solidificó unos 100 millones de años después de la formación del planeta y que el planeta adquirió rápidamente océanos y una atmósfera , que pueden haber sido capaces de sustentar vida. [47] [48] [49]
La evidencia de la Luna indica que del 4 al 3,8 Ga sufrió un intenso bombardeo tardío por escombros que quedaron de la formación del Sistema Solar , y la Tierra debería haber experimentado un bombardeo aún más intenso debido a su mayor gravedad. [46] [50] Si bien no hay evidencia directa de las condiciones en la Tierra entre 4 y 3,8 Ga, no hay razón para pensar que la Tierra no se vio también afectada por este intenso bombardeo tardío. [51] Este evento bien pudo haber eliminado cualquier atmósfera y océanos previos; en este caso, los gases y el agua procedentes de los impactos de los cometas pueden haber contribuido a su sustitución, aunque la desgasificación de los volcanes de la Tierra habría aportado al menos la mitad. [52] Sin embargo, si la vida microbiana del subsuelo hubiera evolucionado en este punto, habría sobrevivido al bombardeo. [53]
Las primeras evidencias de vida en la Tierra
Los primeros organismos identificados eran diminutos y relativamente monótonos, y sus fósiles parecían pequeños bastones que son muy difíciles de distinguir de las estructuras que surgen mediante procesos físicos abióticos. La evidencia indiscutible más antigua de vida en la Tierra, interpretada como bacterias fosilizadas, data del año 3 Ga. [54] Otros hallazgos en rocas que datan de aproximadamente 3,5 Ga se han interpretado como bacterias, [55] y la evidencia geoquímica también parece mostrar la presencia de vida 3.8 Ga. [56] Sin embargo, estos análisis fueron examinados de cerca y se encontraron procesos no biológicos que podrían producir todas las "firmas de vida" que se habían informado. [57] [58] Si bien esto no prueba que las estructuras encontradas tuvieran un origen no biológico, no pueden tomarse como evidencia clara de la presencia de vida. Las firmas geoquímicas de rocas depositadas en 3,4 Ga se han interpretado como evidencia de vida, [54] [59] aunque estas afirmaciones no han sido examinadas a fondo por los críticos.
En el cinturón de piedras verdes de Nuvvuagittuq en Quebec, Canadá, se encontró evidencia de microorganismos fosilizados que se considera que tienen entre 3,77 mil millones y 4,28 mil millones de años, [17] aunque la evidencia se discute por no ser concluyente. [60]
Algunos biólogos razonan que todos los organismos vivos de la Tierra deben compartir un único último ancestro universal , porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado de forma independiente los numerosos y complejos mecanismos bioquímicos comunes a todos los organismos vivos. [62] [63]
Según un escenario diferente [64] [65] [66] nunca ha existido un único último ancestro universal, por ejemplo una "primera célula" o una primera célula precursora individual. En cambio, la evolución bioquímica temprana de la vida [67] condujo a la diversificación mediante el desarrollo de una población multifenotípica de precélulas de las que surgieron las células precursoras ( protocélulas ) de los tres dominios de la vida [68] . Así, la formación de células fue un proceso sucesivo. Ver § Metabolismo primero: Precélulas, celularización sucesiva, a continuación.
Emergencia independiente en la Tierra.
La vida en la Tierra se basa en carbono y agua . El carbono proporciona estructuras estables para sustancias químicas complejas y puede extraerse fácilmente del medio ambiente, especialmente del dióxido de carbono . [49] No existe ningún otro elemento químico cuyas propiedades sean lo suficientemente similares a las del carbono como para ser llamado análogo; El silicio , el elemento directamente debajo del carbono en la tabla periódica , no forma muchas moléculas complejas estables, y porque la mayoría de sus compuestos son insolubles en agua y porque el dióxido de silicio es un sólido duro y abrasivo en contraste con el dióxido de carbono a temperaturas asociadas con los seres vivos, sería más difícil para los organismos extraerlos. Los elementos boro y fósforo tienen químicas más complejas pero adolecen de otras limitaciones en relación con el carbono. El agua es un excelente disolvente y tiene otras dos propiedades útiles: el hecho de que el hielo flote permite a los organismos acuáticos sobrevivir debajo de él en invierno; y sus moléculas tienen extremos eléctricamente negativos y positivos, lo que le permite formar una gama más amplia de compuestos que otros disolventes. Otros buenos disolventes, como el amoníaco , son líquidos sólo a temperaturas tan bajas que las reacciones químicas pueden ser demasiado lentas para sustentar la vida y carecen de las otras ventajas del agua. [69] Sin embargo, los organismos basados en bioquímica alternativa pueden ser posibles en otros planetas. [70]
La investigación sobre cómo pudo haber surgido la vida a partir de sustancias químicas no vivas se centra en tres posibles puntos de partida: la autorreplicación , la capacidad de un organismo para producir descendencia que sea muy similar a él mismo; metabolismo, su capacidad para alimentarse y repararse; y membranas celulares externas , que permiten la entrada de alimentos y la salida de productos de desecho, pero excluyen sustancias no deseadas. [71] La investigación sobre la abiogénesis todavía tiene un largo camino por recorrer, ya que los enfoques teóricos y empíricos apenas comienzan a entrar en contacto entre sí. [72] [73]
La replicación primero: el mundo del ARN
Incluso los miembros más simples de los tres dominios modernos de la vida utilizan el ADN para registrar sus "recetas" y una compleja serie de moléculas de ARN y proteínas para "leer" estas instrucciones y utilizarlas para el crecimiento, el mantenimiento y la autorreplicación. El descubrimiento de que algunas moléculas de ARN pueden catalizar tanto su propia replicación como la construcción de proteínas llevó a la hipótesis de formas de vida anteriores basadas exclusivamente en ARN. [74] Estas ribozimas podrían haber formado un mundo de ARN en el que había individuos pero no especies, ya que las mutaciones y las transferencias horizontales de genes habrían significado que la descendencia probablemente tendría genomas diferentes a los de sus padres, y la evolución se produjo a nivel de genes en lugar de que los organismos. [75] Posteriormente, el ARN habría sido reemplazado por el ADN, que puede construir genomas más largos y estables, fortaleciendo la heredabilidad y expandiendo las capacidades de los organismos individuales. [75] [76] [77] Las ribozimas siguen siendo los componentes principales de los ribosomas , las "fábricas de proteínas" en las células modernas. [78] La evidencia sugiere que las primeras moléculas de ARN se formaron en la Tierra antes del 4,17 Ga. [79]
Aunque se han producido artificialmente en laboratorios moléculas cortas de ARN autorreplicantes, [80] han surgido dudas sobre si es posible la síntesis natural no biológica de ARN. [81] Las primeras "ribozimas" pueden haberse formado a partir de ácidos nucleicos más simples como PNA , TNA o GNA , que habrían sido reemplazados más tarde por ARN. [82] [83]
En 2003, se propuso que los precipitados de sulfuro de metal poroso ayudarían a la síntesis de ARN a aproximadamente 100 °C (212 °F) y presiones del fondo del océano cerca de respiraderos hidrotermales . Según esta hipótesis, las membranas lipídicas serían los últimos componentes celulares importantes en aparecer y, hasta entonces, las protocélulas estarían confinadas a los poros. [84]
Las membranas primero: el mundo de los lípidos
Se ha sugerido que las "burbujas" de lípidos de doble pared, como las que forman las membranas externas de las células, pueden haber sido un primer paso esencial. [85] Experimentos que simularon las condiciones de la Tierra primitiva han informado sobre la formación de lípidos, y estos pueden formar espontáneamente liposomas , "burbujas" de doble pared, y luego reproducirse. [49] Aunque no son intrínsecamente portadores de información como lo son los ácidos nucleicos, estarían sujetos a la selección natural para su longevidad y reproducción. Los ácidos nucleicos como el ARN podrían haberse formado más fácilmente dentro de los liposomas que fuera. [86]
La hipótesis de la arcilla.
El ARN es complejo y existen dudas sobre si se puede producir de forma no biológica en la naturaleza. [81] Algunas arcillas , en particular la montmorillonita , tienen propiedades que las convierten en posibles aceleradores del surgimiento de un mundo de ARN: crecen por autorreplicación de su patrón cristalino ; están sujetos a un análogo de la selección natural, ya que la "especie" de arcilla que crece más rápidamente en un ambiente particular rápidamente se vuelve dominante; y pueden catalizar la formación de moléculas de ARN. [87] Aunque esta idea no se ha convertido en el consenso científico, todavía tiene partidarios activos. [88]
Una investigación realizada en 2003 informó que la montmorillonita también podría acelerar la conversión de ácidos grasos en "burbujas" y que las "burbujas" podrían encapsular el ARN adherido a la arcilla. Estas "burbujas" pueden luego crecer absorbiendo lípidos adicionales y luego dividirse. La formación de las primeras células puede haber sido favorecida por procesos similares. [89]
Una hipótesis similar presenta arcillas autorreplicantes ricas en hierro como progenitoras de nucleótidos , lípidos y aminoácidos . [90]
Primero el metabolismo: el mundo del hierro y el azufre
Una serie de experimentos que comenzaron en 1997 demostraron que las primeras etapas en la formación de proteínas a partir de materiales inorgánicos, incluidos el monóxido de carbono y el sulfuro de hidrógeno, podían lograrse utilizando sulfuro de hierro y sulfuro de níquel como catalizadores . La mayoría de los pasos requirieron temperaturas de aproximadamente 100 °C (212 °F) y presiones moderadas, aunque una etapa requirió 250 °C (482 °F) y una presión equivalente a la que se encuentra bajo 7 kilómetros (4,3 millas) de roca. Por lo tanto, se sugirió que la síntesis autosostenida de proteínas podría haber ocurrido cerca de los respiraderos hidrotermales. [67]
En este escenario, la evolución bioquímica de la vida [67] condujo a la diversificación mediante el desarrollo de una población multifenotípica de precélulas , [64] [65] [66], es decir, entidades en evolución de vida primordial con diferentes características y líneas horizontales muy extendidas. transferencia de genes .
De esta población precelular surgieron sucesivamente los grupos fundadores A, B, C y luego, a partir de ellos, las células precursoras (aquí denominadas protocélulas) de los tres dominios de la vida [68] , dando lugar primero al dominio Bacteria , luego al dominio Archea y finalmente al dominio Eucarya .
Para el desarrollo de las células ( celularización ), las precélulas debían estar protegidas de su entorno mediante envolturas (es decir, membranas, paredes). Por ejemplo, el desarrollo de paredes celulares rígidas mediante la invención del peptidoglicano en las bacterias (dominio Bacteria) puede haber sido un requisito previo para su exitosa supervivencia, radiación y colonización de prácticamente todos los hábitats de la geosfera y la hidrosfera. [66]
Este escenario puede explicar la distribución casi aleatoria de características evolutivamente importantes entre los tres dominios y, al mismo tiempo, la existencia de las características bioquímicas más básicas (código genético, conjunto de aminoácidos proteicos, etc.) en los tres dominios (unidad). de vida), así como la estrecha relación entre Archaea y Eucarya. En la figura adyacente se muestra un esquema del escenario anterior a la célula, [66] donde las importantes mejoras evolutivas se indican mediante números.
Ambientes prebióticos
manantiales geotérmicos
Se ha demostrado que los ciclos húmedo-seco en manantiales geotérmicos resuelven el problema de la hidrólisis y promueven la polimerización y la encapsulación de vesículas de biopolímeros. [91] [92] Las temperaturas de los manantiales geotérmicos son adecuadas para las biomoléculas. [93] Los minerales de sílice y los sulfuros metálicos en estos entornos tienen propiedades fotocatalíticas para catalizar biomoléculas. La exposición solar a los rayos UV también promueve la síntesis de biomoléculas como los nucleótidos de ARN. [94] [95] Un análisis de vetas hidrotermales en un manantial geotérmico de 3,5 Gya encontró que tenían elementos necesarios para el origen de la vida, que son potasio, boro, hidrógeno, azufre, fósforo, zinc, nitrógeno y oxígeno. [96] Mulkidjanian y sus colegas encuentran que tales entornos tienen concentraciones iónicas idénticas a las del citoplasma de las células modernas. [94] Los ácidos grasos en manantiales geotérmicos ácidos o ligeramente alcalinos se ensamblan en vesículas después de ciclos húmedo-seco, ya que hay una menor concentración de solutos iónicos en los manantiales geotérmicos ya que son ambientes de agua dulce, en contraste con el agua de mar que tiene una mayor concentración de solutos iónicos. . [97] Para que los compuestos orgánicos estuvieran presentes en los manantiales geotérmicos, probablemente habrían sido transportados por meteoros carbonosos. Las moléculas que caían de los meteoros se acumulaban luego en manantiales geotérmicos. Los manantiales geotérmicos pueden acumular fosfato acuoso en forma de ácido fosfórico . Según modelos realizados en laboratorio, estas concentraciones de fosfato son insuficientes para facilitar la biosíntesis . [98] En cuanto a las implicaciones evolutivas, las células heterótrofas de agua dulce que dependían de compuestos orgánicos sintetizados posteriormente desarrollaron la fotosíntesis debido a la exposición continua a la luz solar, así como sus paredes celulares con bombas de iones para mantener su metabolismo intracelular después de ingresar a los océanos. [92]
Respiraderos hidrotermales de aguas profundas
Las partículas minerales catalíticas y los sulfuros de metales de transición en estos entornos son capaces de catalizar compuestos orgánicos. [99] Los científicos simularon condiciones de laboratorio que eran idénticas a las de los fumadores blancos y oligomerizaron con éxito el ARN, medido en 4 unidades de largo. [100] Los ácidos grasos de cadena larga se pueden sintetizar mediante la síntesis de Fischer-Tropsch . [101] Otro experimento que replicó condiciones también similares de fumadores blancos, con ácidos grasos de cadena larga presentes, dio como resultado el ensamblaje de vesículas. [102] Se sugiere que las reacciones exergónicas en los respiraderos hidrotermales fueron una fuente de energía libre que promovió reacciones químicas, la síntesis de moléculas orgánicas y son inductores de gradientes químicos. [103] En los sistemas de poros de rocas pequeñas, las estructuras membranosas entre el agua de mar alcalina y el océano ácido favorecerían los gradientes naturales de protones. [104] La síntesis de nucleobases podría ocurrir siguiendo rutas bioquímicas universalmente conservadas mediante el uso de iones metálicos como catalizadores. [101] Las moléculas de ARN de 22 bases se pueden polimerizar en poros de ventilación hidrotermales alcalinos. Se ha demostrado que los poros finos sólo acumulan polinucleótidos largos, mientras que los poros gruesos acumulan polinucleótidos tanto cortos como largos. Pequeñas cavidades minerales o geles minerales podrían haber sido un compartimento para procesos abiogénicos. [105] [106] [107] Un análisis genómico respalda esta hipótesis, ya que encontraron 355 genes que probablemente se remontaban a LUCA en 6,1 millones de genes procarióticos secuenciados. Reconstruyen a LUCA como un anaerobio termófilo con una vía de Wood-Ljungdahl, lo que implica un origen de vida en los fumadores blancos. LUCA también habría exhibido otras vías bioquímicas como la gluconeogénesis , el ciclo incompleto de Krebs inverso , la glucólisis y la vía de las pentosas fosfato , incluidas reacciones bioquímicas como la aminación reductora y la transaminación . [108] [109] [101] [110]
Vida "sembrada" de otra parte
La hipótesis de la panspermia no explica cómo surgió originalmente la vida, sino que simplemente examina la posibilidad de que provenga de algún lugar distinto de la Tierra. La idea de que la vida en la Tierra fue "sembrada" en otras partes del Universo se remonta al menos al filósofo griego Anaximandro en el siglo VI a.C. [111] En el siglo XX fue propuesto por el físico químico Svante Arrhenius , [112] por los astrónomos Fred Hoyle y Chandra Wickramasinghe , [113] y por el biólogo molecular Francis Crick y la química Leslie Orgel . [114]
Hay tres versiones principales de la hipótesis "sembrada desde otra parte": desde otras partes de nuestro Sistema Solar a través de fragmentos arrojados al espacio por el impacto de un gran meteorito , en cuyo caso las fuentes más creíbles son Marte [115] y Venus ; [116] por visitantes extraterrestres , posiblemente como resultado de una contaminación accidental por microorganismos que trajeron consigo; [114] y desde fuera del Sistema Solar pero por medios naturales. [112] [115]
Experimentos en órbita terrestre baja, como EXOSTACK , han demostrado que algunas esporas de microorganismos pueden sobrevivir al impacto de ser catapultadas al espacio y algunas pueden sobrevivir a la exposición a la radiación del espacio exterior durante al menos 5,7 años. [117] [118] El meteorito ALH84001 , que alguna vez fue parte de la corteza marciana , muestra evidencia de glóbulos de carbonato con textura y tamaño indicativos de actividad bacteriana terrestre. [119] Los científicos están divididos sobre la probabilidad de que la vida surja de forma independiente en Marte, [120] o en otros planetas de nuestra galaxia . [115]
Lagos ricos en carbonatos
Una teoría remonta los orígenes de la vida a los abundantes lagos ricos en carbonatos que habrían salpicado la Tierra primitiva . El fosfato habría sido una piedra angular esencial para el origen de la vida, ya que es un componente crítico de los nucleótidos , los fosfolípidos y el trifosfato de adenosina . [121] El fosfato a menudo se agota en ambientes naturales debido a su absorción por los microbios y su afinidad por los iones de calcio . En un proceso llamado " precipitación de apatita ", los iones de fosfato libres reaccionan con los iones de calcio abundantes en el agua para precipitar de la solución como minerales de apatita. [121] Al intentar simular la fosforilación prebiótica , los científicos solo han tenido éxito cuando utilizan niveles de fósforo muy por encima de las concentraciones naturales modernas. [98]
Este problema de niveles bajos de fosfato se resuelve en ambientes ricos en carbonatos . Cuando está en presencia de carbonato, el calcio reacciona fácilmente para formar carbonato de calcio en lugar de minerales de apatita. [122] Una vez que los iones de calcio libres se eliminan de la solución , los iones de fosfato ya no precipitan de la solución. [122] Esto se ve específicamente en lagos sin afluencia, ya que no se introduce calcio nuevo en el cuerpo de agua. [98] Después de que todo el calcio se secuestra en carbonato de calcio ( calcita ), las concentraciones de fosfato pueden aumentar a los niveles necesarios para facilitar la creación de biomoléculas . [123]
Aunque los lagos ricos en carbonatos tienen una química alcalina en los tiempos modernos, los modelos sugieren que los lagos de carbonatos tenían un pH lo suficientemente bajo para la síntesis prebiótica cuando se los colocaba en el contexto acidificante de la atmósfera primitiva rica en dióxido de carbono de la Tierra . [98] El agua de lluvia rica en ácido carbónico erosionó la roca de la superficie de la Tierra a un ritmo mucho mayor que el actual. [124] Con un alto influjo de fosfato, sin precipitación de fosfato y sin uso microbiano de fosfato en este momento, los modelos muestran que el fosfato alcanzó concentraciones aproximadamente 100 veces mayores que las actuales. [98] Los niveles modelados de pH y fosfato de los lagos ricos en carbonatos de la Tierra primitiva casi coinciden con las condiciones utilizadas en los experimentos de laboratorio actuales sobre el origen de la vida. [98]
De manera similar al proceso predicho por las hipótesis de las aguas termales geotérmicas , los cambios en los niveles del lago y la acción de las olas depositaron salmuera rica en fósforo en las costas secas y en las piscinas marginales. [125] Este secado de la solución promueve reacciones de polimerización y elimina suficiente agua para promover la fosforilación, un proceso integral para el almacenamiento y la transferencia de energía biológica. [98] [125] [126] Cuando fueron arrastradas por más precipitaciones y acción de las olas, los investigadores concluyeron que estas biomoléculas recién formadas pueden haber regresado al lago, permitiendo que se produjeran las primeras síntesis prebióticas en la Tierra. [98]
Impacto ambiental y evolutivo de las esteras microbianas.
Las esteras microbianas son colonias de bacterias y otros organismos de múltiples capas y especies que generalmente tienen solo unos pocos milímetros de espesor, pero que aún contienen una amplia gama de ambientes químicos, cada uno de los cuales favorece un conjunto diferente de microorganismos. [127] Hasta cierto punto, cada estera forma su propia cadena alimentaria , ya que los subproductos de cada grupo de microorganismos generalmente sirven como "alimento" para los grupos adyacentes. [128]
Rastros como Epibaion del Ediacara representan rastros fósiles de alimentación y movimiento por parte de miembros del filo proarticulata.
Los estromatolitos son pilares rechonchos construidos a medida que los microorganismos de las esteras migran lentamente hacia arriba para evitar ser sofocados por los sedimentos depositados sobre ellos por el agua. [127] Ha habido un intenso debate sobre la validez de supuestos fósiles de estromatolitos anteriores al 3 Ga, [129] y los críticos argumentan que podrían haberse formado mediante procesos no biológicos. [57] En 2006, se informó de otro hallazgo de estromatolitos en la misma parte de Australia, en rocas que datan de 3,5 Ga. [130]
En las modernas alfombras submarinas, la capa superior suele estar formada por cianobacterias fotosintetizadoras que crean un entorno rico en oxígeno, mientras que la capa inferior está libre de oxígeno y a menudo está dominada por el sulfuro de hidrógeno emitido por los organismos que viven allí. [128] El oxígeno es tóxico para los organismos que no están adaptados a él, pero aumenta en gran medida la eficiencia metabólica de los organismos adaptados al oxígeno; [131] [132] La fotosíntesis oxigénica realizada por bacterias en las esteras aumentó la productividad biológica en un factor de entre 100 y 1000. La fuente de átomos de hidrógeno utilizados por la fotosíntesis oxigénica es el agua, que es mucho más abundante que los agentes reductores producidos geológicamente necesarios para la fotosíntesis no oxigénica anterior. [133] A partir de este momento, la vida misma produjo significativamente más recursos que necesitaba que los procesos geoquímicos. [134]
El oxígeno se convirtió en un componente importante de la atmósfera de la Tierra alrededor de 2,4 Ga. [135] Aunque los eucariotas pueden haber estado presentes mucho antes, [136] [137] la oxigenación de la atmósfera fue un requisito previo para la evolución de las células eucariotas más complejas, a partir de las cuales Todos los organismos multicelulares están construidos. [138] El límite entre las capas ricas y libres de oxígeno en las esteras microbianas se habría movido hacia arriba cuando la fotosíntesis se cerró durante la noche, y luego hacia abajo cuando se reanudó al día siguiente. Esto habría creado una presión de selección para que los organismos en esta zona intermedia adquirieran la capacidad de tolerar y luego usar oxígeno, posiblemente a través de endosimbiosis , donde un organismo vive dentro de otro y ambos se benefician de su asociación. [19]
Las cianobacterias tienen las "cajas de herramientas" bioquímicas más completas de todos los organismos formadores de esteras. Por lo tanto, son los más autosuficientes y están mejor adaptados para actuar por sí solos como tapetes flotantes y como los primeros del fitoplancton , que constituyen la base de la mayoría de las cadenas alimentarias marinas. [19]
Diversificación de eucariotas.
Cromatina, núcleo, sistema de endomembranas y mitocondrias.
Es posible que los eucariotas hayan estado presentes mucho antes de la oxigenación de la atmósfera, [136] pero la mayoría de los eucariotas modernos necesitan oxígeno, que sus mitocondrias utilizan para alimentar la producción de ATP , el suministro de energía interno de todas las células conocidas. [138] En la década de 1970, un vigoroso debate concluyó que los eucariotas surgieron como resultado de una secuencia de endosimbiosis entre procariotas . Por ejemplo: un microorganismo depredador invadió un gran procariota, probablemente un arcaico , pero en lugar de matar a su presa, el atacante fijó su residencia y evolucionó hasta convertirse en mitocondrias; una de estas quimeras intentó más tarde tragar una cianobacteria fotosintetizadora, pero la víctima sobrevivió dentro del atacante y la nueva combinación se convirtió en el antepasado de las plantas ; etcétera. Después de cada endosimbiosis, los socios finalmente eliminaron la duplicación improductiva de funciones genéticas reorganizando sus genomas, un proceso que a veces implicaba la transferencia de genes entre ellos. [139] [140] [141] Otra hipótesis propone que las mitocondrias eran originalmente endosimbiontes que metabolizaban azufre o hidrógeno , y más tarde se convirtieron en consumidoras de oxígeno. [142] Por otro lado, las mitocondrias podrían haber sido parte del equipo original de los eucariotas. [143]
Existe un debate sobre cuándo aparecieron por primera vez los eucariotas: la presencia de esteranos en las lutitas australianas puede indicar eucariotas en 2,7 Ga; [137] sin embargo, un análisis realizado en 2008 concluyó que estos productos químicos se infiltraron en las rocas a menos de 2,2 Ga y no prueban nada sobre los orígenes de los eucariotas. [144] Se han informado fósiles del alga Grypania en rocas de 1.850 millones de años de antigüedad (originalmente fechadas en 2,1 Ga pero luego revisadas [22] ), lo que indica que eucariotas con orgánulos ya habían evolucionado. [145] Se encontró una colección diversa de algas fósiles en rocas que datan de entre 1,5 y 1,4 Ga. [146] Los primeros fósiles de hongos conocidos datan de 1,43 Ga. [147]
plastidios
Se cree que los plástidos , la superclase de orgánulos de los cuales los cloroplastos son el ejemplo más conocido, se originaron a partir de cianobacterias endosimbióticas . La simbiosis evolucionó alrededor de 1,5 Ga y permitió a los eucariotas realizar la fotosíntesis oxigénica . [138] Desde entonces han surgido tres linajes evolutivos de plastidios fotosintéticos: cloroplastos en algas y plantas verdes, rodoplastos en algas rojas y cianelas en los glaucofitos . [148] No mucho después de esta endosimbiosis primaria de plastidios, rodoplastos y cloroplastos se transmitieron a otros bikonts , estableciendo un conjunto eucariota de fitoplancton al final del Eón Neoproterozoico .
Por otro lado, la transformación bacteriana es claramente una adaptación para la transferencia de ADN entre bacterias de la misma especie. Este es un proceso complejo que involucra los productos de numerosos genes bacterianos y puede considerarse como una forma bacteriana de sexo. [152] [153] Este proceso ocurre naturalmente en al menos 67 especies procarióticas (en siete filos diferentes). [154] La reproducción sexual en eucariotas puede haber evolucionado a partir de una transformación bacteriana. [155]
Las desventajas de la reproducción sexual son bien conocidas: la reorganización genética de la recombinación puede romper combinaciones favorables de genes; y dado que los machos no aumentan directamente el número de descendientes en la siguiente generación, una población asexual puede reproducirse y desplazar en tan solo 50 generaciones a una población sexual que es igual en todos los demás aspectos. [149] Sin embargo, la gran mayoría de animales, plantas, hongos y protistas se reproducen sexualmente. Hay pruebas sólidas de que la reproducción sexual surgió temprano en la historia de los eucariotas y que los genes que la controlan han cambiado muy poco desde entonces. [156] Cómo evolucionó y sobrevivió la reproducción sexual es un enigma sin resolver. [157]
Horodyskia puede haber sido un metazoo temprano , [22] o un foraminífero colonial . [158] Aparentemente se reorganizó en menos masas principales pero más grandes a medida que el sedimento se hizo más profundo alrededor de su base. [22]
La hipótesis de la Reina Roja sugiere que la reproducción sexual proporciona protección contra los parásitos , porque es más fácil para los parásitos desarrollar medios para superar las defensas de clones genéticamente idénticos que las de especies sexuales que presentan objetivos móviles, y existe cierta evidencia experimental de esto. Sin embargo, todavía hay dudas sobre si esto explicaría la supervivencia de las especies sexuales si estuvieran presentes múltiples especies clonadas similares, ya que uno de los clones puede sobrevivir a los ataques de los parásitos durante el tiempo suficiente para superar la especie sexual. [149] Además, contrariamente a las expectativas de la hipótesis de la Reina Roja, Kathryn A. Hanley et al. descubrieron que la prevalencia, abundancia e intensidad media de los ácaros era significativamente mayor en los geckos sexuales que en los asexuales que compartían el mismo hábitat. [159] Además, el biólogo Matthew Parker, después de revisar numerosos estudios genéticos sobre la resistencia a las enfermedades de las plantas, no pudo encontrar un solo ejemplo consistente con el concepto de que los patógenos son el principal agente selectivo responsable de la reproducción sexual en el huésped. [160]
La hipótesis de la mutación determinista (DMH) de Alexey Kondrashov supone que cada organismo tiene más de una mutación dañina y que los efectos combinados de estas mutaciones son más dañinos que la suma del daño causado por cada mutación individual. Si es así, la recombinación sexual de genes reducirá el daño que las mutaciones malas causan a la descendencia y al mismo tiempo eliminará algunas mutaciones malas del acervo genético aislándolas en individuos que mueren rápidamente porque tienen un número de mutaciones malas superior al promedio. Sin embargo, la evidencia sugiere que las suposiciones del DMH son inestables porque muchas especies tienen en promedio menos de una mutación dañina por individuo y ninguna especie que haya sido investigada muestra evidencia de sinergia entre mutaciones dañinas. [149]
La naturaleza aleatoria de la recombinación hace que la abundancia relativa de rasgos alternativos varíe de una generación a otra. Esta deriva genética es insuficiente por sí sola para que la reproducción sexual sea ventajosa, pero una combinación de deriva genética y selección natural puede ser suficiente. Cuando el azar produce combinaciones de buenos rasgos, la selección natural da una gran ventaja a los linajes en los que estos rasgos se vinculan genéticamente. Por otro lado, los beneficios de los buenos rasgos se neutralizan si aparecen junto con los malos. La recombinación sexual brinda a los buenos rasgos la oportunidad de vincularse con otros buenos rasgos, y los modelos matemáticos sugieren que esto puede ser más que suficiente para compensar las desventajas de la reproducción sexual. [157] También se están examinando otras combinaciones de hipótesis que por sí solas son inadecuadas. [149]
La función adaptativa del sexo sigue siendo una importante cuestión sin resolver en biología. Los modelos en competencia para explicarlo fueron revisados por John A. Birdsell y Christopher Wills . [161] Las hipótesis discutidas anteriormente dependen todas de los posibles efectos beneficiosos de la variación genética aleatoria producida por la recombinación genética. Una visión alternativa es que el sexo surgió y se mantiene como un proceso para reparar el daño del ADN, y que la variación genética producida es un subproducto ocasionalmente beneficioso. [155] [162]
Multicelularidad
Las definiciones más simples de "multicelular", por ejemplo "que tiene múltiples células", podrían incluir cianobacterias coloniales como Nostoc . Incluso una definición técnica como "tener el mismo genoma pero diferentes tipos de células" incluiría algunos géneros de algas verdes Volvox , que tienen células que se especializan en la reproducción. [163] La multicelularidad evolucionó de forma independiente en organismos tan diversos como esponjas y otros animales, hongos, plantas, algas pardas , cianobacterias, mohos mucilaginosos y mixobacterias . [22] [164] En aras de la brevedad, este artículo se centra en los organismos que muestran la mayor especialización celular y variedad de tipos celulares, aunque este enfoque de la evolución de la complejidad biológica podría considerarse "más bien antropocéntrico ". [23]
Un moho mucilaginoso resuelve un laberinto. El molde (amarillo) exploró y llenó el laberinto (izquierda). Cuando los investigadores colocaron azúcar (rojo) en dos puntos separados, el molde concentró la mayor parte de su masa allí y dejó solo la conexión más eficiente entre los dos puntos (derecha). [165]
Las ventajas iniciales de la multicelularidad pueden haber incluido: un intercambio más eficiente de los nutrientes que se digieren fuera de la célula, [166] una mayor resistencia a los depredadores, muchos de los cuales atacan por inmersión; la capacidad de resistir corrientes adhiriéndose a una superficie firme; la capacidad de alcanzar hacia arriba para alimentarse por filtración u obtener luz solar para la fotosíntesis; [167] la capacidad de crear un ambiente interno que brinde protección contra el externo; [23] e incluso la oportunidad para que un grupo de células se comporten "inteligentemente" compartiendo información. [165] Estas características también habrían brindado oportunidades para que otros organismos se diversificaran, al crear entornos más variados que los que podrían crear las esteras microbianas planas. [167]
La multicelularidad con células diferenciadas es beneficiosa para el organismo en su conjunto, pero desventajosa desde el punto de vista de las células individuales, la mayoría de las cuales pierden la oportunidad de reproducirse. En un organismo multicelular asexual, las células rebeldes que conservan la capacidad de reproducirse pueden apoderarse del organismo y reducirlo a una masa de células indiferenciadas. La reproducción sexual elimina estas células rebeldes de la siguiente generación y, por lo tanto, parece ser un requisito previo para la multicelularidad compleja. [167]
La evidencia disponible indica que los eucariotas evolucionaron mucho antes, pero pasaron desapercibidos hasta una rápida diversificación alrededor del año 1 Ga. El único aspecto en el que los eucariotas superan claramente a las bacterias y arqueas es su capacidad para una variedad de formas, y la reproducción sexual permitió a los eucariotas explotar esa ventaja produciendo Organismos con múltiples células que diferían en forma y función. [167]
Al comparar la composición de familias de factores de transcripción y motivos de redes reguladoras entre organismos unicelulares y organismos multicelulares, los científicos descubrieron que hay muchas familias de factores de transcripción novedosas y tres tipos novedosos de motivos de redes reguladoras en organismos multicelulares, y que los factores de transcripción familiares novedosos están preferentemente conectados a estos. Motivos de red novedosos que son esenciales para el desarrollo multicultural. Estos resultados proponen un mecanismo plausible para la contribución de factores de transcripción de nuevas familias y nuevos motivos de red al origen de organismos multicelulares a nivel regulador transcripcional. [168]
Evidencia fósil
Los controvertidos fósiles de la biota francesa , que datan del año 2,1 Ga, son los primeros organismos fósiles conocidos que son claramente multicelulares, si es que realmente son fósiles. [40] Es posible que hayan tenido células diferenciadas. [169] Otro fósil multicelular temprano, Qingshania , que data del año 1,7 Ga, parece estar formado por células prácticamente idénticas. El alga roja llamada Bangiomorpha , datada en 1,2 Ga, es el organismo más antiguo conocido que ciertamente tiene células diferenciadas y especializadas, y también es el organismo de reproducción sexual más antiguo conocido. [167] Los fósiles de 1,43 mil millones de años interpretados como hongos parecen haber sido multicelulares con células diferenciadas. [147] El organismo "collar de cuentas" Horodyskia , encontrado en rocas que datan de 1,5 Ga a 900 Ma, puede haber sido un metazoo temprano; [22] sin embargo, también se ha interpretado como un foraminífero colonial . [158]
Aparición de animales.
Un árbol genealógico de los animales [170]
Los animales son eucariotas multicelulares [nota 1] y se distinguen de las plantas, algas y hongos por carecer de paredes celulares . [171] Todos los animales son móviles , [172] aunque sólo sea en determinadas etapas de la vida. Todos los animales, excepto las esponjas, tienen cuerpos diferenciados en tejidos separados , incluidos los músculos , que mueven partes del animal al contraerse, y el tejido nervioso , que transmite y procesa señales. [173] En noviembre de 2019, los investigadores informaron sobre el descubrimiento de Caveasphaera , un organismo multicelular encontrado en rocas de 609 millones de años de antigüedad, que no se define fácilmente como animal o no animal, que puede estar relacionado con uno de los primeros. Ejemplos de evolución animal . [174] [175] Los estudios fósiles de Caveasphaera han sugerido que el desarrollo embrionario similar al animal surgió mucho antes que los fósiles de animales más antiguos claramente definidos. [174] y puede ser consistente con estudios que sugieren que la evolución animal puede haber comenzado hace unos 750 millones de años. [175] [176]
La biota de Ediacara, que floreció durante los últimos 40 millones de años antes del comienzo del Cámbrico , [178] fueron los primeros animales de más de unos pocos centímetros de largo. Muchos eran planos y tenían una apariencia "acolchada", y parecían tan extraños que hubo una propuesta para clasificarlos como un reino separado , Vendozoa . [179] Otros, sin embargo, han sido interpretados como moluscos primitivos ( Kimberella [180] [181] ), equinodermos ( Arkarua [182] ) y artrópodos ( Spriggina , [183] Parvancorina [184] ). Todavía hay debate sobre la clasificación de estos especímenes, principalmente porque las características de diagnóstico que permiten a los taxónomos clasificar organismos más recientes, como las similitudes con organismos vivos, generalmente están ausentes en los ediacaranos. Sin embargo, parece haber pocas dudas de que Kimberella era al menos un animal bilateral triploblástico , en otras palabras, un animal significativamente más complejo que los cnidarios. [185]
La pequeña fauna de conchas es una colección muy variada de fósiles encontrados entre los períodos Ediacárico Tardío y Cámbrico Medio . El más antiguo, Cloudina , muestra signos de defensa exitosa contra la depredación y puede indicar el inicio de una carrera armamentista evolutiva . Es casi seguro que algunas pequeñas conchas del Cámbrico temprano pertenecían a moluscos, mientras que los propietarios de algunas "placas de armadura", Halkieria y Microdictyon , fueron finalmente identificados cuando se encontraron especímenes más completos en lagerstätten del Cámbrico que conservaban animales de cuerpo blando. [186]
Opabinia hizo la mayor contribución al interés moderno por la explosión del Cámbrico. [187]
En la década de 1970 ya existía un debate sobre si la aparición de los filos modernos fue "explosiva" o gradual pero oculta por la escasez de fósiles de animales del Precámbrico . [186] Un nuevo análisis de fósiles de Burgess Shale lagerstätte aumentó el interés en el tema cuando reveló animales, como Opabinia , que no encajaban en ningún filo conocido . En ese momento, esto se interpretó como evidencia de que los filos modernos habían evolucionado muy rápidamente en la explosión del Cámbrico y que las "extrañas maravillas" de Burgess Shale mostraban que el Cámbrico Inferior era un período excepcionalmente experimental de evolución animal. [188] Los descubrimientos posteriores de animales similares y el desarrollo de nuevos enfoques teóricos llevaron a la conclusión de que muchas de las "maravillas extrañas" eran "tías" o "primas" evolutivas de grupos modernos [189] ; por ejemplo, que Opabinia era miembro de los lobopodos , grupo que incluye a los ancestros de los artrópodos, y que pudo haber estado estrechamente relacionado con los tardígrados modernos . [190] Sin embargo, todavía hay mucho debate sobre si la explosión del Cámbrico fue realmente explosiva y, de ser así, cómo y por qué ocurrió y por qué parece única en la historia de los animales. [191]
La mayoría de los animales en el centro del debate sobre la explosión del Cámbrico eran protóstomos , uno de los dos grupos principales de animales complejos. El otro grupo importante, los deuteróstomos , contiene invertebrados como estrellas de mar y erizos de mar (equinodermos), así como cordados (ver más abajo). Muchos equinodermos tienen "conchas" duras de calcita , que son bastante comunes desde la fauna de conchas pequeñas del Cámbrico temprano en adelante. [186] Otros grupos de deuterostomados son de cuerpo blando, y la mayoría de los fósiles importantes de deuterostomados del Cámbrico provienen de la fauna de Chengjiang , una lagerstätte en China . [193] Los cordados son otro grupo importante de deuterostomados: animales con un cordón nervioso dorsal distinto. Los cordados incluyen invertebrados de cuerpo blando como los tunicados , así como vertebrados (animales con columna vertebral). Si bien los fósiles de tunicados son anteriores a la explosión del Cámbrico, [194] los fósiles de Chengjiang, Haikouichthys y Myllokunmingia, parecen ser verdaderos vertebrados, [31] y Haikouichthys tenía vértebras distintas , que pueden haber sido ligeramente mineralizadas . [195] Los vertebrados con mandíbulas , como los acantodios , aparecieron por primera vez en el Ordovícico tardío . [196]
Colonización de la tierra
La adaptación a la vida en la tierra es un desafío importante: todos los organismos terrestres deben evitar la desecación y todos los que superan el tamaño microscópico deben crear estructuras especiales para resistir la gravedad; los sistemas de respiración y de intercambio de gases deben cambiar; Los sistemas reproductivos no pueden depender del agua para transportar óvulos y espermatozoides entre sí. [197] [198] [199] Aunque la evidencia más antigua de plantas y animales terrestres se remonta al período Ordovícico ( 488 a 444 Ma ), y varios linajes de microorganismos llegaron a la tierra mucho antes, [200] [201 ] Los ecosistemas terrestres modernos sólo aparecieron en el Devónico tardío , entre 385 y 359 Ma . [202] En mayo de 2017, se pudo haber encontrado evidencia de la vida terrestre más antigua conocida en geyserita de 3,48 mil millones de años y otros depósitos minerales relacionados (a menudo encontrados alrededor de fuentes termales y géiseres ) descubiertos en el Cratón de Pilbara en Australia Occidental. . [203] [204] En julio de 2018, los científicos informaron que la vida más temprana en la tierra puede haber sido bacterias que vivieron en la tierra hace 3,22 mil millones de años. [205] En mayo de 2019, los científicos informaron sobre el descubrimiento de un hongo fosilizado , llamado Ourasphaira giraldae , en el Ártico canadiense , que pudo haber crecido en la tierra hace mil millones de años, mucho antes de que las plantas vivieran en la tierra. [206] [207] [208]
Evolución de los antioxidantes terrestres.
El oxígeno comenzó a acumularse en la atmósfera terrestre a más de 3 Ga, como subproducto de la fotosíntesis en las cianobacterias (algas verdiazules). Sin embargo, el oxígeno produce una oxidación química destructiva que era tóxica para la mayoría de los organismos anteriores. Las enzimas antioxidantes endógenas protectoras y los antioxidantes dietéticos exógenos ayudaron a prevenir el daño oxidativo. Por ejemplo, las algas pardas acumulan antioxidantes minerales inorgánicos como rubidio , vanadio , zinc , hierro, cobre , molibdeno , selenio y yodo , concentrados más de 30.000 veces más que en el agua de mar. La mayoría de los antioxidantes minerales marinos actúan en las células como oligoelementos esenciales en metaloenzimas redox y antioxidantes . [ cita necesaria ]
Cuando las plantas y los animales comenzaron a ingresar a los ríos y a la tierra hace unos 500 Ma, la deficiencia ambiental de estos antioxidantes minerales marinos fue un desafío para la evolución de la vida terrestre. [209] [210] Las plantas terrestres optimizaron lentamente la producción de nuevos antioxidantes endógenos como el ácido ascórbico , polifenoles , flavonoides , tocoferoles , etc.
Algunos de ellos aparecieron más recientemente, en los últimos 200 a 50 millones de años, en frutos y flores de plantas angiospermas . [ cita necesaria ] De hecho, las angiospermas (el tipo de planta dominante en la actualidad) y la mayoría de sus pigmentos antioxidantes evolucionaron durante el período Jurásico tardío . Las plantas emplean antioxidantes para defender sus estructuras contra especies reactivas de oxígeno producidas durante la fotosíntesis. Los animales están expuestos a los mismos oxidantes y han desarrollado sistemas antioxidantes enzimáticos endógenos. [211] El yodo en forma de ion yoduro I − es el elemento esencial rico en electrones más primitivo y abundante en la dieta de los organismos marinos y terrestres; actúa como donante de electrones y tiene esta función antioxidante ancestral en todas las células concentradoras de yoduro, desde las algas marinas primitivas hasta los vertebrados terrestres. [212]
Evolución del suelo
Antes de la colonización de la tierra no existía el suelo , una combinación de partículas minerales y materia orgánica descompuesta . Las superficies terrestres eran rocas desnudas o arenas movedizas producidas por la erosión . El agua y los nutrientes disueltos se habrían escurrido muy rápidamente. [202] En la penillanura subcámbrica de Suecia, por ejemplo, la profundidad máxima de caolinitización por meteorización neoproterozoica es de unos 5 m, mientras que los depósitos de caolín cercanos desarrollados en el Mesozoico son mucho más gruesos . [213] Se ha argumentado que a finales del Neoproterozoico el lavado de láminas fue un proceso dominante de erosión del material de la superficie debido a la falta de plantas en la tierra. [214]
Se han encontrado películas de cianobacterias, que no son plantas pero que utilizan los mismos mecanismos de fotosíntesis, en desiertos modernos en áreas no aptas para plantas vasculares . Esto sugiere que las esteras microbianas pueden haber sido los primeros organismos en colonizar la tierra seca, posiblemente en el Precámbrico. Las cianobacterias formadoras de esteras podrían haber desarrollado gradualmente resistencia a la desecación a medida que se propagaban desde los mares a las zonas intermareales y luego a la tierra. [202] Los líquenes , que son combinaciones simbióticas de un hongo (casi siempre un ascomiceto ) y uno o más fotosintetizadores (algas verdes o cianobacterias), [215] también son importantes colonizadores de ambientes sin vida, [202] y su capacidad para descomponerse Las rocas contribuyen a la formación del suelo donde las plantas no pueden sobrevivir. [215] Los fósiles de ascomicetos más antiguos conocidos datan de 423 a 419 Ma en el Silúrico . [202]
La formación del suelo habría sido muy lenta hasta la aparición de los animales excavadores, que mezclan los componentes minerales y orgánicos del suelo y cuyas heces son una fuente importante de componentes orgánicos. [202] Se han encontrado madrigueras en sedimentos del Ordovícico y se atribuyen a anélidos (gusanos) o artrópodos. [202] [216]
Las plantas y la crisis de la madera del Devónico tardío
En las algas acuáticas, casi todas las células son capaces de realizar la fotosíntesis y son casi independientes. La vida en la tierra requiere que las plantas se vuelvan internamente más complejas y especializadas: la fotosíntesis es más eficiente en la parte superior; las raíces extraen agua y nutrientes del suelo; y el soporte y transporte de piezas intermedias. [197] [217]
Hacia el Devónico tardío, hace 370 Ma , abundantes árboles como Archaeopteris se adhirieron al suelo con tanta firmeza que cambiaron los sistemas fluviales de mayoritariamente trenzados a mayoritariamente serpenteantes . [218] Esto provocó la "crisis de la madera del Devónico tardío" porque: [219]
Quitaron más dióxido de carbono de la atmósfera, reduciendo el efecto invernadero y provocando así una edad de hielo en el período Carbonífero . [29] Esto no se repitió en ecosistemas posteriores, ya que el dióxido de carbono "encerrado" en la madera fue devuelto a la atmósfera por la descomposición de la madera muerta, pero la evidencia fósil más temprana de hongos que pueden descomponer la madera también proviene del Devónico tardío. [220]
La creciente profundidad de las raíces de las plantas provocó un mayor lavado de nutrientes hacia los ríos y mares mediante la lluvia. Esto provocó la proliferación de algas cuyo alto consumo de oxígeno provocó eventos anóxicos en aguas más profundas, aumentando la tasa de extinción entre los animales de aguas profundas. [29]
Invertebrados terrestres
Los animales tuvieron que cambiar sus sistemas de alimentación y excreción , y la mayoría de los animales terrestres desarrollaron la fertilización interna de sus huevos. [199] La diferencia en el índice de refracción entre el agua y el aire requirió cambios en sus ojos. Por otro lado, en cierto modo el movimiento y la respiración se hicieron más fáciles, y la mejor transmisión de los sonidos de alta frecuencia en el aire fomentó el desarrollo de la audición . [198]
El animal más antiguo con evidencia de respiración aérea, aunque no es el registro fósil de miriápodos más antiguo, es Pneumodesmus , un milpiés archipolipodano del Devónico temprano , de aproximadamente 414 Ma . [221] Su naturaleza terrestre y que respira aire se evidencia por la presencia de espiráculos , las aberturas de los sistemas traqueales . [222] Sin embargo, algunos rastros de fósiles anteriores del límite Cámbrico-Ordovícico alrededor de 490 Ma se interpretan como huellas de grandes artrópodos anfibios en dunas de arena costeras , y pueden haber sido hechos por euticarcinoides , [223] que se cree que son evolutivos " tías" de miriápodos . [224] Otros rastros de fósiles del Ordovícico tardío de hace poco más de 445 Ma probablemente representan invertebrados terrestres, y hay evidencia clara de numerosos artrópodos en las costas y llanuras aluviales poco antes del límite Silúrico-Devónico, alrededor de 415 Ma , incluidos signos de que algunos artrópodos comía plantas. [225] Los artrópodos estaban bien preadaptados para colonizar la tierra, porque sus exoesqueletos articulados existentes proporcionaban protección contra la desecación, soporte contra la gravedad y un medio de locomoción que no dependía del agua. [199] [226]
El registro fósil de otros grupos importantes de invertebrados terrestres es pobre: ninguno en absoluto para platelmintos , nematodos o nemertinos no parásitos ; algunos nematodos parásitos han sido fosilizados en ámbar ; se conocen fósiles de gusanos anélidos del Carbonífero, pero es posible que aún fueran animales acuáticos; Los primeros fósiles de gasterópodos terrestres datan del Carbonífero Superior, y es posible que este grupo haya tenido que esperar hasta que la hojarasca fuera lo suficientemente abundante como para proporcionar las condiciones de humedad que necesitan. [198]
Los primeros fósiles confirmados de insectos voladores datan del Carbonífero Superior, pero se cree que los insectos desarrollaron la capacidad de volar en el Carbonífero Inferior o incluso en el Devónico Superior. Esto les proporcionó una gama más amplia de nichos ecológicos para alimentarse y reproducirse, y una forma de escapar de los depredadores y de los cambios desfavorables en el medio ambiente. [227] Aproximadamente el 99% de las especies de insectos modernas vuelan o son descendientes de especies voladoras. [228]
Los tetrápodos , vertebrados con cuatro extremidades, evolucionaron a partir de otros peces rhipidistianos en un lapso de tiempo relativamente corto durante el Devónico tardío ( 370 a 360 Ma ). [231] Los primeros grupos se agrupan como Labyrinthodontia . Conservaban renacuajos acuáticos parecidos a alevines , un sistema que todavía se observa en los anfibios modernos .
El yodo y la T4/T3 estimulan la metamorfosis de los anfibios y la evolución del sistema nervioso transformando al renacuajo acuático y vegetariano en una rana carnívora terrestre "más evolucionada" y con mejores capacidades neurológicas, visuoespaciales, olfativas y cognitivas para la caza. [209] La nueva acción hormonal de la T3 fue posible gracias a la formación de receptores T3 en las células de los vertebrados. Primero, hace unos 600 a 500 millones de años, aparecieron los receptores alfa T3 con acción metamorfoseante en los cordados primitivos y luego, hace unos 250 a 150 millones de años, aparecieron los receptores beta T3 con acciones metabólicas y termogenéticas en aves y mamíferos. [232]
Desde la década de 1950 hasta principios de la de 1980 se pensó que los tetrápodos evolucionaron a partir de peces que ya habían adquirido la capacidad de arrastrarse por la tierra, posiblemente para pasar de un estanque que se estaba secando a uno más profundo. Sin embargo, en 1987, fósiles casi completos de Acanthostega de aproximadamente 363 Ma mostraron que este animal de transición del Devónico tardío tenía patas y pulmones y branquias , pero nunca podría haber sobrevivido en tierra: sus extremidades y las articulaciones de sus muñecas y tobillos eran demasiado débiles para soportarlas. su peso; sus costillas eran demasiado cortas para evitar que el peso aplastara sus pulmones; su aleta caudal parecida a la de un pez se habría dañado al arrastrarla por el suelo. La hipótesis actual es que Acanthostega , que medía aproximadamente 1 metro (3,3 pies) de largo, era un depredador totalmente acuático que cazaba en aguas poco profundas. Su esqueleto difería del de la mayoría de los peces, en aspectos que le permitían levantar la cabeza para respirar aire mientras su cuerpo permanecía sumergido, entre ellos: sus mandíbulas muestran modificaciones que le habrían permitido tragar aire; los huesos en la parte posterior de su cráneo están unidos, proporcionando fuertes puntos de unión para los músculos que levantaban su cabeza; la cabeza no está unida a la cintura escapular y tiene un cuello distinto. [229]
La proliferación devónica de plantas terrestres puede ayudar a explicar por qué respirar aire habría sido una ventaja: las hojas que caían a arroyos y ríos habrían fomentado el crecimiento de la vegetación acuática; esto habría atraído a los invertebrados pastadores y a los pequeños peces que se alimentaban de ellos; habrían sido presas atractivas pero el entorno no era adecuado para los grandes peces depredadores marinos; Habría sido necesario respirar aire porque estas aguas habrían carecido de oxígeno, ya que el agua cálida contiene menos oxígeno disuelto que el agua marina más fría y dado que la descomposición de la vegetación habría utilizado parte del oxígeno. [229]
Descubrimientos posteriores revelaron formas de transición anteriores entre Acanthostega y animales completamente parecidos a peces. [233] Desafortunadamente, existe entonces una brecha ( la brecha de Romer ) de aproximadamente 30 Ma entre los fósiles de tetrápodos ancestrales y los fósiles de vertebrados del Carbonífero Medio que parecen bien adaptados a la vida terrestre, durante la cual solo se encuentran algunos fósiles, que tenían cinco dígitos en el punto final de las cuatro extremidades, que muestran tetrápodos verdaderos o de corona , aparecieron en el espacio alrededor de 350 Ma. Algunos de los fósiles después de esta brecha parecen como si los animales a los que pertenecían fueran parientes primitivos de los anfibios modernos, todos los cuales necesitan mantener su piel húmeda y poner sus huevos en el agua, mientras que otros son aceptados como parientes primitivos de los amniotas. , cuya piel impermeable y membranas de huevos les permiten vivir y reproducirse lejos del agua. [230] El colapso de la selva tropical del Carbonífero puede haber allanado el camino para que los amniotas se volvieran dominantes sobre los anfibios.
Los amniotas, cuyos huevos pueden sobrevivir en ambientes secos, probablemente evolucionaron en el período Carbonífero Tardío ( 330 a 298,9 Ma ). Los primeros fósiles de los dos grupos de amniotas supervivientes, sinápsidos y saurópsidos , datan de alrededor de 313 Ma . [235] [236] Los pelicosaurios sinápsidos y sus descendientes, los terápsidos, son los vertebrados terrestres más comunes en los lechos fósiles más conocidos del Pérmico (298,9 a 251,9 Ma). Sin embargo, en ese momento todos estos se encontraban en zonas templadas en latitudes medias , y hay evidencia de que los ambientes más cálidos y secos más cercanos al ecuador estaban dominados por saurópsidos y anfibios. [237]
El evento de extinción del Pérmico-Triásico acabó con casi todos los vertebrados terrestres, [238] así como con la gran mayoría de otras formas de vida. [239] Durante la lenta recuperación de esta catástrofe, que se estima que tomó 30 millones de años, [240] un grupo de saurópsidos previamente oscuro se convirtió en el vertebrado terrestre más abundante y diverso: se han encontrado algunos fósiles de arcosauriformes ("formas de lagarto gobernante"). encontrado en rocas del Pérmico Superior, [241] pero, en el Triásico Medio , los arcosaurios eran los vertebrados terrestres dominantes. Los dinosaurios se distinguieron de otros arcosaurios en el Triásico Tardío y se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes de los períodos Jurásico y Cretácico ( 201,4 a 66 Ma ). [242]
Aves
Durante el Jurásico Tardío, las aves evolucionaron a partir de pequeños dinosaurios terópodos depredadores . [243] Las primeras aves heredaron dientes y colas largas y óseas de sus ancestros dinosaurios, [243] pero algunas habían desarrollado picos córneos y sin dientes hacia el Jurásico Tardío [244] y colas pigóstilas cortas hacia el Cretácico Inferior . [245]
Mamíferos
Mientras que los arcosaurios y los dinosaurios se estaban volviendo más dominantes en el Triásico, los sucesores mamíferos de los terápsidos evolucionaron hasta convertirse en pequeños insectívoros , principalmente nocturnos . Este papel ecológico puede haber promovido la evolución de los mamíferos ; por ejemplo, la vida nocturna puede haber acelerado el desarrollo de la endotermia ("sangre caliente") y del pelo o el pelaje. [246] Hacia 195 Ma, en el Jurásico Temprano, había animales que se parecían mucho a los mamíferos actuales en varios aspectos. [247] Desafortunadamente, existe una brecha en el registro fósil a lo largo del Jurásico Medio. [248] Sin embargo, los dientes fósiles descubiertos en Madagascar indican que la división entre el linaje que conduce a los monotremas y el que conduce a otros mamíferos vivos se había producido hacia 167 Ma . [249] Después de dominar los nichos de vertebrados terrestres durante aproximadamente 150 Ma, los dinosaurios no aviares perecieron en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno ( 66 Ma ) junto con muchos otros grupos de organismos. [250] Los mamíferos durante la época de los dinosaurios habían estado restringidos a una estrecha gama de taxones , tamaños y formas, pero aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad después de la extinción, [251] [252] con murciélagos volando en 13 millones. años, [253] y los cetáceos al mar dentro de 15 millones de años. [254]
Plantas floreciendo
Las primeras plantas con flores aparecieron alrededor del año 130 Ma. [257] Las 250.000 a 400.000 especies de plantas con flores superan en número a todas las demás plantas terrestres combinadas y son la vegetación dominante en la mayoría de los ecosistemas terrestres. Existe evidencia fósil de que las plantas con flores se diversificaron rápidamente en el Cretácico Inferior, de 130 a 90 Ma , [255] [256] y que su ascenso estuvo asociado con el de los insectos polinizadores . [256] Entre las plantas con flores modernas, se cree que la magnolia está cerca del ancestro común del grupo. [255] Sin embargo, los paleontólogos no han logrado identificar las primeras etapas en la evolución de las plantas con flores. [255] [256]
Insectos sociales
Estos termiteros han sobrevivido a un incendio forestal.
Los insectos sociales son notables porque la gran mayoría de los individuos de cada colonia son estériles. Esto parece contrario a conceptos básicos de la evolución como la selección natural y el gen egoísta . De hecho, hay muy pocas especies de insectos eusociales : sólo 15 de aproximadamente 2.600 familias vivas de insectos contienen especies eusociales, y parece que la eusocialidad ha evolucionado de forma independiente sólo 12 veces entre los artrópodos, aunque algunos linajes eusociales se han diversificado en varias familias. Sin embargo, los insectos sociales han tenido un éxito espectacular; por ejemplo, aunque las hormigas y las termitas representan sólo aproximadamente el 2% de las especies de insectos conocidas, constituyen más del 50% de la masa total de insectos. Su capacidad para controlar un territorio parece ser la base de su éxito. [258]
El sacrificio de las oportunidades de reproducción por parte de la mayoría de los individuos se ha explicado durante mucho tiempo como consecuencia del inusual método haplodiploide de determinación del sexo de estas especies , que tiene la consecuencia paradójica de que dos hijas obreras estériles de la misma reina comparten más genes entre sí de los que compartirían con sus descendientes si pudieran reproducirse. [259] Sin embargo, EO Wilson y Bert Hölldobler sostienen que esta explicación es errónea: por ejemplo, se basa en la selección de parentesco , pero no hay evidencia de nepotismo en colonias que tienen múltiples reinas. En cambio, escriben, la eusocialidad evoluciona sólo en especies que están bajo una fuerte presión de depredadores y competidores, pero en entornos donde es posible construir "fortalezas"; Una vez que las colonias han establecido esta seguridad, obtienen otras ventajas a través de la búsqueda de alimento cooperativa . En apoyo de esta explicación citan la aparición de eusocialidad en ratas topo batyergidas , [258] que no son haplodiploides. [260]
Los primeros fósiles de insectos se han encontrado en rocas del Devónico temprano de aproximadamente 400 Ma , que conservan sólo unas pocas variedades de insectos no voladores. Los lagerstätten de Mazon Creek del Carbonífero Superior, de unos 300 Ma , incluyen unas 200 especies, algunas gigantescas para los estándares modernos, e indican que los insectos habían ocupado sus principales nichos ecológicos modernos como herbívoros , detritívoros e insectívoros. Las termitas y hormigas sociales aparecieron por primera vez en el Cretácico Inferior, y se han encontrado abejas sociales avanzadas en rocas del Cretácico Superior, pero no se volvieron abundantes hasta el Cenozoico Medio . [261]
Humanos
La idea de que, junto con otras formas de vida, los humanos modernos evolucionaron a partir de un ancestro antiguo y común fue propuesta por Robert Chambers en 1844 y retomada por Charles Darwin en 1871. [262] Los humanos modernos evolucionaron a partir de un linaje de personas que caminaban erguidas. simios que se remonta a hace más de 6 millones de años hasta Sahelanthropus . [263] Las primeras herramientas de piedra conocidas fueron fabricadas alrededor de 2,5 Ma , aparentemente por Australopithecus garhi , y se encontraron cerca de huesos de animales que tenían arañazos hechos por estas herramientas. [264] Los primeros homínidos tenían cerebros del tamaño de un chimpancé , pero se ha cuadruplicado en los últimos 3 millones de años; Un análisis estadístico sugiere que el tamaño del cerebro de los homínidos depende casi completamente de la fecha de los fósiles, mientras que la especie a la que se asignan tiene sólo una ligera influencia. [265] Existe un debate de larga data sobre si los humanos modernos evolucionaron en todo el mundo simultáneamente a partir de homínidos avanzados existentes o son descendientes de una única pequeña población en África , que luego emigró por todo el mundo hace menos de 200.000 años y reemplazó a las anteriores. especies homínidas. [266] También existe un debate sobre si los humanos anatómicamente modernos tuvieron un "Gran Salto Adelante" intelectual, cultural y tecnológico hace menos de 100.000 años y, de ser así, si esto se debió a cambios neurológicos que no son visibles en los fósiles. [267]
Extinciones masivas
La vida en la Tierra ha sufrido extinciones masivas ocasionales al menos desde hace 542 Ma . Aunque en su momento fueron desastres, las extinciones masivas en ocasiones han acelerado la evolución de la vida en la Tierra. Cuando la dominancia de nichos ecológicos particulares pasa de un grupo de organismos a otro, rara vez se debe a que el nuevo grupo dominante sea "superior" al anterior y generalmente a que un evento de extinción elimina al antiguo grupo dominante y deja paso al nuevo. [38] [268]
El registro fósil parece mostrar que las brechas entre extinciones masivas son cada vez más largas y que las tasas promedio y de fondo de extinción están disminuyendo. Ambos fenómenos podrían explicarse de una o más maneras: [269]
Es posible que los océanos se hayan vuelto más hospitalarios para la vida en los últimos 500 millones de millones y menos vulnerables a extinciones masivas: el oxígeno disuelto se extendió más y penetró a mayores profundidades; el desarrollo de la vida en la tierra redujo la escorrentía de nutrientes y, por tanto, el riesgo de eutrofización y eventos anóxicos; y los ecosistemas marinos se diversificaron más, por lo que era menos probable que se alteraran las cadenas alimentarias. [270] [271]
Los fósiles razonablemente completos son muy raros, la mayoría de los organismos extintos están representados sólo por fósiles parciales y los fósiles completos son los más raros en las rocas más antiguas. De modo que los paleontólogos han asignado erróneamente partes del mismo organismo a diferentes géneros, que a menudo se definieron únicamente para dar cabida a estos hallazgos; la historia de Anomalocaris es un ejemplo de esto. El riesgo de cometer este error es mayor en el caso de los fósiles más antiguos porque a menudo son partes diferentes de cualquier organismo vivo y están mal conservadas. Muchos de los géneros "superfluos" están representados por fragmentos que no se vuelven a encontrar y los géneros "superfluos" parecen extinguirse muy rápidamente. [269]
La biodiversidad en el registro fósil, que es "... el número de géneros distintos vivos en un momento dado; es decir, aquellos cuya primera aparición es anterior y cuya última aparición es posterior a ese momento" [272] muestra una tendencia diferente: una evolución bastante rápida. aumento de 542 a 400 Ma ; una ligera disminución de 400 a 200 Ma , en la que el devastador evento de extinción del Pérmico-Triásico es un factor importante; y un rápido aumento desde 200 Ma hasta el presente. [272]
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