Ornitisquia ( / ˌɔːr n əˈ θ ɪ s k i . ə / ) es un clado extinto de dinosaurios principalmente herbívoros caracterizados por una estructura pélvica superficialmente similar a la de las aves . [3] El nombre Ornithischia , o "cadera de pájaro", refleja esta similitud y se deriva de la raíz griega ornith- ( ὀρνιθ- ), que significa "pájaro", e ischion ( ἴσχιον ) [a] , que significa "cadera". [4] Sin embargo, las aves sólo están relacionadas lejanamente con este grupo, ya que las aves son dinosaurios terópodos . [3] Los ornitisquios con adaptaciones anatómicas bien conocidas incluyen a los ceratopsianos o dinosaurios con "cara de cuerno" (por ejemplo, Triceratops ), los paquicefalosaurios o dinosaurios de "cabeza gruesa", los dinosaurios acorazados ( Thyreophora ), como los estegosaurios y los anquilosaurios , y los ornitópodos . [3] Hay pruebas sólidas de que ciertos grupos de ornitisquios vivían en manadas, [3] [5] a menudo segregados por grupo de edad, y los juveniles formaban sus propias bandadas separadas de los adultos. [6] Algunos estaban al menos parcialmente cubiertos de pieles filamentosas (con forma de pelos o plumas), y existe mucho debate sobre si estos filamentos encontrados en especímenes de Tianyulong , Psittacosaurus , [7] y Kulindadromeus pueden haber sido plumas primitivas . [8]
En 1887, Harry Seeley dividió Dinosauria en dos clados: Ornithischia y Saurischia . Ornithischia es un clado fuertemente respaldado con abundantes caracteres de diagnóstico (rasgos comunes). [3] Los dos rasgos más notables son una cadera "parecida a un pájaro" y una estructura predentaria en forma de pico, aunque también compartían otras características. [3]
Los primeros ornitisquios eran dinosaurios relativamente pequeños, con un promedio de entre 1 y 2 metros de longitud corporal, con un cráneo triangular que tenía grandes órbitas circulares a los lados. Esto sugiere que los primeros ornitisquios tenían ojos relativamente grandes que miraban lateralmente. Las extremidades anteriores de los primeros ornitisquios eran considerablemente más cortas que las traseras. Una extremidad anterior pequeña como las presentes en los primeros ornitisquios no habría sido útil para la locomoción, y es evidente que los primeros ornitisquios eran dinosaurios bípedos. Todo el esqueleto era de construcción ligera, con un cráneo en gran parte fenestrado y un cuello y un tronco muy robustos. La cola mide casi la mitad de la longitud total de los dinosaurios. La larga cola presumiblemente actuó como contrapeso y como mecanismo compensador de los cambios en el centro de gravedad de la criatura. Las extremidades traseras de los primeros ornitisquios muestran que la tibia es considerablemente más larga que el fémur, una característica que sugiere que los primeros ornitisquios estaban adaptados para la bipedalidad y eran corredores rápidos. [9]
La pelvis ornitisquia era "opistopúbica", lo que significa que el pubis apuntaba hacia abajo y hacia atrás ( posterior ), paralelo al isquion (Figura 1a). [3] Además, el ilion tenía un proceso que apuntaba hacia adelante (el proceso preacetabular) para sostener el abdomen. [3] Esto resultó en una estructura pélvica de cuatro puntas. En contraste con esto, la pelvis saurisquia era "propúbica", es decir, el pubis apuntaba hacia la cabeza ( anterior ), como en los reptiles ancestrales (Figura 1b). [3]
![Figura 1a - Estructura pélvica opistopúbica ornitisquia (lado izquierdo)[3]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e6/Ornithischia_pelvis_structure.svg/1280px-Ornithischia_pelvis_structure.svg.png)
![Figura 1b - Estructura pélvica propúbica saurisquiana (lado izquierdo)[3]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d4/Saurischia_pelvis_structure.svg/1280px-Saurischia_pelvis_structure.svg.png)
La pelvis opistopúbica evolucionó de forma independiente al menos tres veces en los dinosaurios (en los ornitisquios, las aves y los terizinosáuridos ). [10] Algunos argumentan que la pelvis opistopúbica evolucionó por cuarta vez, en el clado Dromaeosauridae , pero esto es controvertido, ya que otros autores sostienen que los dromeosáuridos son mesopúbicos. [10] También se ha argumentado que la condición opistopúbica es basal para los maniraptoranos (incluyendo, entre otras aves, terizinosáuridos y dromeosáuridos), y algunos clados han experimentado más tarde una reversión a la condición propúbica. [11]
Los ornitisquios compartían un hueso único llamado predentario (Figura 2). [3] Este hueso no apareado estaba situado en la parte frontal de la mandíbula inferior , donde extendía el dentario (el hueso principal de la mandíbula inferior). El predentario coincidía con el premaxilar en el maxilar superior . Juntos formaron un aparato parecido a un pico que se utilizaba para cortar material vegetal. En los dinosaurios ceratopsianos se oponía al hueso rostral . [ cita necesaria ]
En 2017, Baron & Barrett sugirieron que Chilesaurus puede representar un ornitisquio divergente temprano que aún no había adquirido el predentario de todos los demás ornitisquios. [12]
Ornithischia es un clado ramificado definido como todos los dinosaurios más estrechamente relacionados con Iguanodon que con Allosaurus o Camarasaurus . [1]
Durante su larga historia de estudio, se han reconocido numerosos subgrupos diferentes de ornitisquios. Desde la década de 1980, a muchos se les han dado definiciones filogenéticas de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN). En 2020, se formalizó el Código Internacional de Nomenclatura Filogenética (también conocido como ICPN o PhyloCode), que trata todas las definiciones realizadas bajo el ICZN como informales e inaplicables para uso científico a menos que se vuelvan a registrar bajo el ICPN. En 2021, un grupo internacional de investigadores dirigido por Daniel Madzia registró casi todos los clados de ornitisquios más utilizados en la ICPN, con la intención de estandarizar sus definiciones. A continuación se muestra un cladograma compuesto que muestra la mayoría de sus clados y especificadores. [1]
Debido a las complejidades de la evolución de los ornitisquios tempranos, Madzia y sus colegas nombraron al nuevo clado Saphornithischia para abarcar los taxones tradicionalmente considerados ornitisquios, con exclusión de formas potencialmente tempranas como Silesauridae , Pisanosaurus o Chilesaurus , que algunos autores han considerado ornitisquios basales mientras que otros los consideran. no ornitisquios o no dinosaurios. [1]
En 2022, Norman et al. redefinió el clado Prionodontia, propuesto por Richard Owen en 1874 y visto a menudo como sinónimo de Ornithischia, como el clado menos inclusivo, incluidos Iguanodon , Scelidosaurus y Echinodon , similar a su propuesta original. Señalan que representaría el mismo clado que Saphornithischia y, a pesar de que este último está registrado en la ICPN, Prionodontia puede recibir prioridad, ya que fue acuñada más de un siglo antes. Su análisis también trata a los "silesauridos" como un grado parafilético de ornitisquios basales que no forman una familia distinta, por lo que acuñan el clado Parapredentata para incluir a todos los dinosaurios en el clado menos inclusivo que contiene Silesaurus e Iguanodon . [13]
A finales de la década de 2010, la ubicación exacta de Ornithischia dentro del linaje de dinosaurios es un tema polémico. [14] Tradicionalmente, Ornithischia se considera el grupo hermano de Saurischia (que contiene Theropoda y Sauropodomorpha ). [15] Sin embargo, en la hipótesis alternativa de las relaciones entre dinosaurios propuesta por Baron, Norman y Barrett en la revista Nature en 2017, Ornithischia se recuperó como el grupo hermano de los Theropoda, que se agruparon en el clado Ornithoscelida . [16] [17] Esta hipótesis fue cuestionada recientemente por un consorcio internacional de expertos en dinosaurios tempranos dirigido por Max Langer. Sin embargo, se encontró que los datos que respaldaban la ubicación más tradicional de Ornithischia, como taxón hermano de Saurischia, no eran estadísticamente significativos a partir de la evidencia que respaldaba la hipótesis de Ornithoscelida, tanto en el estudio de Langer et al. y la respuesta al estudio de Baron et al. [18] [19] Otro estudio de 2017 encontró cierto apoyo para el modelo Phytodinosauria previamente abandonado , que clasifica a los ornitisquios junto con los sauropodomorfos. [20]
Los ornitisquios cambiaron de una postura bípeda a una postura cuadrúpeda al menos tres veces en su historia evolutiva y se ha demostrado que los miembros primitivos pueden haber sido capaces de ambas formas de movimiento. [21]
La mayoría de los ornitisquios eran herbívoros. [3] De hecho, se cree que la mayoría de los caracteres unificadores de Ornithischia están relacionados con esta herbivoría. [3] Por ejemplo, se cree que el cambio a una pelvis opistopúbica está relacionado con el desarrollo de un estómago o estómagos e intestinos grandes, lo que permitiría a los ornitisquios digerir más eficazmente la materia vegetal. [3] El ornitisquio más pequeño conocido es Fruitadens haagarorum . [22] Los individuos más grandes de Fruitadens alcanzaron sólo 65 a 75 cm. Anteriormente, sólo se sabía que los terópodos saurisquios carnívoros alcanzaban tamaños tan pequeños. [22] En el otro extremo del espectro, los ornitisquios más grandes conocidos alcanzan unos 15 metros (más pequeños que los saurisquios más grandes). [23]
Sin embargo, no todos los ornitisquios eran estrictamente herbívoros. Algunos grupos, como los heterodontosáuridos , eran probablemente omnívoros . [24] Al menos una especie de anquilosaurio , Liaoningosaurus paradoxus , parece haber sido al menos parcialmente carnívoro , con garras ganchudas, dientes en forma de tenedor y contenido estomacal que sugiere que pudo haberse alimentado de peces. [25]
Hay pruebas contundentes de que algunos ornitisquios vivían en manadas. [3] [5] Esta evidencia consiste en múltiples lechos óseos donde un gran número de individuos de la misma especie y de diferentes grupos de edad murieron simultáneamente. [3] [5]
