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Las cícadas / ˈ s aɪ k æ d z / son plantas con semillas que típicamente tienen un tronco robusto y leñoso ( leñoso ) con una corona de hojas grandes, duras, rígidas, de hoja perenne y (generalmente) pinnadas . Las especies son dioicas , es decir, las plantas individuales de una especie son masculinas o femeninas. Las cícadas varían en tamaño, desde troncos de sólo unos pocos centímetros hasta varios metros de altura. Por lo general, crecen muy lentamente [3] y viven mucho tiempo. Por su parecido superficial, a veces se confunden con palmeras o helechos , pero no están estrechamente relacionados con ninguno de los grupos.
Las cícadas son gimnospermas (sin semillas), lo que significa que sus semillas no fertilizadas están abiertas al aire para ser fertilizadas directamente mediante polinización , en contraste con las angiospermas , que tienen semillas encerradas con arreglos de fertilización más complejos. Las cícadas tienen polinizadores muy especializados , normalmente una especie específica de escarabajo . Tanto las cícadas masculinas como las femeninas tienen conos ( estróbilos ), algo similares a los conos de las coníferas .
Se ha informado que las cícadas fijan nitrógeno en asociación con varias cianobacterias que viven en las raíces (las raíces "corales"). [4] Estas bacterias fotosintéticas producen una neurotoxina llamada BMAA que se encuentra en las semillas de las cícadas. Esta neurotoxina puede ingresar a la cadena alimentaria humana, ya que las semillas de cícadas pueden ser consumidas directamente como fuente de harina por los humanos o por animales salvajes o asilvestrados como los murciélagos, y los humanos pueden comer estos animales. Se plantea la hipótesis de que esto es una fuente de algunas enfermedades neurológicas en humanos. [5] [6] Otro mecanismo de defensa contra los herbívoros es la acumulación de toxinas en semillas y tejidos vegetativos; A través de la transferencia horizontal de genes , las cícadas han adquirido una familia de genes de un organismo microbiano, muy probablemente un hongo, lo que les confiere la capacidad de producir una toxina insecticida. [7]
Las cícadas en todo el mundo están en declive, con cuatro especies al borde de la extinción y siete especies a las que les quedan menos de 100 plantas en estado salvaje. [8]
Las cícadas tienen un tronco cilíndrico que normalmente no se ramifica . Sin embargo, algunos tipos de cícadas, como Cycas zeylanica , pueden ramificar sus troncos. El ápice del tallo está protegido por hojas modificadas llamadas catafilos . [9] Las hojas crecen directamente desde el tronco y, por lo general, caen cuando crecen, dejando una corona de hojas en la parte superior. Las hojas crecen en forma de roseta , con follaje nuevo emergiendo de la parte superior y central de la corona. El tronco puede estar enterrado, por lo que las hojas parecen estar emergiendo del suelo, por lo que la planta parece una roseta basal . Las hojas son generalmente grandes en proporción al tamaño del tronco y, a veces, incluso más grandes que el tronco.
Las hojas son pinnadas (en forma de plumas de ave, pinnas ), con un pecíolo central del que emergen "costillas" paralelas a cada lado del pecíolo, perpendiculares al mismo. Las hojas suelen ser compuestas (el tallo de la hoja tiene folíolos que emergen de él como "costillas") o tienen bordes ( márgenes ) tan profundamente cortados (incisos) que parecen compuestos. El género australiano Bowenia y algunas especies asiáticas de Cycas, como Cycas multipinnata , Cycas micholitzii y Cycas debaoensis , tienen hojas bipinnadas , lo que significa que cada uno de los folíolos tiene sus propios subfolíolos, que crecen de la misma forma en el folíolo que crecen los folíolos. el tallo de la hoja ( geometría autosemejante ). [10] [11]
Debido a las similitudes superficiales en el follaje y la estructura de las plantas, las cícadas y las palmeras a menudo se confunden entre sí. También pueden ocurrir en climas similares. Sin embargo, pertenecen a filos diferentes y, como tales, no están estrechamente relacionados. La estructura similar es producto de una evolución convergente .
Más allá de esas semejanzas superficiales, existen una serie de diferencias entre las cícadas y las palmeras. Por un lado, tanto las cícadas masculinas como las femeninas son gimnospermas y producen conos (estróbilos), mientras que las palmas son angiospermas y, por lo tanto, florecen y dan frutos. El follaje maduro se ve muy similar entre ambos grupos, pero las hojas jóvenes que emergen de una cícada se parecen a un helecho violín antes de desplegarse y ocupar su lugar en la roseta, mientras que las hojas de las palmeras son solo versiones pequeñas de la fronda madura. Otra diferencia está en el tallo . Ambas plantas dejan algunas cicatrices en el tallo debajo de la roseta donde solía haber hojas, pero las cicatrices de una cícada están dispuestas en forma de hélice y son pequeñas, mientras que las cicatrices de las palmas son un círculo que envuelve todo el tallo. Los tallos de las cícadas también son en general más ásperos y más cortos que los de las palmeras. [12]
Las dos familias existentes de cícadas pertenecen al orden Cycadales y son Cycadaceae y Zamiaceae (incluidas Stangeriaceae ). Estas cícadas han cambiado poco desde el Jurásico en comparación con otras divisiones de plantas. Cinco familias adicionales pertenecientes a Medullosales se extinguieron al final de la Era Paleozoica.
Según estudios genéticos, se cree que las cícadas están más estrechamente relacionadas con el ginkgo que otras gimnospermas vivas. Se cree que ambos se separaron durante el Carbonífero temprano . [13] [14]
Clasificación de las Cycadophyta al rango de familia.
Géneros de cícadas extintos:
El follaje de cícadas probable más antiguo se conoce del último Carbonífero-Pérmico temprano de Corea del Sur y China, como Crossozamia . Se conocen fósiles inequívocos de cícadas desde el Pérmico temprano-medio en adelante. [18] Las cícadas eran generalmente poco comunes durante el Pérmico. [19] Se cree que las dos familias vivientes de cícadas se separaron en algún momento entre el Jurásico [15] y el Carbonífero. [20] Las cícadas alcanzaron su cúspide de diversidad durante el Mesozoico. Aunque a veces se llama al Mesozoico la "Era de las cícadas", el follaje de las cícadas es muy similar al de otros grupos de plantas con semillas extintas, como Bennettitales y Nilssoniales , que no están estrechamente relacionadas, y las cícadas probablemente fueron sólo un componente menor de mediados de siglo. -Floras mesozoicas, siendo Bennettitales y Nilsonniales más abundantes que las cícadas. [21] Los registros más antiguos del género moderno Cycas son del Paleógeno del este de Asia. [22] Los fósiles asignables a Zamiaceae se conocen desde el Cretácico, [21] con fósiles asignables a géneros vivos de la familia conocidos desde el Cenozoico. [dieciséis]
Las cícadas vivas se encuentran en gran parte de las partes tropicales y subtropicales del mundo, y algunas en regiones templadas como Australia. [23] La mayor diversidad se produce en América del Sur y Central . [ cita necesaria ] También se encuentran en México , las Antillas , el sureste de Estados Unidos , Australia , Melanesia , Micronesia , Japón , China , el sudeste asiático , Bangladesh , India , Sri Lanka , Madagascar y África meridional y tropical , donde al menos 65 ocurren las especies . Algunos pueden sobrevivir en climas duros desérticos o semidesérticos ( xerofíticos ), [24] otros en condiciones de selva húmeda , [25] y algunos en ambos. [26] Algunos pueden crecer en arena o incluso en roca , otros en suelos pobres en oxígeno, pantanosos y ricos en material orgánico . [ cita necesaria ] Algunos pueden crecer a pleno sol, otros a plena sombra y otros en ambos. [ cita necesaria ] Algunos son tolerantes a la sal ( halófitos ). [ cita necesaria ]
La diversidad de especies de las cícadas existentes alcanza su punto máximo a 17˚ 15"N y 28˚ 12"S, con un pico menor en el ecuador . Por tanto, no existe un gradiente de diversidad latitudinal hacia el ecuador sino hacia el Trópico de Cáncer y el Trópico de Capricornio . Sin embargo, el pico cerca del trópico norte se debe en gran medida a Cycas en Asia y Zamia en el Nuevo Mundo, mientras que el pico cerca del trópico sur se debe nuevamente a Cycas , y también al género diverso Encephalartos en África meridional y central, y Macrozamia. en Australia. Por lo tanto, el patrón de distribución de las especies de cícadas con la latitud parece ser un artefacto del aislamiento geográfico de los géneros de cícadas restantes y sus especies, y tal vez porque son en parte xerófitas en lugar de simplemente tropicales . [a] [b]
En Vanuatu , la cícada se conoce como namele y es un símbolo importante de la cultura tradicional. Sirve como un poderoso signo tabú , [27] y un par de hojas namele aparecen en la bandera nacional y el escudo de armas. Junto con la planta nanggaria , otro símbolo de la cultura de Vanuatu, el namele también da nombre a Nagriamel , un movimiento político indígena.
