Poposauroidea es un clado de pseudosuquios avanzados . Incluye poposáuridos , shuvosáuridos , ctenosauríscidos y otros pseudosuquios inusuales como Qianosuchus y Lotosaurus . Excluye a la mayoría de los grandes " rauisuquios " cuadrúpedos depredadores como los rauisuquíos y los " prestosúquidos ". Esos reptiles ahora están aliados con los crocodilomorfos (ancestros de los cocodrilos) en un clado conocido como Loricata , que es el taxón hermano de los poposauroides en el clado Paracrocodylomorpha . Aunque se definió formalmente por primera vez en 2007, el nombre "Poposauroidea" se ha utilizado durante muchos años. Algunos autores se han referido al grupo como Poposauridae, aunque este nombre a menudo se usa de manera más restringida para referirse a la familia que incluye a Poposaurus y sus parientes cercanos. Fue definido filogenéticamente en 2011 por Sterling Nesbitt como Poposaurus gracilis y todos los taxones más estrechamente relacionados con él que con Postosuchus kirkpatricki , Crocodylus niloticus (el cocodrilo del Nilo), Ornithosuchus woodwardi o Aetosaurus ferratus . [4]
Los poposauroides se extinguieron al final del período Triásico junto con otros pseudosuquios no crocodilomorfos. Fueron unos de los miembros más diversos y duraderos de los pseudosuquios no crocodilomorfos, con Xilousuchus (un ctenosauriscido) viviendo cerca del comienzo del Triásico y Effigia (un shuvosáurido) sobreviviendo hasta cerca del final del Triásico. A pesar del alto nivel de diversidad y disparidad anatómica dentro de Poposauroidea, se pueden determinar ciertas características del clado, particularmente en la estructura del hocico y la pelvis (cadera). Muchas de estas características son ejemplos de evolución convergente con los dinosaurios , con poposauroides bípedos como Poposaurus y shuvosáuridos que han sido confundidos con dinosaurios terópodos en el pasado. [4]
Poposauroidea era un grupo diverso de pseudosuquios, que contenía géneros con muchas adaptaciones ecológicas diferentes. Algunos ( Poposaurus y shuvosaurids) eran bípedos de brazos cortos , mientras que otros (ctenosauriscids y Lotosaurus ) eran cuadrúpedos robustos con espinas neurales alargadas, creando una " vela " como la de ciertos " pelicosaurios " (como Dimetrodon ) y espinosáuridos . Lotosaurus y shuvosaurids eran herbívoros desdentados y presumiblemente con pico, mientras que Qianosuchus , Poposaurus y ctenosauriscids eran depredadores de dientes afilados. La disparidad ecológica de muchos miembros de este clado significa que es difícil evaluar cómo habría sido el poposauroide ancestral.
Los poposauroides se pueden diferenciar de otros pseudosuquios por la estructura de la punta del hocico, particularmente el hueso premaxilar que se encuentra frente a las fosas nasales ( agujeros nasales ). Este hueso posee dos extensiones óseas ("procesos") que envuelven las fosas nasales. El proceso anterodorsal, que envuelve por encima de las fosas nasales para contactar los huesos nasales en el borde superior del hocico, es típicamente bastante corto en los pseudosuquios. Los poposauroides tienen procesos anterodorsales alargados, más largos que el cuerpo premaxilar principal. El proceso posterodorsal, que envuelve por debajo de las fosas nasales para contactar con el maxilar en el costado del hocico, posee el estado opuesto. Es mucho más corto en los poposauroides (en comparación con otros pseudosuquios), restringido a solo una porción del borde inferior de las fosas nasales. Esto tiene el efecto adicional de permitir que el maxilar forme el resto del borde inferior y posterior del agujero, y el borde frontal del maxilar también se vuelve cóncavo. Aunque estas características del hocico son raras entre los pseudosuquios, son mucho más comunes en ciertos avemetatarsianos (arcosaurios de la línea de las aves) como los pterosaurios y los dinosaurios saurisquios . La rama posterior del maxilar se estrecha en la mayoría de los poposauroides, con la excepción de Qianosuchus . Esto contrasta con los loricatanos, en los que esta rama tiene forma rectangular. [4]
Los poposauroides también poseen varias características que son inusuales en comparación con los arcosaurios en general. Por ejemplo, en la mayoría de los arcosaurios cada lado de la caja craneal posee un hoyo desde donde las arterias carótidas internas pueden salir del cerebro . En los primeros poposauroides, estos hoyos migraron a la parte inferior de la caja craneal, asemejándose así a la condición primitiva observada en parientes de los arcosaurios como Euparkeria y proterochampsianos . Sin embargo, esta reversión se deshace en los shuvosáuridos (y posiblemente antes, aunque no se conoce material de la caja craneal en Poposaurus o Lotosaurus ). Además, la mayoría de los poposauroides poseían cuellos alargados, y todos ellos tenían costillas cervicales largas y delgadas . Este segundo rasgo del cuello contrasta con la condición en otros pseudosuquios, fitosaurios y pterosaurios, que tienen costillas cervicales cortas y robustas. Las espinas neurales de las vértebras dorsales (espalda) son delgadas y en forma de placa, incluso en miembros de Poposauroidea sin velas. Esto difiere de las vértebras de la mayoría de los otros pseudosuquios tempranos (así como de Euparkeria y fitosaurios), que tienen espinas neurales que se expanden hacia afuera para formar una superficie plana y rectangular cuando se ven desde arriba. [4]
Al igual que otros reptiles, la pelvis de los poposauroides está formada por tres huesos en forma de placa: el íleon , que se encuentra por encima del acetábulo (la cavidad de la cadera), el pubis , que se encuentra por debajo y delante del acetábulo, y el isquion, que se encuentra por debajo y detrás del acetábulo. El íleon es un hueso grande y complejo, con un proceso que apunta hacia adelante (preacetabular), un proceso que apunta hacia atrás (postacetabular) y una porción inferior que forma el borde superior del acetábulo. En la mayoría de los arcosaurios, la porción inferior del íleon tiene forma de cuña, formando la cara interna de un acetábulo "cerrado". En los poposauroides, la porción inferior del íleon es cóncava, creando un acetábulo parcial o completamente "abierto" formado por espacio abierto en lugar de hueso. Los únicos otros arcosaurios con cavidades de cadera abiertas son los dinosaurios y (en menor medida) los crocodilomorfos. El borde superior del acetábulo está formado por una cresta pronunciada en el íleon, conocida como borde o cresta supraacetabular. [4]
Aunque todos los poposauroides poseían acetábulos abiertos, la mayoría de las otras especializaciones del íleon no evolucionaron hasta el clado que contiene a Poposaurus y los shuvosáuridos. Por ejemplo, la cresta supraacetabular se proyecta hacia abajo, en lugar de hacia afuera en este clado. Este rasgo es raro en los arcosaurios, y solo evolucionó de forma independiente en unos pocos dinosaurios terópodos primitivos, como Coelophysis y Dilophosaurus . Otra característica es la presencia de una cresta diagonal adicional que se ramifica hacia arriba desde el borde supraacetabular. Aunque dicha cresta evolucionó de forma independiente en varios arcosaurios diferentes, este subconjunto específico de poposauroides es único en tener la cresta inclinada hacia adelante (en lugar de vertical) y confluente con la lámina preacetabular alargada, que es otra característica derivada del clado. [4]
El pubis y el isquion también estaban especializados en los poposauroides. En todos los demás arcosaurios, los dos huesos se contactan entre sí en el borde inferior del acetábulo. En los poposauroides distintos de Qianosuchus y Lotosaurus , los huesos no se tocaban, dejando el acetábulo abierto por los lados y por debajo. El ancho del pubis es variable en diferentes partes de su eje. La porción cerca del acetábulo está engrosada, pero la punta del hueso (excepto en Qianosuchus ) es muy delgada cuando se ve de frente. En la mayoría de los demás arcosaurios, el pubis tiene un ancho constante. Los dinosaurios terópodos y algunos otros arcosaurios tienen una parte distal del pubis que es más delgada que la parte proximal. Shuvosaurids y Lotosaurus también poseían isquiones (a cada lado del cuerpo) que estaban fusionados entre sí en la línea media del cuerpo. [4]
Aunque el arcosaurio ancestral solo tenía dos vértebras sacras (cadera) , muchos grupos diferentes de arcosaurios adquirieron vértebras sacras adicionales a lo largo de su evolución . Nesbitt (2011) argumentó que se formaron vértebras sacras adicionales entre estas dos vértebras "primordiales". Dio el sacro bien conservado del poposauroide Arizonasaurus como evidencia de este proceso. Los poposauroideos tienen de tres a cuatro vértebras sacras, con la última y la antepenúltima vértebras articulándose con el íleon de una manera similar a las dos vértebras primordiales de los arcosaurios más primitivos como Euparkeria y los fitosaurios. La penúltima vértebra tiene una forma diferente a las vértebras de estos arcosaurios, y Nesbitt concluyó que era una "inserción", formada a partir de las secciones más internas de las dos vértebras primordiales. Aunque este proceso no es exclusivo de los poposauroides, solo se conoce en algunos otros linajes de arcosaurios, como Batrachotomus , silesáuridos y dinosaurios . [4]
Los poposauroides basales, como Arizonasaurus y Qianosuchus , solo tenían tres vértebras sacras, siendo la segunda vértebra la "inserción". Los poposauroides más avanzados, como Poposaurus y los shuvosáuridos, tienen cuatro vértebras sacras, siendo la tercera la que se reconoce como la inserción. Esto significa que la primera vértebra debe haber sido otra adición, aparentemente la última vértebra dorsal que había sido reutilizada y transformada en una vértebra sacra. Esta vértebra dorsal incorporada se denominaba dorsosacral. Se distribuyeron de forma irregular entre los arcosaurios, conocidos en unos pocos ornitosúquidos y aetosaurios , así como en una variedad de dinosaurios (más comúnmente en ornitisquios y terópodos) [4] [5]
En casi todos los archosauriformes, las costillas sacras de la primera vértebra sacra primordial contactan con el íleon cerca de la base de ese hueso, cerca de su contacto con el pubis. Los poposauroides tenían primeras costillas sacras primordiales con ramas delanteras adicionales, que se encuentran en el borde interior de la lámina preacetabular del íleon. En los poposauroides más avanzados que Qianosuchus , las vértebras sacras se fusionan en un solo hueso, el sacro. Esta fusión ocurrió de manera incremental, en diferentes porciones de la vértebra. Por ejemplo, las zigapófisis se fusionaron juntas ya en los ctenosauríscidos. Los centros (porción cilíndrica principal) de las vértebras sacras también pueden haberse fusionado ya en los ctenosauríscidos. [4] Las bases de los arcos neurales (la porción de las vértebras por encima de la médula espinal ) estaban fusionadas en algunos ctenosauríscidos ( Arizonasaurus ) pero no en otros ( Bromsgroveia ), y también estaban fusionadas en todos los poposauroides más avanzados que los ctenosauríscidos. [6]
A diferencia de la mayoría de los pseudosuquios, los poposauroides carecen de escudos óseos conocidos como osteodermos . La única excepción a esto es Qianosuchus , que poseía numerosos osteodermos diminutos, dispuestos en una fila que se extendía por el cuello y el cuerpo. [7] En todos los poposauroides, la punta del peroné (hueso externo de la tibia) es simétrica y recta cuando se ve de lado, en lugar de inclinada como en otros pseudosuquios no crocodilomorfos. Aquellos más avanzados que los ctenosauríscidos tenían unguales pedales aplanados en forma de pezuña (garras de los dedos). Algunos poposauroides tenían brazos muy cortos en comparación con la longitud de sus piernas, aunque la desarticulación en Qianosuchus y la falta de material de las extremidades en los ctenosauríscidos significa que se desconoce si este rasgo era basal para el grupo en su conjunto. La falta de datos para los ctenosauríscidos también oscurece cuándo se ganaron o perdieron ciertos rasgos de las vértebras caudales y los huesos del tobillo dentro de Poposauroidea. [4]
Franz Nopcsa utilizó por primera vez el término Poposauridae en 1923 para referirse a los poposauroides. En ese momento, el único miembro del grupo era Poposaurus , que se consideraba un dinosaurio terópodo . Durante los años siguientes, los poposauroides se colocaron en varios grupos, incluidos Saurischia , Theropoda y Carnosauria . [8] Esta clasificación existió hasta la década de 1970, cuando mejores restos indicaron que Poposaurus era un pseudosuquio en lugar de un dinosaurio. Más tarde se erigieron otros géneros como Sillosuchus y Shuvosaurus . Al igual que Poposaurus , Shuvosaurus originalmente se pensó que era un dinosaurio terópodo. [9]
En 1985, Sankar Chatterjee reclasificó a los poposauroides como dinosaurios terópodos con su descripción del nuevo género Postosuchus. [10] Chatterjee incluso consideró a los poposauroides como los ancestros de los tiranosaurios . Postosuchus fue considerado ampliamente como un poposauroide durante los siguientes diez años y fue incluido en muchos análisis filogenéticos de los arcosaurios del Triásico. En 1995, Robert Long y Phillip A Murry notaron que varios especímenes referidos a Postosuchus eran distintos del holotipo, por lo que asignaron esos especímenes a los nuevos géneros Lythrosuchus y Chatterjeea . [9]
En 2005, Sterling Nesbitt señaló que los "ctenosauriscidos" como Arizonasaurus , Bromsgroveia y Lotosaurus compartían muchas similitudes con los "poposáuridos" como Poposaurus , Sillosuchus y " Chatterjeea " (ahora conocido como Shuvosaurus ). Propuso que formaban un clado (informalmente llamado " Grupo X ") con excepción de otros pseudosuquios. [6]
El "Grupo X" recibió formalmente el nombre de "Poposauroidea" por parte de Jonathan C. Weinbaum y Axel Hungerbühler en 2007. En su artículo, Weinbaum y Hungerbühler describieron dos nuevos esqueletos de Poposaurus e incorporaron varias características nuevas del género en un análisis filogenético . Poposauroidea fue recuperado como un grupo monofilético, mientras que otros rauisuquios (a saber, Rauisuchidae y Prestosuchidae) fueron ubicados como formas basales de un nuevo grupo llamado Paracrocodyliformes . [11]
Brusatte et al. (2010) llevaron a cabo un estudio filogenético de los arcosaurios que dio como resultado una agrupación denominada Poposauroidea. A diferencia de muchos estudios recientes, encontraron que Rauisuchia era monofilético , y que constaba de dos clados principales: Rauisuchoidea y Poposauroidea. La monofilia de Rauisuchia no fue apoyada firmemente en el análisis de Brusatte et al . Observaron que si su árbol se ampliaba en un paso, Poposauroidea quedaba fuera de Rauisuchia para convertirse en el grupo hermano de Ornithosuchidae, que se cree que está estrechamente relacionado con Rauisuchia, pero fuera de él. En su árbol, Poposauroidea incluía géneros generalmente clasificados como poposauroides, así como varios otros géneros que anteriormente no se habían colocado en el grupo. Uno de estos géneros, Qianosuchus , es único entre los pseudosuquios en su estilo de vida semiacuático. [12]
En su revisión masiva de los arcosaurios que incluyó un gran análisis cladístico , Sterling J. Nesbitt (2011) encontró que Xilousuchus era un poposauroideo más estrechamente relacionado con Arizonasaurus . El análisis de Nesbitt no recuperó un Rauisuchia monofilético ni un Rauisuchoidea monofilético. Se encontró que Poposauroidea era monofilético y más resuelto que en análisis anteriores, con Qianosuchus como el miembro más basal del grupo y Lotosaurus agrupándose con shuvosáuridos en lugar de ctenosauríscidos. El cladograma a continuación sigue a Nesbitt (2011) con nombres de clados basados en estudios previos. [4]
