Postosuchus , que significa "cocodrilo de Post ", es un género extinto dereptiles rauisúquidos que comprende dos especies, P. kirkpatricki y P. alisonae , que vivieron en lo que hoy es América del Norte durante el Triásico Superior . Postosuchus es miembro del clado Pseudosuchia , el linaje de arcosaurios que incluye a los crocodilianos modernos (el otro grupo principal de arcosaurios es Avemetatarsalia , el linaje que incluye a todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con las aves que con los crocodilianos). Su nombre hace referencia a Post Quarry, un lugar en Texas donde se encontraron muchos fósiles de la especie tipo, P. kirkpatricki . Fue uno de los depredadores de ápice de su área durante el Triásico, más grande que los pequeños depredadores dinosaurios de su tiempo (como Coelophysis ). Era un cazador que probablemente se alimentaba de herbívoros grandes y voluminosos como los dicinodontes y muchas otras criaturas más pequeñas que él (como los primeros dinosaurios). [1]
El esqueleto de Postosuchus es grande y robusto, con un cráneo profundo y una cola larga. Era un animal grande, de hasta 5-6 m (16-20 pies) de largo o incluso más. [2] [3] La extrema brevedad de las extremidades anteriores en relación con las posteriores, las manos muy pequeñas y las medidas de las vértebras sugieren que Postosuchus puede haber sido dedicado a la locomoción bípeda . [3]
Postosuchus fue uno de los reptiles carnívoros más grandes del Triásico tardío. Se estima que el paratipo medía entre 3,5 y 4 m de largo [3] y un individuo de esa longitud habría medido 2 metros de alto hasta la cabeza cuando estaba de pie y habría pesado alrededor de 250 a 300 kilogramos [4] . Se estima que el holotipo medía entre 5 y 6 m de largo y el individuo más grande conocido puede medir entre 5 y 7 m de largo o más según un espécimen de serie cervical completa (TTU-P 9235). [3] [5]
El cuello de Postosuchus consta de al menos ocho vértebras cervicales seguidas de dieciséis dorsales, mientras que cuatro vértebras sacras co-osificadas sostenían las caderas. El cuello era alargado, expandiéndose hasta un torso corto y una cola larga. Junto con restos del esqueleto, los paleontólogos también identifican osteodermos , que eran placas gruesas que formaban escamas en su espalda, cuello y posiblemente encima o debajo de la cola. [4] Se cree que tenía más de treinta vértebras en la cola que disminuían de tamaño hasta el final. La pelvis con el pubis ganchudo y el isquion en forma de varilla se parecían a las de los carnosaurios . La caja torácica de Postosuchus tenía una estructura típica de los arcosaurios, compuesta por costillas grandes y delgadas, curvadas. [4] En algunos descubrimientos se encontraron costillas asociadas a la gastralia , huesos dérmicos ubicados en la región ventral del cuerpo. [6]
Postosuchus tenía un cráneo de constitución maciza, con dientes en forma de daga, que era estrecho por delante y se extendía ancho y profundo por detrás. El cráneo del holotipo medía 55 cm de largo y 21 cm de ancho y profundidad. Hay muchas fenestras (aberturas) presentes en los huesos que aligeran el cráneo, proporcionando espacio para los músculos. Al igual que los arcosaurios más derivados, la mandíbula inferior tenía fenestras mandibulares (aberturas en la mandíbula inferior), formadas por la unión del dentario con otros huesos de la mandíbula ( surangular y angular ). [4]
Es probable que Postosuchus tuviera una vista muy buena a larga distancia, debido a sus grandes órbitas , que sostenían ojos grandes y agudos, y a su fuerte olfato proporcionado por fosas nasales alargadas. Dentro del cráneo, debajo de las fosas nasales, había un hueco que pudo haber contenido el órgano de Jacobson , un órgano sensorial olfativo a veces denominado el "sexto sentido". Las mandíbulas tenían dientes dentados grandes y afilados, de los cuales algunos se desarrollaron aún más grandes para funcionar como sables con forma de gancho. [4]
Un diente completo encontrado entre los restos de Postosuchus en Carolina del Norte medía unos 7,2 cm de altura. [7] Postosuchus poseía dentición heterodonta , lo que significa que cada diente era diferente en tamaño y forma de los demás. La mandíbula superior contenía diecisiete dientes, con cada premaxilar con solo cuatro dientes y cada maxilar con trece dientes. [4] En la mandíbula inferior había más de treinta dientes. La actividad de reemplazo en Postosuchus era diferente a la de los cocodrilos, ya que el diente de reemplazo no encajaba directamente en la cavidad pulpar del diente viejo, sino que crecía hasta que se completaba la reabsorción del diente viejo. [4]
Con las extremidades anteriores siendo aproximadamente el 64% del tamaño de las extremidades traseras, Postosuchus tenía manos pequeñas con cinco dedos, de los cuales solo el primer dígito tenía una garra. Debido al tamaño diminuto de las manos, es incierto que esta garra fuera especialmente predominante en la depredación, pero puede haber ayudado a atrapar presas. [8] Los pies eran mucho más grandes que las manos, con el quinto metatarsiano formando una forma de gancho. Los dos dedos más internos eran menos robustos que los otros dedos, y probablemente no podían tocar el suelo. [4] Como era un crurotarso , el talón y el tobillo de Postosuchus se parecen a los de los cocodrilos modernos.
Las extremidades estaban ubicadas debajo del cuerpo, lo que le daba a Postosuchus una postura erguida. [4] Históricamente, ha habido un debate sobre si los rauisúquidos como Postosuchus eran principalmente bípedos o cuadrúpedos. Cada una de las dos extremidades anteriores de Postosuchus tenía un poco más de la mitad del tamaño de las extremidades traseras. [4] Esta característica de las extremidades anteriores cortas generalmente se puede ver en reptiles bípedos. Chatterjee sugirió que Postosuchus podía caminar en una postura erguida, ya que las extremidades anteriores cortas probablemente se usaban solo durante la locomoción lenta. [4] En 1995, Robert Long y Phillip A. Murry argumentaron que Postosuchus era de constitución pesada y cuadrúpedo. [9] Peyer et al. 2008, argumentó que la cintura escapular gruesa servía para la locomoción de las extremidades anteriores. [8] Señalaron que esto, sin embargo, no resta valor a la teoría de que Postosuchus también podía caminar bípedamente. [8] En 2013, un importante estudio de la estructura esquelética concluyó que Postosuchus puede haber sido un bípedo obligado basándose en la evidencia de la anatomía de los dedos, las vértebras y la pelvis. Las proporciones de las extremidades y las secciones de la columna que soportaban el peso eran muy similares a las de muchos dinosaurios terópodos , de los cuales se cree que casi todos eran estrictamente bípedos. [3] Sin embargo, un estudio de 2015 señaló varias adaptaciones de soporte de carga presentes en la mano de Postosuchus , lo que corrobora la opinión de que su mano se usaba para sostenerse. [10] En un artículo de 2022 , se consideró que Postosuchus era predominantemente bípedo, pero probablemente todavía capaz de soportar su peso en las extremidades anteriores a bajas velocidades, y se observó un cambio ontogenético, con el acortamiento de los brazos a medida que los individuos envejecían, lo que sugiere que al menos las crías y los juveniles eran facultativamente cuadrúpedos. [11]
Durante una expedición en 1980 , paleontólogos de la Universidad Tecnológica de Texas descubrieron un nuevo sitio geológico rico en fósiles cerca de Post , condado de Garza, Texas , EE. UU., donde se encontraron una docena de especímenes bien conservados pertenecientes a un nuevo rauisúquido. [4] En los años siguientes, una mayor excavación en la cantera Post, en la Formación Cooper Canyon (Grupo Dockum), desenterró muchos restos de fauna terrestre del Triásico tardío. El holotipo de P. kirkpatricki ( TTU P 9000), que representa un cráneo bien conservado y un esqueleto postcraneal parcial, fue descrito junto con otros hallazgos de este nuevo género por el paleontólogo Sankar Chatterjee en 1985. Un paratipo , TTU-P 9002, que representa un cráneo bien conservado y un esqueleto completo también fue asignado a esta especie. Chatterjee nombró a la especie en honor al Sr. y la Sra. Jack Kirkpatrick, quienes ayudaron durante su trabajo de campo. [12] Posteriormente, algunos especímenes (como los huesos de la mano y de los dedos) fueron reasignados a Chatterjeea y Lythrosuchus ; [13] Long y Murry señalaron que muchos de los esqueletos juveniles (TTUP 9003-9011), que Chatterjee asignó a P. kirkpatricki , pertenecen a un género distinto, llamado Chatterjeea elegans . [14] Además, en 2006 Nesbitt y Norell argumentaron que Chatterjeea es un sinónimo menor de Shuvosaurus . [15]
En 2008, Peyer et al. describieron una nueva especie de Postosuchus , P. alisonae, que fue descubierta por dos estudiantes universitarios de la UNC, Brian Coffey y Marco Brewer en 1992 en la cantera Triangle Brick Co., condado de Durham , Carolina del Norte . [16] Los restos fueron preparados y reconstruidos entre 1994 y 1998 por el Departamento de Ciencias Geológicas de la Universidad de Carolina del Norte . [17] El nombre específico hace referencia a Alison L. Chambers, quien trabajó para popularizar la paleontología en Carolina del Norte. [16] El esqueleto de P. alisonae consta de unos pocos huesos craneales , siete vértebras del cuello, una de la espalda y cuatro de la cola , costillas, gastralia ("costillas del vientre"), cheurones , escudos óseos , gran parte de la cintura escapular , la mayoría de las extremidades anteriores excepto la muñeca y la mano izquierdas, la mayoría de las extremidades posteriores excepto los huesos del muslo y piezas de la cadera. [18] Además, los restos bien conservados de P. alisonae arrojan nueva luz sobre partes de la anatomía de Postosuchus , que anteriormente no se conocían bien. Específicamente, las diferencias entre los huesos de la mano de P. kirkpatricki y P. alisonae confirman la teoría de la quimera (fósiles asociados que pertenecen a diferentes animales) sugerida por Long y Murry. [18] [13] El espécimen holotipo de P. alisonae ( UNC 15575) también es inusual en su preservación del contenido intestinal: huesos de al menos otros cuatro animales, incluyendo un esqueleto parcial de un aetosaurio , un hocico, coracoides y húmero del cinodonte traversodóntido Plinthogomphodon , dos falanges de un dicinodonte y un posible hueso temnospóndilo . [17] Además, el Postosuchus fue posicionado sobre un esqueleto del esfenosuquio Dromicosuchus , que incluía marcas de dientes en el cráneo y el cuello. [17] P. alisonae representa el reptil suquio más grande recuperado de la cantera y el primer espécimen articulado de arcosaurio 'rauisuquio' encontrado en el este de América del Norte. [17]
Se descubrieron ejemplares similares a Postosuchus en el condado de Crosby, Texas, en 1920, y fueron descritos por el paleontólogo Ermine Cowles Case en 1922. [ 19] [20] Los fósiles estaban compuestos únicamente por una caja craneana aislada ( UM 7473) y fragmentos de huesos pélvicos (UM 7244). Case luego asignó erróneamente estos especímenes al género de dinosaurios Coelophysis . [21] En el caso de la caja craneana posteriormente asignada a Postosuchus , en 2002 el paleontólogo David J. Gower argumentó que el espécimen no está completo y puede pertenecer a un ornitodiro . [22] Entre 1932 y 1934 , Case descubrió otros fósiles de vértebras caudales ( UMMP 13670) en Rotten Hill, Texas, y una pelvis completa ( UCMP V72183/113314) cerca de Kalgary, Texas . [18] En el mismo período, el paleontólogo Charles Lewis Camp recolectó más de cien huesos de "rauisuquios", de lo que ahora es el Parque Nacional del Bosque Petrificado de Arizona, que pertenecen a al menos siete individuos (UCMP A296, MNA 207C). [18] Más tarde, salieron a la luz más restos. En 1943 , Case describió nuevamente una pelvis junto con un pubis (UM 23127) del Grupo Dockum de Texas, que data del Carniense hasta las primeras etapas del Noriense del período Triásico tardío. [23] Estos primeros hallazgos, de 1932 a 1943, fueron inicialmente referidos como un nuevo reptil fitosaurio , pero asignados cuarenta años después a Postosuchus . [4]
El primer esqueleto articulado referido a P. kirkpatricki ( CM 73372) fue recuperado por David S. Berman del Museo Carnegie de Historia Natural , en la Cantera Coelophysis en Ghost Ranch , Nuevo México , entre 1988 y 1989. [18] Este espécimen estaba compuesto por un esqueleto bien conservado sin cráneo y fue descrito por Long y Murry en 1995 , Weinbaum en 2002 y Novak en 2004. [24] [25] [26] El espécimen representa un individuo esqueléticamente inmaduro porque ninguna de las suturas neurales está cerrada . Fue referido a P. kirkpatricki por Long y Murry (1995) sin justificación específica, y estudios más recientes aceptaron esta referencia. [25] [26] [16] Sin embargo, Nesbitt (2011) señaló que estos estudios no lograron notar ninguna sinapomorfía exclusiva de P. kirkpatricki y CM 73372. Weinbaum (2002) y Novak (2004) incluso notaron que el proceso preacetabular del íleon en CM 73372 era mucho más largo que el de P. kirkpatricki . Nesbitt (2011) también notó que CM 73372 se diferencia de P. kirkpatricki y Rauisuchus en poseer un margen ventral cóncavo del íleon, y de P. alisonae en procesar un extremo distal asimétrico del cuarto metatarsiano . Nesbitt (2011) no pudo diferenciar CM 73372 y Polonosuchus ya que se superponen solo en las vértebras caudales . Un análisis filogenético realizado por Nesbitt (2011), uno de los más extensos sobre arcosaurios, encontró que CM 73372 era el crocodilomorfo más basal , por lo que no se podía relacionar ni con P. kirkpatricki ni con Rauisuchidae . [27]
En su descripción de Vivaron , Lessner et al. (2016) cuestionaron la referencia aleatoria de todo el material rauisuchido del suroeste de los EE. UU. a Postosuchus , diciendo que el descubrimiento de Vivaron enfatiza la necesidad de una reevaluación de todo el material de localidades más jóvenes o más antiguas que los restos inequívocos de Postosuchus y Vivaron . [28]
Postosuchus vivió en un ambiente tropical. [29] [4] La región húmeda y cálida consistía de helechos , como Cynepteris , Phelopteris y Clathropteris , gimnospermas , representadas por Pelourdea , Araucarioxylon , Woodworthia , Otozamites y Dinophyton , y cícadas como Sanmiguelia . [4] [30] Las plantas del Grupo Dockum no son muy conocidas ya que la oxidación del medio ambiente ha destruido la mayoría de los fósiles de plantas. [4] Sin embargo, algunas de ellas pueden proporcionar información sobre el clima en el Grupo Dockum durante el período Triásico tardío. Por ejemplo, el descubrimiento de grandes especímenes pertenecientes a Araucarioxylon determina que la región estaba bien regada. [4] [31]
Postosuchus era uno de los animales más grandes de ese ecosistema y depredaba herbívoros en las tierras altas como el dicinodonte Placerias . La fauna encontrada en el Grupo Dockum confirma que había lagos y/o ríos que contenían peces como el cartilaginoso Xenacanthus , el lobulado Chinlea y el dipnoano Ceratodus . En los márgenes de estos ríos y en las tierras altas vivían laberintodontes ( Latiscopus ) y reptiles como Malerisaurus y Trilophosaurus , e incluso los arcosaurios Coelophysis , Desmatosuchus , Typothorax , Leptosuchus , Nicrosaurus y Rutiodon . [4]
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