Hypsilophodon ( / ˌ h ɪ p s ɪ ˈ l ɒ f oʊ d ɒ n / ; que significa "diente de cresta alta") es un género de dinosaurios neornitisquios del período Cretácico Inferior de Inglaterra. Tradicionalmente se le ha considerado uno de los primeros miembros del grupo Ornithopoda , pero investigaciones recientes han puesto esto en duda.
Los primeros restos de Hypsilophodon fueron encontrados en 1849; la especie tipo , Hypsilophodon foxii , fue nombrada en 1869. Se hicieron abundantes descubrimientos de fósiles en la Isla de Wight , lo que da una buena impresión de la constitución de la especie. Era un animal bípedo pequeño y ágil con una dieta herbívora o posiblemente omnívora , que medía entre 1,5 y 2 m (4,9 a 6,6 pies) de largo y pesaba 20 kg (44 libras). Tenía una cabeza puntiaguda equipada con un pico afilado que usaba para morder material vegetal, al igual que los loros modernos.
Algunos estudios obsoletos han dado lugar a una serie de conceptos erróneos sobre Hypsilophodon , incluido el de que era un animal arbóreo acorazado y que podía encontrarse en áreas fuera de la Isla de Wight. Sin embargo, las investigaciones de los años siguientes han demostrado que estas ideas son incorrectas.
El primer espécimen de Hypsilophodon se recuperó en 1849, cuando los trabajadores desenterraron el pronto llamado bloque Mantell-Bowerbank de un afloramiento de la Formación Wessex , parte del Grupo Wealden , a unos cien metros al oeste de Cowleaze Chine , en el suroeste. costa de la Isla de Wight . La mitad más grande del bloque (incluidas diecisiete vértebras, partes de costillas y una coracoides, parte de la pelvis y restos variados de las patas traseras) fue entregada al naturalista James Scott Bowerbank , y el resto (incluidas once vértebras caudales y la mayor parte del resto de patas traseras) a Gideon Mantell . Después de su muerte, la parte de Mantell fue adquirida por el Museo Británico ; Bowerbank's se adquirió más tarde, uniendo ambas mitades. Richard Owen estudió ambas mitades y, en 1855, publicó un breve artículo sobre el espécimen, considerándolo como un Iguanodon joven en lugar de un nuevo taxón . [1] [2] Esto fue incuestionable hasta 1867, cuando Thomas Henry Huxley comparó las vértebras y metatarsianos del espécimen más estrechamente con los del Iguanodon conocido y concluyó que debía ser un animal completamente diferente. Al año siguiente, vio un cráneo fósil descubierto por William Fox en exhibición en la Reunión de las Asociaciones Británicas de Norwich. Fox, que también había encontrado su fósil en el área de Cowleaze Chine, junto con varios otros especímenes, consideró que pertenecía a un Iguanodon juvenil o que representaba una especie nueva y pequeña del género. [3] [4] Huxley notó su dentición única y su premaxilar edéntulo, que recuerda pero obviamente es distinto del de Iguanodon . [2] [3] Concluyó que este espécimen también representaba un animal distinto del Iguanodon . Después de perder la pista del espécimen durante algunos meses, Huxley solicitó a Fox que le concediera permiso para estudiar el espécimen en un grado más extenso. La solicitud fue concedida y Huxley comenzó a trabajar en su nueva especie. [3]
Huxley anunció por primera vez la nueva especie en 1869 en una conferencia; el texto de este, publicado el mismo año, forma el artículo de denominación oficial, porque contenía una descripción suficiente. La especie recibió el nombre de Hypsilophodon foxii , y el holotipo fue el cráneo de zorro (que hoy tiene el número de inventario NHM NHMUK PV R 197). [5] [6] Al año siguiente, Huxley publicó el artículo de descripción completa ampliada. [3] Dentro del mismo bloque de piedra que el cráneo de Fox, se había conservado el centro de una vértebra dorsal. Esto permitió compararlo con el bloque Mantell-Bowerbank, confirmando que pertenece a la misma especie. [2] [3] Además de respaldar esto, Fox había confirmado que el bloque se encontró en el mismo lecho geológico que su material. Como tal, Huxley describió este espécimen además del cráneo y el centro. [3] Se convertiría en el paratipo ; sus dos piezas están ahora registradas en el Museo de Historia Natural como espécimen NHMUK PV OR 28707, NHMUK PV OR 39560–1. [5] Posteriormente, ese mismo año, Huxley clasificó taxonómicamente a Hypsilophodon , considerándolo pertenecer a la familia Iguanodontidae, emparentada con Iguanodon y Hadrosaurus . [7] Más tarde habría un malentendido persistente en cuanto al significado del nombre genérico, que a menudo se traduce directamente del griego como "diente de cresta alta". En realidad, Huxley, de manera análoga a la forma en que se había formado el nombre del género relacionado Iguanodon (" iguana -diente"), pretendía nombrar al animal en honor a un lagarto herbívoro existente , eligiendo para este papel Hypsilophus y combinando su nombre con el griego ὀδών, odón , "diente". [5] [8] Hypsilophodon significa " diente de Hypsilophus ". El griego ὑψίλοφος, hypsilophos , significa "de cresta alta" y se refiere a la cresta trasera del lagarto, no a los dientes del propio Hypsilophodon , que en ningún caso tienen crestas altas. [5] El nombre específico foxii honra a Fox. [2] [6]
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La recepción inmediata a la propuesta de Huxley de un nuevo género, distinto de Iguanodon , fue mixta. La cuestión del carácter distintivo se consideró importante ya que se solicitaba más información sobre la forma de Iguanodon y la anatomía craneal en particular era de importancia. Si el material de Cowleaze Chine era un género distinto, dejó de ser útil a este respecto. [2] [9] William Boyd Dawkins vio las diferencias en los dos géneros (en particular, centrándose en un número diferente de dígitos) como tan significativas como las entre Equus e Hipparion , es decir, que eran suficientes para la distinción. [9] [10] Harry Seeley consideró las diferencias en los cráneos y se puso del lado de Huxley. [10] Fox, por otro lado, rechazó la propuesta de Huxley de un género distinto para su material, y posteriormente recuperó su cráneo y se lo dio a Owen para que lo estudiara, junto con algunos otros fragmentos. [2] [9]
En un intento de aclarar la situación, John Whitaker Hulke regresó al lecho de fósiles de Hypsilophodon en la Isla de Wight para obtener más material, centrándose especialmente en los dientes. Observó que allí parecía estar representado todo el esqueleto, pero la fragilidad de muchos elementos impidió en gran medida la excavación. Publicó una descripción de sus nuevos especímenes en 1873 y, basándose en su examen de los nuevos dientes fósiles, se hizo eco de los sentimientos de duda de Fox sobre las diferencias con el Iguanodon . Comentó que Owen debía defender el taxón como una especie distinta, pero dentro del género Iguanodon . [2] Esto sucedió, y Owen comparó detalladamente los dientes del Iguanodon conocido y los de los especímenes de Fox. Estuvo de acuerdo en que había diferencias, pero encontró que carecían de distintividad suficiente para ser consideradas un género distinto. En cuanto a la comparación de Boyd Dawkins, lo reconoció, pero no le convenció. Como tal, cambió el nombre de la especie a Iguanodon foxii . [9]
Sin embargo, para entonces Hulke había cambiado de opinión. Había obtenido aún más material de los lechos, concretamente dos especímenes, uno de los cuales sospechaba que estaba completamente desarrollado y que, en su opinión, demostraba la anatomía de la especie con mayor claridad que cualquiera de los anteriores. A partir de los comentarios de Huxley sobre el bloque Mantell-Bowerbank, se centró en los personajes vertebrales. Como resultado de su estudio, retuvo que Hypsilophodon era definitivamente un pariente de Iguanodon , pero que le parecía demasiado diferente para ser retenido en el mismo género. Publicó estos hallazgos en una nota complementaria, también en 1874. [10] Finalmente, en 1882 publicó una osteología completa de la especie, considerando de gran importancia documentar adecuadamente el taxón ya que se había descubierto tal riqueza de especímenes y compararlos. con los dinosaurios americanos era necesario ( Othniel Charles Marsh ya había aliado el género con sus taxones Nanosaurus , Laosaurus y Camptosaurus de los Estados Unidos [11] ). En ese momento, Fox había muerto y, mientras tanto, no se habían presentado más argumentos contra el carácter distintivo genérico. [12]
Posteriormente, Reginald Walter Hooley aumentó el número de ejemplares . [ cita necesaria ] [ aclaración necesaria ] En 1905, el barón Franz Nopcsa dedicó un estudio a Hypsilophodon , [13] y en 1936 William Elgin Swinton hizo lo propio, [14] con motivo del montaje de dos esqueletos restaurados en el Museo Británico. de Historia Natural. [15] [ se necesita aclaración ] La mayoría de los especímenes de Hypsilophodon conocidos fueron descubiertos entre 1849 y 1921 y están en posesión del Museo de Historia Natural que adquirió las colecciones de Mantell, Fox, Hulke y Hooley. Estos representan una veintena de animales individuales. Además del holotipo y el paratipo, los ejemplares más significativos son: NHM R5829, esqueleto de un animal de gran tamaño; NHMUK PV R 5830 y NHMUK PV R 196/196a, ambos esqueletos de animales juveniles; y NHMUK PV R R R2477, un bloque con un cráneo junto con dos columnas vertebrales separadas. [16] Aunque este fue el hallazgo más grande, se siguen realizando otros nuevos. [5]
La investigación moderna de Hypsilophodon comenzó con [ cita necesaria ] los estudios de Peter Malcolm Galton , comenzando con su tesis de 1967. [17] Él y James Jensen describieron brevemente un fémur izquierdo , AMNH 2585, en 1975, y en 1979 acuñaron formalmente un segundo especie, Hypsilophodon wielandi , para el ejemplar. Al fémur se le diagnosticaron dos supuestas diferencias menores con respecto al de H. foxii . El espécimen fue encontrado en 1900 en Black Hills de Dakota del Sur , Estados Unidos, por George Reber Wieland, de quien tomó el nombre la especie. Geológicamente procede de la Arenisca Lakota . Esta especie fue vista en ese momento como indicativa de un probable puente terrestre tardío entre América del Norte y Europa, y de que la fauna de dinosaurios de ambos continentes era similar. [18] [19] El paleontólogo español José Ignacio Ruiz-Omeñaca propuso que H. wielandi no era una especie de Hypsilophodon sino que estaba relacionado o era sinónimo de " Camptosaurus " valdensis de Inglaterra , siendo ambas especies dryosáuridos . [5] [20] Galton refutó esto en su contribución a un libro de 2012, señalando que los fémures de las dos especies son bastante diferentes, y que el de H. wielandi es diferente al de los dryosaurios. [21] Él, así como otros estudios antes y después de la propuesta de Ruiz-Omeñaca, consideraba a H. wielandi un ornitópodo basal dudoso , siendo H. foxii la única especie del género. [21] [22] [23] Galton explicó la invalidez de la especie en 2009, señalando que los dos supuestos caracteres diagnósticos eran variables tanto en H. foxii como en Orodromeus makelai , lo que hacía que la especie fuera dudosa. Especuló que podría pertenecer a Zephyrosaurus , de época y lugar similar, ya que no se conocía ningún fémur de ese taxón . [5]
Los fósiles de otros lugares, especialmente del continente del sur de Gran Bretaña, Portugal y España, alguna vez fueron referidos como Hypsilophodon . Sin embargo, en 2009 Galton concluyó que los especímenes de Gran Bretaña propiamente dicha eran indeterminables o pertenecían a Valdosaurus , y que los fósiles del resto de Europa eran de especies relacionadas pero diferentes. Esto deja a los hallazgos en la Isla de Wight , frente a la costa sur de Inglaterra, como los únicos fósiles auténticos de Hypsilophodon conocidos. [5] Los fósiles se han encontrado en el lecho Hypsilophodon , una capa de marga de un metro de espesor que emerge a la superficie en una franja de 1200 metros de largo a lo largo de Cowleaze Chine paralela a la costa suroeste de Wight, [16] parte de la Formación Wessex superior y datación. hasta el Barremiano tardío , de unos 126 millones de años. Los informes de que Hypsilophodon estaría presente en la Formación Vectis posterior , Galton los consideró infundados en 2009. [5]
Hypsilophodon era un dinosaurio relativamente pequeño, aunque no tan pequeño como, por ejemplo, Compsognathus . Para Hypsilophodon a menudo se establece una longitud máxima de 2,3 m (7,5 pies). Esto tiene su origen en un estudio de 1974 de Galton, en el que extrapoló una longitud de 2,28 m (7,5 pies) basándose en el espécimen BMNH R 167, un fémur. [16] Sin embargo, en 2009, Galton concluyó que este fémur en realidad pertenecía a Valdosaurus y redujo el tamaño de Hypsilophodon a una longitud máxima conocida de 1,8 m (5,9 pies), [5] siendo el espécimen más grande NHMUK PV R 5829 con una longitud de fémur de 202 milímetros. [16] Los especímenes típicos miden aproximadamente 1,5 m (4,9 pies) de largo. [24] En 2010, Gregory S. Paul estimó un peso de 20 kg (44 lb) para un animal de 2 m (6,6 pies) de largo. [25]
Como la mayoría de los dinosaurios pequeños, Hypsilophodon era bípedo: corría sobre dos patas. Todo su cuerpo fue construido para correr. Numerosas características anatómicas ayudaron a esto, tales como: esqueleto liviano, minimizado, postura baja y aerodinámica , piernas largas y cola rígida, inmovilizada por tendones osificados para mantener el equilibrio. Ante esto, Galton en 1974 concluyó que habría estado entre los ornitisquios mejor adaptados a correr. A pesar de vivir en el último de los períodos en los que los dinosaurios no aviares habitaron la Tierra, el Cretácico, Hypsilophodon tenía una serie de características aparentemente " primitivas ". Por ejemplo, había cinco dedos en cada mano y cuatro en cada pie. Con Hypsilophodon el quinto dedo había adquirido una función especializada: al ser oponible podía servir para agarrar alimentos. [dieciséis]
En un ejemplo de anatomía primitiva, aunque tenía pico como la mayoría de los ornitisquios , Hypsilophodon todavía tenía cinco dientes triangulares puntiagudos en la parte frontal de la mandíbula superior, el premaxilar . La mayoría de los dinosaurios herbívoros, hacia el Cretácico Inferior , se habían vuelto lo suficientemente especializados como para que los dientes frontales se hubieran perdido por completo (aunque existe cierto debate sobre si estos dientes pueden haber tenido una función especializada en Hypsilophodon ). Más hacia atrás, la mandíbula superior llevaba hasta once dientes en el maxilar superior ; la mandíbula inferior tenía hasta dieciséis dientes. El número era variable, dependiendo del tamaño del animal. [5] Los dientes de la parte posterior tenían forma de abanico. [dieciséis]
El cráneo de Hypsilophodon era corto y relativamente grande. El hocico era de contorno triangular y puntiagudo, terminando en un pico superior cuyo borde cortante era notablemente más bajo que la fila de dientes maxilares. La cuenca del ojo era muy grande. Un palpebral con una longitud igual a la mitad del diámetro de la cuenca del ojo eclipsaba su sección superior. Un anillo esclerótico de quince pequeñas placas óseas sostenía la superficie exterior del ojo. La parte posterior del cráneo era bastante alta, con un yugal y un cuadratoyugal muy grandes y altos que cerraban una pequeña fenestra infratemporal muy posicionada . [dieciséis]
La columna vertebral constaba de nueve vértebras cervicales, quince o dieciséis vértebras dorsales, seis de cinco vértebras sacras y unas cuarenta y ocho vértebras de la cola. Gran parte de la espalda y la cola estaban rígidas por largos tendones osificados que conectaban las espinas en la parte superior de las vértebras. Los procesos en la parte inferior de las vértebras de la cola, los galones, también estaban conectados por tendones osificados, que sin embargo tenían una forma diferente: eran más cortos y divididos y deshilachados en un extremo, con la punta del otro extremo afilado dentro del extremo divergente del tendón posterior. Además, había varias filas contradireccionales de estos, lo que daba como resultado un patrón de espina de pescado que inmovilizaba completamente el extremo de la cola. [dieciséis]
Una idea errónea de larga data sobre la anatomía de Hypsilophodon ha sido que estaba blindado. Esto fue sugerido por primera vez por Hulke en 1874, después del hallazgo de una placa ósea en la región del cuello. [26] Si es así, Hypsilophodon habría sido el único ornitópodo blindado conocido. [16] Como señaló Galton en 2008, la supuesta armadura parece provenir del torso, un ejemplo de placas intercostales internas asociadas con la caja torácica. Consiste en finas placas circulares mineralizadas que crecen desde el extremo posterior del eje de la costilla media y se superponen al borde frontal de la costilla siguiente. Estas placas son más conocidas de Talenkauen y Thescelosaurus , y probablemente fueron de origen cartilaginoso . [27]
Huxley originalmente asignó Hypsilophodon a Iguanodontidae . [3] En 1882, Louis Dollo nombró un Hypsilophodontidae separado . [28] A mediados del siglo XX, esa se había convertido en la clasificación aceptada, pero a principios del siglo XXI quedó claro a través del análisis cladístico que los hipsilofodóntidos formaban un grupo parafilético antinatural de vástagos sucesivos de toda Neornithischia . [22] Hypsilophodon en la visión moderna es simplemente un ornitópodo basal.
En 2014, Norman resolvió una Hypsilophodontia monofilética (evitando el nombre "Hypsilophodontidae" debido a su complicada historia). Hypsilophodon fue recuperado como el taxón hermano del clado que contiene Tenontosaurus y Rhabdodontidae . [29]
En 2017, Daniel Madzia, Clint Boyd y Martin Mazuch reevaluaron Hypsilophodon fuera de Ornithopoda por completo, colocándolo en una posición más basal, como taxón hermano de Cerapoda ; Varios otros "hipsilofodóntidos" han sufrido reclasificaciones similares. El siguiente cladograma se reproduce de este estudio: [30]
En un análisis de su revisión de 2022 de las relaciones filogenéticas de los iguanodoncia , Karen E. Poole recuperó un gran Hypsilophodontidae como taxón hermano de Iguanodontia, que constaba de varios hipsilofodontidos "tradicionales", así como Thescelosauridae . La topología bayesiana de sus análisis filogenéticos se muestra en el cladograma siguiente: [31]
En 2023, Longrich et al. describieron a Vectidromeus como un nuevo género contemporáneo de ornitópodos estrechamente relacionado con Hypsilophodon . Sugirieron que Vectidromeus e Hypsilophodon representaban los únicos miembros de Hypsilophodontidae, ya que otros taxones previamente asignados al grupo habían sido posteriormente trasladados a otros clados. [32]
Debido a su pequeño tamaño, Hypsilophodon se alimentaba de vegetación de bajo crecimiento y, en vista de su hocico puntiagudo, probablemente prefería material vegetal de alta calidad, como brotes jóvenes y raíces, a la manera de los ciervos modernos . La estructura de su cráneo, con los dientes muy atrás en la mandíbula, sugiere fuertemente que tenía mejillas, una característica avanzada que habría facilitado la masticación de los alimentos. Había de veintitrés a veintisiete dientes maxilares y dentarios con crestas verticales en las mandíbulas superior e inferior del animal que, debido al hecho de que la hilera de dientes de la mandíbula inferior, con sus dientes curvados hacia afuera, encajaba dentro de la de la mandíbula superior , con sus dientes curvados hacia adentro, parece haberse autoafilado; la oclusión desgastaba los dientes y proporcionaba un mecanismo de masticación simple. Como en casi todos los dinosaurios y ciertamente en todos los ornitisquios , los dientes se reemplazaban continuamente en una disposición alternativa, con las dos ondas de reemplazo moviéndose de atrás hacia adelante de la mandíbula. El Zahnreihen-spacing, la distancia promedio en la posición de los dientes entre dientes de la misma etapa de erupción, fue bastante bajo en Hypsilophodon , alrededor de 2,3. Una dentición así habría permitido procesar plantas relativamente resistentes. [ Este párrafo necesita cita(s) ]
Los primeros paleontólogos modelaron el cuerpo de este pequeño dinosaurio herbívoro bípedo de varias maneras. En 1882, Hulke sugirió que Hypsilophodon era cuadrúpedo pero también, en vista de su mano prensil, capaz de trepar rocas y árboles para buscar refugio. [12] En 1912, esta línea de pensamiento fue continuada por el paleontólogo austriaco Othenio Abel . Concluyendo que el primer dedo del pie podía funcionar como un hallux oponible , Abel afirmó que Hypsilophodon era un animal plenamente arbóreo e incluso que un estilo de vida arbóreo era primitivo para los dinosaurios en su conjunto. [33] Aunque Nopcsa puso en duda esta hipótesis, [34] fue adoptada por el investigador danés Gerhard Heilmann , quien en 1916 propuso que un Hypsilophodon cuadrúpedo vivía como el moderno canguro arbóreo Dendrolagus . [35] En 1926, Heilmann volvió a cambiar de opinión y negó que el primer dedo fuera oponible porque el primer metatarsiano estaba firmemente conectado al segundo, [36] pero en 1927 Abel se negó a aceptar esto. [37] En esto fue apoyado en 1936 por Swinton, quien afirmó que incluso un primer metatarsiano apuntando hacia adelante podría tener un dedo móvil. [14] Como Swinton fue un divulgador muy influyente de los dinosaurios, esta siguió siendo la opinión aceptada durante más de tres décadas, y la mayoría de los libros generalmente ilustran a Hypsilophodon sentado en la rama de un árbol. Sin embargo, Peter M. Galton en 1969 realizó un análisis más preciso de la estructura musculoesquelética, demostrando que la postura corporal era horizontal. [38] En 1971 Galton refutó en detalle los argumentos de Abel, demostrando que el primer dedo había sido reconstruido incorrectamente y que ni la curvatura de las garras, ni el nivel de movilidad de la cintura escapular o la cola podían verse como adaptaciones para escalar, [39] concluyendo que Hypsilophodon era una forma de carrera bípeda. [40] Esto convenció a la comunidad paleontológica de que Hypsilophodon permaneció firmemente en el suelo.
El nivel de cuidado parental en este dinosaurio no se ha definido, no se han encontrado nidos, aunque se conocen nidos cuidadosamente dispuestos de especies relacionadas, lo que sugiere que se tuvo cierto cuidado antes de la eclosión. [16] Los fósiles de Hypsilophodon probablemente se acumularon en un solo evento de mortalidad masiva, [24] por lo que se ha considerado probable que los animales se movieran en grandes grupos. Por estas razones, a los hipsilofodontes , en particular a Hypsilophodon , a menudo se les ha denominado los "ciervos del Mesozoico". Algunas indicaciones sobre los hábitos reproductivos las proporciona la posibilidad de dimorfismo sexual : Galton consideró probable que los ejemplares con cinco vértebras sacras en lugar de seis; en algunos ejemplares, la vértebra que normalmente debería contar como la primera del sacro tiene una costilla que no toca el pelvis: representaba a individuos femeninos. [dieciséis]
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