Archosauriformes ( en griego , "lagartos gobernantes" y en latín , "forma") es un clado de reptiles diápsidos que abarca a los arcosaurios y algunos de sus parientes cercanos. Fue definido por Jacques Gauthier (1994) como el clado derivado del último ancestro común de Proterosuchidae y Archosauria. [3] Phil Senter (2005) lo definió como el clado más exclusivo que contiene Proterosuchus y Archosauria. [4] Los arcosauriformes son una rama de los arcosauromorfos que se originaron a finales del Pérmico (hace aproximadamente 252 millones de años ) y persisten hasta el día de hoy como los dos grupos de arcosaurios supervivientes: los cocodrilos y las aves .
Los arcosauriformes presentan varios rasgos históricamente adscritos al grupo Archosauria. Estos incluyen dientes dentados en cavidades profundas, un metabolismo más activo y una fenestra antorbitaria (un agujero en el cráneo frente a los ojos). Los reptiles con estos rasgos también se denominaban " tecodontos " en métodos de clasificación más antiguos. Thecodontia es un grupo parafilético y su uso como categoría taxonómica ha sido rechazado en los sistemas cladísticos modernos . El nombre Archosauriformes pretende ser un reemplazo monofilético compatible con la taxonomía moderna.
Los primeros arcosauriformes, informalmente denominados " proterosuquios ", eran animales superficialmente parecidos a los cocodrilos con andares extendidos, hábitos carnívoros y hocicos largos y ganchudos. A diferencia de la mayor parte de sus contemporáneos terápsidos , los arcosauriformes sobrevivieron a la catastrófica extinción masiva del final del Pérmico . El proterosúquido Archosaurus del Pérmico Superior es similar en apariencia a su pariente del Triásico Inferior , Proterosuchus . Unos pocos millones de años después del comienzo del Triásico , los arcosauriformes se habían diversificado más allá del grado "proterosuquio" . El siguiente grupo importante de arcosauriformes fue Erythrosuchidae , una familia de depredadores con cabezas enormes, los reptiles carnívoros más grandes hasta ese momento.
En 2016, Martín Ezcurra proporcionó el nombre Eucrocopoda para el clado que incluye a todos los arcosauriformes más cercanos a la corona (más cercanos a los arcosaurios) que los eritrosúquidos. El nombre se traduce como "verdaderos pies de cocodrilo", en referencia a la posesión de un tobillo crurotarsal estilo cocodrilo . [2] Los eucrocópodos incluyen las familias Euparkeriidae (reptiles pequeños y ágiles), Proterochampsidae (depredadores de hocico estrecho endémicos de América del Sur ) y Doswelliidae (reptiles de Laurasia fuertemente armados similares a los proterochampsidos), así como varios otros reptiles extraños como Vancleavea y Asperoris .
Los arcosauriformes más exitosos y los únicos miembros que sobrevivieron hasta el Jurásico fueron los arcosaurios . Archosauria incluye cocodrilos, aves y todos los descendientes de su ancestro común . Los arcosaurios extintos incluyen aetosaurios , rauisúquidos (ambos miembros de la rama de los cocodrilos), pterosaurios y dinosaurios no aviares (ambos miembros de la rama aviar). [5]
La densidad vascular y la densidad, forma y área de los osteocitos se han utilizado para estimar la tasa de crecimiento óseo de los arcosaurios, lo que lleva a la conclusión de que esta tasa tenía una tendencia a crecer en los ornitodiranos y a disminuir en los pseudosuquios. [6] El mismo método también respalda la existencia de altas tasas metabólicas en reposo similares a las de los endotermos vivos (mamíferos y aves) en el clado Prolacerta -Archosauriformes que fueron retenidas por la mayoría de los subgrupos, aunque disminuidas en Proterosuchus, Phytosauria y Crocodilia. [7] Los eritrosúquidos y los euparkeria son arcosauriformes basales que muestran signos de altas tasas de crecimiento y metabolismo elevado, mientras que Erythrosuchus posee una tasa similar a la de los dinosaurios de más rápido crecimiento. La madurez sexual en esos taxones del Triásico probablemente se alcanzó rápidamente, lo que proporcionó una ventaja en un hábitat con variaciones impredecibles desde fuertes lluvias hasta sequías y alta mortalidad. Vancleavea y Euparkeria , que muestran tasas de crecimiento más lentas en comparación con Erythrosuchus , vivieron después de la estabilización climática. Los primeros arcosaurios de la corona poseían mayores tasas de crecimiento, que fueron retenidas por los ornitodiranos. [8] Los ornitosuquios y los poposaurios son cocodrilos de tallo que muestran altas tasas de crecimiento similares a las de los arcosauriformes basales. [9]
Las líneas de evidencia de desarrollo, fisiológicas, anatómicas y paleontológicas indican que los cocodrilos evolucionaron a partir de ancestros endotérmicos. Los cocodrilos vivos son depredadores de emboscada adaptados a un estilo de vida semiacuático que se beneficia de la ectotermia debido a la menor ingesta de oxígeno que permite un mayor tiempo de inmersión. La mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada en su sistema circulatorio es aparentemente una innovación que beneficia la vida ectotérmica. Los arcosaurios anteriores probablemente carecían de esas adaptaciones y, en cambio, tenían sangre completamente separada, como lo hacen las aves y los mamíferos. [10] [11] Un proceso similar ocurrió en los fitosaurios, que también eran semiacuáticos. [12]
Las similitudes entre el tegumento de pterosaurio , ornitisquio y celurosaurio sugieren un origen común del aislamiento térmico (plumas) en los ornitodiranos hace al menos 250 millones de años. [13] [14] Los eritrosúquidos que viven en latitudes altas podrían haberse beneficiado de algún tipo de aislamiento. [12] Si Longisquama fuera un arcosauromorfo, podría estar asociado con el origen de las plumas. [15] [12]
A continuación se muestra un cladograma de Nesbitt (2011): [16]
A continuación se muestra un cladograma de Sengupta et al. (2017), [17] basado en una versión actualizada de Ezcurra (2016) [2] que reexaminó a todos los miembros históricos de los "Proterosuchia" (un grupo histórico polifilético que incluye proterosúquidos y eritrosúquidos ). La ubicación de los taxones fragmentarios que tuvieron que eliminarse para aumentar la resolución de los árboles se indica con líneas discontinuas (en la posición más derivada a la que se pueden asignar con seguridad). Los taxones que son nomina dubia se indican con la nota "dubium". Los taxones terminales en negrita están colapsados. [2]