Stegosauria es un grupo de dinosaurios ornitisquios herbívoros que vivieron durante los períodos Jurásico y Cretácico temprano . Los fósiles de estegosaurio se han encontrado principalmente en el hemisferio norte , predominantemente en lo que hoy es América del Norte , Europa , África , América del Sur y Asia . Sus orígenes geográficos no están claros; El estegosaurio inequívoco más antiguo, Bashanosaurus primitivus , se encontró en la Formación Bathonian Shaximiao de China.
Los estegosaurios eran dinosaurios acorazados ( tireóforos ). Originalmente, no se diferenciaban mucho de los miembros más primitivos de ese grupo, ya que eran animales pequeños, bajos y corriendo protegidos por escudos blindados . Una de las primeras innovaciones evolutivas fue el desarrollo de púas como armas defensivas. Las especies posteriores, pertenecientes a un subgrupo llamado Stegosauridae , se hicieron más grandes y desarrollaron largas extremidades traseras que ya no les permitían correr. Esto aumentó la importancia de la defensa activa del tagomizador , que podía protegerse incluso de los depredadores grandes porque la cola estaba en una posición más alta, apuntando horizontalmente hacia atrás desde la amplia pelvis. Los estegosáuridos tenían complejos conjuntos de púas y placas a lo largo de su espalda, caderas y colas.
Los primeros hallazgos de estegosaurios a principios del siglo XIX fueron fragmentarios. Un material fósil mejor, del género Dacentrurus , fue descubierto en 1874 en Inglaterra. Poco después, en 1877, se descubrió en Estados Unidos el primer esqueleto casi completo. Ese año, el profesor Othniel Charles Marsh clasificó estos especímenes en el nuevo género Stegosaurus , del que el grupo adquirió su nombre, y que sigue siendo, con diferencia, el estegosaurio más famoso. Durante la segunda mitad del siglo XX, se realizaron muchos hallazgos importantes en China, que representan aproximadamente la mitad de la diversidad de estegosaurios actualmente conocida.
Los estegosaurios tenían cabezas características pequeñas, largas, planas y estrechas y un pico cubierto de cuernos o ramphoteca , [8] que cubría la parte frontal del hocico (dos premaxilares ) y los huesos de la mandíbula inferior (un solo predentario ). Se observan estructuras similares en tortugas y aves . Aparte del Huayangosaurus , los estegosaurios perdieron posteriormente todos los dientes premaxilares dentro del pico superior. Huayangosaurus todavía tenía siete por lado. [9] Las mandíbulas superior e inferior están equipadas con hileras de dientes pequeños. Las especies posteriores tienen una placa ósea vertical que cubre el lado exterior de los dientes de la mandíbula inferior. La estructura de la mandíbula superior, con una cresta baja arriba y paralela a la fila de dientes, indica la presencia de una mejilla carnosa. En los estegosaurios, la típica abertura del cráneo de los arcosaurios , la fenestra antorbitaria delante de la cuenca del ojo, es pequeña, a veces reducida a una estrecha hendidura horizontal.
Todos los estegosaurios son cuadrúpedos , con dedos en forma de pezuñas en las cuatro extremidades. Todos los estegosaurios posteriores al Huayangosaurus tienen extremidades anteriores mucho más cortas que las traseras. Sus patas traseras son largas y rectas, diseñadas para soportar el peso del animal al pisar. Los cóndilos de la parte inferior del fémur son cortos de adelante hacia atrás. Esto habría limitado la rotación con soporte de la articulación de la rodilla, imposibilitando la carrera. El Huayangosaurus tenía un fémur como el de un animal corriendo. La parte superior de la pierna siempre era más larga que la inferior.
Huayangosaurus tenía brazos relativamente largos y delgados. Las extremidades anteriores de las formas posteriores son muy robustas, con un húmero y un cúbito masivos . Los huesos de la muñeca fueron reforzados mediante una fusión en dos bloques, uno cubital y otro radial. Las patas delanteras de los estegosaurios se representan comúnmente en el arte y en exhibiciones de museos con los dedos extendidos e inclinados hacia abajo. Sin embargo, en esta posición, la mayoría de los huesos de la mano quedarían desarticulados. En realidad, los huesos de las manos de los estegosaurios estaban dispuestos en columnas verticales, con los dedos principales orientados hacia afuera, formando una estructura en forma de tubo. Esto es similar a las manos de los dinosaurios saurópodos , y también está respaldado por evidencia de huellas de estegosaurios y fósiles encontrados en una pose realista. [10]
Las largas extremidades traseras elevaban la base de la cola, de modo que la cola apuntaba detrás del animal casi horizontalmente desde esa posición alta. Mientras caminaba, la cola no se habría inclinado hacia abajo, ya que esto habría impedido la función de los músculos retractores de la base de la cola, para tirar de los fémures hacia atrás. Sin embargo, Robert Thomas Bakker ha sugerido que los estegosaurios podrían levantarse sobre sus patas traseras para alcanzar capas más altas de plantas, y luego usarían la cola como una "tercera pata". La movilidad de la cola se vio incrementada por una reducción o ausencia de tendones osificados, que en muchos ornitisquios endurecen la región de la cadera. Huayangosaurus todavía los poseía. En las especies que tenían extremidades anteriores cortas, el torso relativamente corto hacia el frente se curvaba fuertemente hacia abajo. Las vértebras dorsales típicamente eran muy altas, con arcos neurales muy altos y apófisis transversales apuntando oblicuamente hacia arriba hasta casi el nivel de la parte superior de la columna neural. Las vértebras traseras de los estegosaurios se pueden identificar fácilmente por esta configuración única. Los arcos neurales altos a menudo albergan canales neurales profundos ; Los canales agrandados en las vértebras sacras han dado lugar a la noción errónea de un "segundo cerebro". A pesar de la curvatura hacia abajo de la grupa, la base del cuello no era muy baja y la cabeza se mantenía a una distancia considerable del suelo. El cuello era flexible y moderadamente largo. Huayangosaurus todavía tenía el número probablemente original de nueve vértebras cervicales; Miragaia tiene un cuello alargado con diecisiete. [11]
La cintura escapular del estegosaurio era muy robusta. En Huayangosaurus , el acromion , un proceso en el borde frontal inferior del omóplato , estaba moderadamente desarrollado; la coracoides era aproximadamente tan ancha como el extremo inferior de la escápula , con la que formaba la articulación del hombro . Las formas posteriores tienden a tener un acromion fuertemente expandido, mientras que la coracoides, en gran parte adherida al acromion, ya no se extiende hasta la esquina inferior posterior de la escápula. Nunca se han encontrado placas esternales osificadas en Stegosauria y quizás el esternón estaba completamente ausente.
La pelvis del estegosaurio era originalmente moderadamente grande, como lo demuestra el Huayangosaurus . Sin embargo, las especies posteriores, convergentes con Ankylosauria, desarrollaron pelvas muy anchas , en las que los huesos ilíacos formaban amplias placas horizontales con láminas frontales ensanchadas para permitir un enorme vientre. Los ilia estaban unidos a las vértebras sacras a través de un yugo sacro formado por costillas sacras fusionadas. Huayangosaurus todavía tenía isquiones y huesos púbicos bastante largos y orientados oblicuamente . En especies más derivadas, estos se volvieron más horizontales y más cortos hacia atrás, mientras que el proceso prepúbico frontal se alargó.
Como todos los Thyreophora , los estegosaurios estaban protegidos por escudos óseos que no formaban parte del esqueleto propiamente dicho sino osificaciones de la piel: los llamados osteodermos . Huayangosaurus tenía varios tipos. En su cuello, espalda y cola había dos filas de pequeñas placas verticales y púas emparejadas. En el extremo de la cola había un pequeño garrote. Cada flanco tenía una fila de osteodermos más pequeños, que culminaban en una larga columna del hombro al frente, curvada hacia atrás. [12] Las formas posteriores muestran configuraciones muy variables, combinando placas de varias formas y tamaños en el cuello y el torso frontal con púas más en la parte trasera del animal. Parecen haber perdido la maza de la cola y las filas de los flancos aparentemente también están ausentes, a excepción de la columna del hombro, todavía mostrada en Kentrosaurus y extremadamente desarrollada, como su nombre indica, en Gigantspinosaurus . Hasta donde se sabe, todas las formas poseían algún tipo de tagomizador, aunque rara vez estos se conservan articulados, lo que permite establecer la disposición exacta. Un fósil de Chungkingosaurus sp. Se ha informado con tres pares de púas apuntando hacia afuera y un cuarto par apuntando hacia atrás. [13] Las especies más derivadas, como Stegosaurus , Hesperosaurus y Wuerhosaurus , tienen placas dorsales muy grandes y planas. Para distinguirlas de las placas más pequeñas, que son intermedias a las espinas por tener una sección central engrosada, estas últimas a veces se denominan "placas". Las placas del estegosaurio son tan grandes que se ha sugerido que no estaban dispuestas en filas pareadas sino alternadas o incluso formaban una única fila superpuesta en la línea media. En los fósiles de Stegosaurus también se han encontrado huesecillos en la región de la garganta, discos óseos de piel que protegían la parte inferior del cuello. Además de la protección, las funciones sugeridas de los osteodermos incluyen la visualización, el reconocimiento de especies y la termorregulación . [14]
El primer descubrimiento conocido de un posible estegosaurio probablemente se realizó a principios del siglo XIX en Inglaterra. Consistía en un fragmento de mandíbula inferior y en 1848 recibió el nombre de Regnosaurus . En 1845, en la zona del actual estado de Sudáfrica , se descubrieron restos que mucho más tarde recibirían el nombre de Paranthodon . En 1874, otros restos procedentes de Inglaterra fueron nombrados Craterosaurio . Los tres taxones se basaron en material fragmentario y no fueron reconocidos como posibles estegosaurios hasta el siglo XX. No dieron ninguna razón para sospechar la existencia de un nuevo grupo distintivo de dinosaurios.
En 1874, se descubrieron en Inglaterra extensos restos de lo que claramente era un gran herbívoro equipado con púas; el primer esqueleto parcial de estegosaurio conocido. [15] Fueron nombrados Omosaurus por Richard Owen en 1875. Más tarde, se demostró que este nombre estaba ocupado por el fitosaurio Omosaurus y el estegosaurio pasó a llamarse Dacentrurus . Otros hallazgos ingleses del siglo XIX y principios del XX serían asignados a Omosaurus ; Más tarde, junto con los fósiles franceses, pasarían a llamarse en parte Lexovisaurus y Loricatosaurus .
En 1877, Arthur Lakes , un cazador de fósiles que trabajaba para el profesor Othniel Charles Marsh , excavó en Wyoming un fósil al que Marsh ese mismo año denominó Stegosaurus . Al principio, Marsh todavía albergaba algunas nociones incorrectas sobre su morfología. Supuso que las placas formaban una cubierta de piel plana (de ahí el nombre, que significa "saurio de techo") y que el animal era bípedo con las púas sobresaliendo lateralmente desde la parte posterior del cráneo. Una sucesión de descubrimientos adicionales en los sitios de Como Bluff permitió una rápida actualización de la supuesta construcción. En 1882, Marsh pudo publicar la primera reconstrucción esquelética de un estegosaurio. De este modo, los estegosaurios se hicieron mucho más conocidos por el público en general. Los hallazgos americanos de la época representaban la mayor parte de los fósiles de estegosaurios conocidos, con unos veinte esqueletos recolectados. [15]
El siguiente descubrimiento importante se realizó cuando una expedición alemana a Tendaguru , entonces parte del África Oriental Alemana , de 1909 a 1912 excavó más de mil huesos de Kentrosaurus . Los hallazgos aumentaron la variabilidad conocida del grupo, ya que Kentrosaurus era bastante pequeño y tenía largas hileras de púas en la cadera y la cola.
A partir de la década de 1950, la geología de China fue sistemáticamente estudiada en detalle y las obras de infraestructura dieron lugar a un gran aumento de las actividades de excavación en ese país. Esto resultó en una nueva ola de descubrimientos de estegosaurios chinos, comenzando con Chialingosaurus en 1957. Los hallazgos chinos de las décadas de 1970 y 1980 incluyeron Wuerhosaurus , Tuojiangosaurus , Chungkingosaurus , Huayangosaurus , Yingshanosaurus y Gigantspinosaurus . Esto aumentó el rango de edad del buen material fósil de estegosaurio, ya que representaban los primeros esqueletos relativamente completos del Jurásico Medio y el Cretácico Inferior . Especialmente importante fue el Huayangosaurus , que proporcionó información única sobre la evolución temprana del grupo.
Hacia finales del siglo XX, tuvo lugar el llamado Renacimiento de los Dinosaurios , en el que se prestó un gran aumento en la atención científica a los Dinosaurios. En 2007, se informó sobre Jiangjunosaurus , el primer dinosaurio chino nombrado desde 1994. Sin embargo, los sitios europeos y norteamericanos volvieron a ser productivos durante la década de 1990, habiéndose encontrado Miragaia en la Formación Lourinhã en Portugal y varios esqueletos de Hesperosaurus relativamente completos que tienen sido excavado en Wyoming. Además de los fósiles en sí, se han obtenido nuevos conocimientos importantes mediante la aplicación del método cladístico , que permite por primera vez calcular con exactitud las relaciones evolutivas de los estegosaurios.
La Stegosauria fue nombrada originalmente como una orden dentro de Reptilia por OC Marsh en 1877. [16]
La gran mayoría de los dinosaurios estegosaurios recuperados hasta ahora pertenecen a los Stegosauridae, que vivieron en la última parte del Jurásico y principios del Cretácico, y que fueron definidos por Paul Sereno como todos los estegosaurios más estrechamente relacionados con Stegosaurus que con Huayangosaurus . [17] Incluyen por definición al conocido Stegosaurus . Este grupo está muy extendido, con miembros en todo el hemisferio norte, África y posiblemente América del Sur . [18]
La primera definición exacta de clado de Stegosauria fue dada por Peter Malcolm Galton en 1997: todos los Ornithischia tireóforos más estrechamente relacionados con Stegosaurus que con Ankylosaurus . [19] Así definidos, los Stegosauria son por definición el grupo hermano de los Ankylosauria dentro de los Eurypoda .
Kenneth Carpenter, del Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver, publicó un árbol filético preliminar [20] de estegosaurios, en la descripción de 2001 de Hesperosaurus . Mateus et al. publicaron una filogenia actualizada . (2009), que se muestra a continuación. [11]
Alternativamente, en 2017, Raven y Maidment publicaron un nuevo análisis filogenético, que incluye casi todos los géneros de estegosaurios conocidos: [21] [6]
Hasta la fecha, se han propuesto varios géneros de China con nombres, pero no se han descrito formalmente, incluido " Changdusaurus ". [7] Hasta que se publiquen descripciones formales, estos géneros se consideran nomina nuda . Yingshanosaurus , durante mucho tiempo considerado un nomen nudum , fue descrito en 1994. [22]
Al igual que las púas y los escudos de los anquilosaurios , las placas óseas y las espinas de los estegosaurios evolucionaron a partir de los osteodermos de quilla baja característicos de los tireóforos basales . [23] Se propone que uno de esos géneros descritos, Scelidosaurus , sea morfológicamente cercano al último ancestro común del clado que une a los estegosaurios y anquilosaurios, los Eurypoda . [24] Galton (2019) interpretó placas de un dinosaurio blindado de la Formación Kota Inferior del Jurásico Inferior ( Sinemuriano - Pliensbachiano ) de la India como fósiles de un miembro de Ankylosauria ; El autor argumentó que este hallazgo indica un probable origen del Jurásico temprano tanto para Ankylosauria como para su grupo hermano Stegosauria. [25] Las huellas atribuidas al icnotaxón Deltapodus brodricki del Jurásico Medio ( Aaleniano ) de Inglaterra representan el registro probable más antiguo de estegosaurios reportado hasta ahora. [1] Fuera de eso, hay fósiles asignados a estegosauria del Toarciano : el espécimen "IVPP V.219", una quimera con huesos del saurópodo Sanpasaurus se conoce del Miembro Maanshan de la Formación Ziliujing . [26] El estegosaurio quizás más basal conocido, el Huayangosaurus de cuatro metros de largo , todavía tiene una constitución cercana al Scelidosaurus , con un cráneo más alto y más corto, un cuello corto, un torso bajo, extremidades anteriores largas y delgadas, extremidades traseras cortas y cóndilos grandes. en el fémur, una pelvis estrecha, ejes isquiáticos y púbicos largos y una cola relativamente larga. Su pequeña maza de cola podría ser una sinapomorfia euripodana . Huayangosaurus vivió durante la etapa Bathoniana del Jurásico Medio , hace unos 166 millones de años.
Unos millones de años más tarde, durante el Calloviano - Oxfordiano , se conocen en China especies mucho más grandes, con extremidades traseras largas y "graviportales" (adaptadas para moverse sólo lentamente en tierra debido al elevado peso corporal): Chungkingosaurus , Chialingosaurus , Tuojiangosaurus y Gigantspinosaurus . La mayoría de estos se consideran miembros de los Stegosauridae derivados . Lexovisaurus y Loricatosaurus , hallazgos de estegosáuridos de Inglaterra y Francia de edad aproximadamente equivalente a los especímenes chinos, probablemente sean el mismo taxón . Durante el Jurásico Superior , los estegosáuridos parecen haber experimentado su mayor radiación. En Europa estuvieron presentes Dacentrurus y el estrechamente relacionado Miragaia . Mientras que los hallazgos más antiguos se limitaban a los continentes del norte, en esta fase Gondwana también fue colonizada, como lo demuestra el Kentrosaurus que vivía en África . Sin embargo, no se han reportado fósiles inequívocos de estegosaurio en Sudamérica , India, Madagascar , Australia o la Antártida . Un estegosaurio chino del Jurásico tardío es Jiangjunosaurus . Los estegosaurios jurásicos más derivados se conocen en América del Norte : Stegosaurus (quizás varias especies del mismo) y el algo más antiguo Hesperosaurus . El estegosaurio era bastante grande (algunos ejemplares indican una longitud de al menos siete metros), tenía placas altas, no tenía columna en los hombros y tenía una grupa corta y profunda.
Del Cretácico Inferior se conocen muchos menos hallazgos y parece que el grupo había disminuido en diversidad. Se han descrito algunos fósiles fragmentarios, como Craterosaurus de Inglaterra y Paranthodon de Sudáfrica . Hasta hace poco, los únicos descubrimientos sustanciales fueron los de Wuerhosaurus del norte de China, cuya edad exacta es muy incierta [27]. Sin embargo, descubrimientos más recientes en Asia comenzarían más tarde a completar la diversidad del grupo del Cretácico Inferior. Se conocen estegosaurios indeterminados del Cretácico Inferior de Siberia , incluidas la Formación Ilek [28] y la Formación Batylykh . [29] Los restos definitivos de estegosaurios más jóvenes conocidos son los de Mongolostegus de Mongolia, posiblemente Stegosaurus del Grupo Hekou de China, y Yanbeilong de la Formación Zuoyun de China, todos los cuales datan del Aptiano - Albiano . [30] [31] [5]
A menudo se ha sugerido que la disminución de la diversidad de los estegosaurios fue parte de una transición Jurásico-Cretácico, donde las angiospermas se convirtieron en las plantas dominantes, provocando un recambio faunístico en el que evolucionaron nuevos grupos de herbívoros. [32] Aunque en general el caso de tal relación causal está mal respaldado por los datos, los estegosaurios son una excepción en el sentido de que su declive coincide con el de Cycadophyta . [33]
Aunque se han informado fósiles de estegosaurios del Cretácico Superior, en su mayoría han resultado estar mal identificados. Un ejemplo bien conocido es Dravidosaurus , conocido por los fósiles de Coniacia encontrados en la India. Aunque originalmente se pensó que eran estegosaurios, en 1991 se sugirió que estos fósiles muy erosionados se basaban en material de pelvis y extremidades posteriores de plesiosaurio , [34] y ninguno de los fósiles es demostrablemente estegosaurio. [35] La reinterpretación de Dravidosaurus como plesiosaurio no fue aceptada por Galton y Upchurch (2004), quienes afirmaron que el cráneo y las placas de Dravidosaurus ciertamente no son plesiosaurios, y señalaron la necesidad de redescribir el material fósil de Dravidosaurus . [36] Se informó de una supuesta placa dérmica de estegosaurio en la Formación Kallamedu del Cretácico más reciente ( Maastrichtiano ) (sur de la India); sin embargo, Galton & Ayyasami (2017) interpretaron el espécimen como un hueso de un dinosaurio saurópodo. Sin embargo, los autores consideraron posible la supervivencia de los estegosaurios en el Maastrichtiano, señalando la presencia del icnotaxón estegosaurio Deltapodus en la Formación Lameta del Maastrichtiano (oeste de la India). [2]
Las huellas de estegosaurio se reconocieron por primera vez en 1996 a partir de un rastro de huellas traseras descubierto en la cantera Cleveland-Lloyd , que se encuentra cerca de Price, Utah. [37] Dos años más tarde, se erigió un nuevo icnogénero llamado Stegopodus para otro conjunto de huellas de estegosaurios que se encontraron cerca del Parque Nacional Arches , también en Utah. [37] A diferencia del primero, este sendero conservó rastros de las patas delanteras. Los restos fósiles indican que los estegosaurios tienen cinco dedos en las patas delanteras y tres dedos que soportan peso en las patas traseras. [37] A partir de esto, los científicos pudieron predecir la aparición de huellas de estegosaurios en 1990, seis años antes del primer descubrimiento real de huellas de estegosaurios de Morrison . [37] Se han encontrado más huellas desde la construcción de Stegopodus . Ninguno, sin embargo, ha conservado rastros de las patas delanteras y los rastros de estegosaurios siguen siendo raros. [37]
Deltapodus es un icnogénero atribuido como huellas de estegosaurios, y son conocidos en toda Europa, [38] el norte de África, [39] y China. [40] Una huella de Deltapodus mide menos de 6 cm de largo y representa la huella de estegosaurio más pequeña conocida. [40] [41] Algunas pistas conservan un exquisito patrón de piel escamosa. [42]
La 'Costa de los Dinosaurios' de Australia en Broome , Australia Occidental, incluye huellas de varios creadores de huellas de tireóforos diferentes. De estos, el icnogénero Garbina (una palabra nyulnyulan que significa "escudo") y Luluichnus (en honor al difunto Paddy Roe, OAM, que se hacía llamar "Lulu") se han considerado registrados por los estegosaurios. [43] Garbina incluye las huellas de estegosaurio más grandes que miden 80 cm de longitud. Los datos de las vías muestran que los creadores de vías de Garbina eran capaces de realizar una progresión bípeda y cuadrúpeda.
Si bien actualmente no se conoce evidencia fósil corporal de estegosaurios, las huellas de manos de minas de carbón subterráneas cerca de Oakey , Queensland, que se asemejan a las huellas de Garbina , sugieren su aparición en este país desde al menos el Jurásico medio al superior (Calloviano-Titoniano). [44] Un único molde de yeso de una de estas huellas de manos se encuentra en las colecciones del Museo de Queensland .
Ha habido un debate sobre si las púas se usaron simplemente para exhibirlas, como propuso Gilmore en 1914, [45] o como arma. Robert Bakker señaló que es probable que la cola del estegosaurio fuera mucho más flexible que la de otros dinosaurios ornitisquios porque carecía de tendones osificados, dando así credibilidad a la idea de la cola como arma. También observó que el Estegosaurio podría haber maniobrado su parte trasera fácilmente manteniendo inmóviles sus grandes extremidades traseras y empujando con sus extremidades delanteras cortas pero muy musculosas, lo que le permitía girar con destreza para hacer frente al ataque. [46] En 2010, el análisis de un modelo digitalizado de Kentrosaurus aethiopicus mostró que la cola podía llevar el tagomizador hacia los costados del dinosaurio, posiblemente golpeando a un atacante a su lado. [47]
En 2001, un estudio sobre púas de la cola realizado por McWhinney et al. [48] mostró una alta incidencia de daños relacionados con traumatismos. Esto también apoya la teoría de que las púas se utilizaron en combate. También hay evidencia de que Stegosaurus se defendió, en la forma de una vértebra de la cola de Allosaurus con una herida punzante parcialmente curada que se ajusta a una punta de la cola de Stegosaurus . [49] Stegosaurus stenops tenía cuatro púas dérmicas, cada una de aproximadamente 60 a 90 cm (2 a 3 pies) de largo. Los descubrimientos de armaduras articuladas de estegosaurio muestran que, al menos en algunas especies, estas púas sobresalían horizontalmente de la cola, no verticalmente como se suele representar. Inicialmente, Marsh describió a S. armatus con ocho púas en la cola, a diferencia de S. stenops . Sin embargo, una investigación reciente volvió a examinar esto y concluyó que esta especie también tenía cuatro. [50] [51]
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