Tenontosaurus ( / t ɪ ˌ n ɒ n t ə ˈ s ɔːr ə s / ti- NON -tə- SOR -əs ; literalmente, 'lagarto tendinoso') es un género de dinosaurio ornitópodo de tamaño mediano a grande. Era un ornitópodo de tamaño relativamente mediano, que alcanzaba de 6,5 a 8 metros (21 a 26 pies) de longitud y de 600 a 1000 kilogramos (1300 a 2200 libras) de masa corporal. [1] Tenía una cola inusualmente larga y ancha, que al igual que su espalda estaba rígida con una red de tendones óseos.
El género se conoce desde finales del Aptiano hasta el Albiano de los sedimentos del período Cretácico Inferior del oeste de América del Norte , que datan de hace entre 115 y 108 millones de años. Contiene dos especies, Tenontosaurus illetti (descrito por John Ostrom en 1970 [2] ) y Tenontosaurus dossi (descrito por Winkler, Murry y Jacobs en 1997). [3] Se han recolectado muchos especímenes de T.tiletti de varias formaciones geológicas en todo el oeste de América del Norte. T. dossi se conoce sólo a partir de un puñado de especímenes recolectados en la Formación Twin Mountains del condado de Parker , Texas .
El primer fósil de Tenontosaurus fue encontrado en el condado de Big Horn , Montana , por una expedición del Museo Americano de Historia Natural (AMNH) en 1903. Excavaciones posteriores en la misma zona durante la década de 1930 desenterraron 18 especímenes más, y se encontraron cuatro especímenes durante la década de 1940. A pesar de la gran cantidad de especímenes fósiles, el animal no fue nombrado ni descrito científicamente durante este tiempo, aunque Barnum Brown del AMNH le dio el nombre informal "Tenantosaurus", "lagarto tendinoso", en referencia al extenso sistema de tendones rígidos en su espalda y cola. [4]
Durante la década de 1960, la Universidad de Yale inició una extensa excavación a largo plazo en el área de la Cuenca Big Horn ( Formación Cloverly ) de Montana y Wyoming . La expedición estuvo dirigida por John Ostrom , cuyo equipo descubrió más de 40 nuevos ejemplares. Después de su expedición, Ostrom se convirtió en el primero en describir y nombrar al animal, llamándolo Tenontosaurus , [5] una ligera variación en la ortografía del nombre informal de Brown.
Desde 1970, se han reportado muchos más especímenes de Tenontosaurus , tanto de Cloverly como de otras formaciones geológicas, incluida la Formación Antlers en Oklahoma , la Formación Paluxy de Texas , la Formación Wayan de Idaho , la Formación Cedar Mountain de Utah y la Formación Arundel de Maryland . [4]
El cladograma siguiente sigue un análisis de Butler et al , 2011. [6]
La vida vegetal en el ecosistema de Tenontosaurus probablemente estaba dominada por helechos y helechos arbóreos , cícadas y posiblemente plantas con flores primitivas. Las plantas y árboles más grandes estaban representados por gimnospermas , como las coníferas y los ginkgos . Tenontosaurus era un navegador bajo, y un adulto habría tenido una altura máxima de navegación de unos 3 metros (10 pies) si adoptara una postura bípeda. Esto restringió al Tenontosaurus , especialmente a los juveniles, a comer helechos y arbustos de bajo crecimiento. Sin embargo, su poderoso pico en forma de U y las superficies cortantes en ángulo de sus dientes significaban que no estaba limitado a qué parte de la planta consumía. Es posible que hojas, madera e incluso frutos formaran parte de su dieta. [4]
A menudo se han descubierto dientes y varios esqueletos pertenecientes al terópodo carnívoro Deinonychus asociados con restos de Tenontosaurus illetti . Se han encontrado especímenes de Tenontosaurus en más de 50 sitios, y 14 de ellos también contienen restos de Deinonychus . Según un estudio de 1995, sólo seis sitios que contienen fósiles de Deinonychus no contienen rastros de Tenontosaurus , y los restos de Deinonychus rara vez se encuentran asociados con otras presas potenciales, como Sauropelta . [7] En total, el 20% de los fósiles de Tenontosaurus se encuentran muy cerca de Deinonychus , y varios científicos han sugerido que esto implica que Deinonychus era el principal depredador de Tenontosaurus . Los Deinonychus adultos , sin embargo, eran mucho más pequeños que los Tenontosaurus adultos , y es poco probable que un solo Deinonychus hubiera sido capaz de atacar a un Tenontosaurus completamente desarrollado . Si bien algunos científicos han sugerido que Deinonychus debe haber sido un cazador en manada, esta opinión ha sido cuestionada basándose tanto en una supuesta falta de evidencia de una caza coordinada (en lugar de un comportamiento de acoso como en la mayoría de las aves y reptiles modernos, aunque se ha documentado que los cocodrilos cazan cooperativamente en ocasiones [8] ), así como evidencia de que Deinonychus puede haber estado canibalizándose entre sí, así como al Tenontosaurus , en un frenesí alimentario. [9] Es probable que Deinonychus prefiriera al Tenontosaurus juvenil , y que cuando Tenontosaurus alcanzó cierto tamaño, pasó fuera del rango como fuente de alimento para los pequeños terópodos, aunque es posible que hayan carroñeado a individuos más grandes o se hayan aprovechado de adultos que estaban enfermos. o herido. El hecho de que la mayoría de los restos de Tenontosaurus encontrados con Deinonychus sean individuos medio crecidos respalda esta opinión. [4] [10] También vivió en la misma zona que el gran dinosaurio carnívoro Acrocanthosaurus . [11]
La presencia de tejido óseo medular en el fémur y la espinilla de un espécimen indica que Tenontosaurus utilizó este tejido, que hoy solo se encuentra en aves que ponen huevos, en la reproducción. Además, al igual que Tyrannosaurus y Allosaurus , otros dos dinosaurios que se sabe que produjeron hueso medular, el individuo tenontosaurio no tenía su tamaño adulto completo cuando murió a los 8 años. Debido a que la línea de dinosaurios terópodos que incluye a Allosaurus y Tyrannosaurus divergió de la línea que condujo a Tenontosaurus muy temprano en la evolución de los dinosaurios, esto sugiere que los dinosaurios en general produjeron tejido medular y alcanzaron la madurez reproductiva antes de su tamaño máximo. [12] Un estudio histológico mostró que T.tiletti creció rápidamente en las primeras etapas de su vida y durante la ontogenia subadulta , pero creció muy lentamente en los años que se acercaban a la madurez, a diferencia de otros iguanodontes . [13]
En toda la Formación Cloverly, el Tenontosaurus es, con diferencia, el vertebrado más común, cinco veces más abundante que el siguiente en común, el anquilosaurio Sauropelta . [14] En el árido miembro Little Sheep Mudstone, Tenontosaurus es el único dinosaurio herbívoro y compartía su entorno con el depredador común Deinonychus , así como con una especie indeterminada de terópodo alosauroide y cocodrilo goniofólido . Después del importante cambio climático al comienzo del Miembro Himes a mediados del Albiano , varios dinosaurios más entraron en la región, incluido el ornitópodo menos común Zephyrosaurus , el oviraptorosaurio Microvenator y una especie indeterminada de saurópodo titanosauriforme y ornitomimido . La comunidad ecológica en la etapa tropical también incluía al pequeño mamífero Gobiconodon , tortugas como Glyptops y especies de peces pulmonados . [4]
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La comunidad ecológica era similar en otras regiones, con dinosaurios como Tenontosaurus y Deinonychus como los grandes vertebrados más comunes. La Formación Antlers se extiende desde el suroeste de Arkansas hasta el sureste de Oklahoma y el noreste de Texas. Esta formación geológica no ha sido datada radiométricamente. Los científicos han utilizado datos bioestratigráficos y el hecho de que comparte varios de los mismos géneros que el Grupo Trinity de Texas, para suponer que esta formación se formó durante la etapa Albiana del Período Cretácico Inferior, aproximadamente hace 110 millones de años. [15] El área preservada en esta formación era una gran llanura aluvial que desembocaba en un mar interior poco profundo. Varios millones de años después, este mar se expandiría hacia el norte, convirtiéndose en la Vía Marítima Interior Occidental y dividiendo América del Norte en dos durante casi todo el período Cretácico Superior . El paleoambiente de la Formación Antlers consistía en bosques tropicales o subtropicales, llanuras aluviales, deltas de ríos , pantanos costeros, pantanos y lagunas, probablemente similar al de la actual Luisiana . [16] [17] En la Formación Antlers en lo que hoy es Oklahoma, Tenontosaurus y Deinonychus compartieron su paleoambiente con otros dinosaurios, como los saurópodos Astrodon (Pleurocoelus) y Sauroposeidon proteles , y el carnosaurio Acrocanthosaurus atokensis , que probablemente era el depredador superior. en esta región. [18] [19] El dinosaurio más común en el paleoambiente conservado en esta formación es Tenontosaurus . Otros vertebrados presentes en la época de Tenontosaurus incluyeron el anfibio Albanerpeton arthridion , los reptiles Atokasaurus metarsiodon y Ptilotodon wilsoni , el reptil crurotarsano Bernissartia , los peces cartilaginosos Hybodus buderi y Lissodus anitae , el pez con aletas radiadas Gyronchus dumplei , el cocodrilo Goniopholis y el tortugas Glyptops y Naomichelys . [20] [21]También se conocen posibles restos de aves indeterminados de la Formación Antlers. La evidencia fósil sugiere que el gar Lepisosteus era el vertebrado más común en esta región. Los primeros mamíferos conocidos de esta región incluyen Atokatherium boreni y Paracimexomys crossi . [22]
En la Formación Cloverly de Montana y Wyoming, los restos de Tenontosaurus son comunes en dos unidades rocosas distintas: el miembro más antiguo Little Sheep Mudstone (unidad V de la Formación Cloverly) y el miembro Himes más reciente (unidades VI y VII). La parte más antigua de la formación, el Conglomerado Pryor, no contiene fósiles de Tenontosaurus , y solo aparecen en la parte más reciente y superior del miembro Little Sheep Mudstone. Catherine Forster, en un artículo de 1984 sobre la ecología de Tenontosaurus , utilizó esto como evidencia para sugerir que las poblaciones de Tenontosaurus no llegaron al área de Bighorn Basin hasta la época del último miembro Little Sheep Mudstone. [4]
Cuando Tenontosaurus apareció por primera vez en Wyoming y Montana (la era Albiana temprana), el clima de la región era árido a semiárido, seco, con períodos estacionales de lluvias y sequías ocasionales. Sin embargo, durante un período de unos pocos millones de años, el clima de la región cambió a uno de mayor precipitación y el ambiente pasó a ser de subtropical a tropical , con deltas de ríos, llanuras aluviales y bosques con ensenadas pantanosas que recuerdan a la Luisiana moderna , aunque marcadamente seca. Las estaciones persistieron para crear también ambientes similares a los de la sabana. [16] El cambio en los niveles de lluvia probablemente se deba al avance de la costa de Skull Creek Seaway, un ciclo de la vía marítima interior occidental que, más tarde en el período Cretácico, dividiría completamente a América del Norte. [4]
Este dramático cambio en el clima coincidió con un aparente aumento, en lugar de una disminución, en la abundancia de Tenontosaurus . Esto muestra que Tenontosaurus fue un animal notablemente adaptable, que persistió durante un largo período de tiempo en un área a pesar de los cambios en su entorno. [4]
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