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Especies

LifeDomainKingdomPhylumClassOrderFamilyGenusSpecies
La jerarquía de los ocho rangos taxonómicos principales de la clasificación biológica. Un género contiene una o más especies. No se muestran los rangos intermedios menores.

Una especie ( pl.  especie) a menudo se define como el grupo más grande de organismos en el que dos individuos cualesquiera de los sexos o tipos de apareamiento apropiados pueden producir descendencia fértil , generalmente mediante reproducción sexual . [1] Es la unidad básica de clasificación y un rango taxonómico de un organismo, así como una unidad de biodiversidad . Otras formas de definir especies incluyen su cariotipo , secuencia de ADN , morfología , comportamiento o nicho ecológico . Además, los paleontólogos utilizan el concepto de cronoespecie , ya que no se puede examinar la reproducción fósil .

La estimación rigurosa más reciente del número total de especies de eucariotas es de entre 8 y 8,7 millones. [2] [3] [4] Alrededor del 14% de estos se habían descrito en 2011. [4]

Todas las especies (excepto los virus ) reciben un nombre de dos partes , un "binomio". La primera parte de un binomio es el género al que pertenece la especie. La segunda parte se denomina nombre específico o epíteto específico (en la nomenclatura botánica , también a veces en la nomenclatura zoológica ). Por ejemplo, Boa constrictor es una de las especies del género Boa , siendo constrictor el epíteto de la especie.

Si bien las definiciones dadas anteriormente pueden parecer adecuadas a primera vista, cuando se analizan más de cerca representan conceptos de especies problemáticos . Por ejemplo, los límites entre especies estrechamente relacionadas se vuelven confusos con la hibridación , en un complejo de especies de cientos de microespecies similares y en una especie en anillo . Además, entre los organismos que se reproducen sólo asexualmente , el concepto de especie reproductiva se rompe y cada clon es potencialmente una microespecie. Aunque ninguna de estas son definiciones totalmente satisfactorias, y aunque el concepto de especie puede no ser un modelo perfecto de vida, sigue siendo una herramienta útil para que los científicos y conservacionistas estudien la vida en la Tierra, independientemente de las dificultades teóricas. Si las especies fueran fijas y claramente distintas unas de otras, no habría problema, pero los procesos evolutivos hacen que las especies cambien. Esto obliga a los taxónomos a decidir, por ejemplo, cuándo se han producido suficientes cambios como para declarar que un linaje debe dividirse en múltiples cronoespecies , o cuándo las poblaciones han divergido para tener suficientes estados de carácter distintos como para ser descritas como especies cladísticas .

Las especies y los taxones superiores fueron vistos desde la época de Aristóteles hasta el siglo XVIII como categorías que podían ordenarse en una jerarquía, la gran cadena del ser . En el siglo XIX, los biólogos comprendieron que las especies podían evolucionar con el tiempo suficiente. El libro de Charles Darwin de 1859 Sobre el origen de las especies explicaba cómo las especies podían surgir por selección natural . Esa comprensión se amplió enormemente en el siglo XX a través de la genética y la ecología de poblaciones . La variabilidad genética surge de mutaciones y recombinaciones , mientras que los propios organismos son móviles, lo que conduce al aislamiento geográfico y a la deriva genética con presiones de selección variables . En ocasiones, los genes pueden intercambiarse entre especies mediante transferencia horizontal de genes ; nuevas especies pueden surgir rápidamente mediante hibridación y poliploidía ; y las especies pueden extinguirse por diversas razones. Los virus son un caso especial, impulsados ​​por un equilibrio de mutación y selección , y pueden tratarse como cuasiespecies .

Definición

Los biólogos y taxónomos han hecho muchos intentos de definir las especies, empezando por la morfología y avanzando hacia la genética . Los primeros taxónomos como Linneo no tuvieron más opción que describir lo que vieron: esto se formalizó más tarde como el concepto de especie tipológico o morfológico. Ernst Mayr enfatizó el aislamiento reproductivo, pero éste, como otros conceptos de especies, es difícil o incluso imposible de probar. [5] [6] Biólogos posteriores han intentado refinar la definición de Mayr con los conceptos de reconocimiento y cohesión, entre otros. [7] Muchos de los conceptos son bastante similares o se superponen, por lo que no son fáciles de contar: el biólogo RL Mayden registró alrededor de 24 conceptos, [8] y el filósofo de la ciencia John Wilkins contó 26. [5] Wilkins agrupó además los conceptos de especies en siete tipos básicos de conceptos: (1) agamoespecies para organismos asexuales (2) bioespecies para organismos sexuales reproductivamente aislados (3) ecoespecies basadas en nichos ecológicos (4) especies evolutivas basadas en linaje (5) especies genéticas basadas en acervo genético (6) morfoespecies basadas en forma o fenotipo y (7) especies taxonómicas, una especie determinada por un taxónomo. [9]

Especies tipológicas o morfológicas

Todos los herrerillos azules adultos comparten la misma coloración, identificando inequívocamente la morfoespecie . [10]

Una especie tipológica es un grupo de organismos en los que los individuos se ajustan a ciertas propiedades fijas (un tipo), de modo que incluso las personas analfabetas a menudo reconocen el mismo taxón que los taxónomos modernos. [11] [12] Los grupos de variaciones o fenotipos dentro de los especímenes (como colas más largas o más cortas) diferenciarían la especie. Este método se utilizó como método "clásico" para determinar especies, como lo hizo Linneo, al principio de la teoría de la evolución. Sin embargo, fenotipos diferentes no son necesariamente especies diferentes (por ejemplo, una Drosophila de cuatro alas nacida de una madre de dos alas no es una especie diferente). Las especies nombradas de esta manera se denominan morfoespecies . [13] [14]

En la década de 1970, Robert R. Sokal , Theodore J. Crovello y Peter Sneath propusieron una variación del concepto de especie morfológica, una especie fenética , definida como un conjunto de organismos con un fenotipo similar entre sí, pero con un fenotipo diferente a otros conjuntos. de organismos. [15] Se diferencia del concepto de especie morfológica en que incluye una medida numérica de distancia o similitud con entidades de grupo basada en comparaciones multivariadas de un número razonablemente grande de rasgos fenotípicos. [dieciséis]

Reconocimiento y cohesión de especies.

Una especie de reconocimiento de pareja es un grupo de organismos que se reproducen sexualmente y se reconocen entre sí como parejas potenciales. [17] [18] Ampliando esto para permitir el aislamiento posterior al apareamiento, una especie de cohesión es la población más inclusiva de individuos que tienen el potencial de cohesión fenotípica a través de mecanismos de cohesión intrínsecos; No importa si las poblaciones pueden hibridarse exitosamente, siguen siendo especies de cohesión distintas si la cantidad de hibridación es insuficiente para mezclar completamente sus respectivos acervos genéticos . [19] Un desarrollo adicional del concepto de reconocimiento lo proporciona el concepto biosemiótico de especie. [20]

Similitud genética y especies de códigos de barras.

Se utiliza una región del gen de la enzima citocromo c oxidasa para distinguir especies en la base de datos Barcode of Life Data Systems .

En microbiología , los genes pueden moverse libremente incluso entre bacterias emparentadas lejanamente, extendiéndose posiblemente a todo el dominio bacteriano. Como regla general, los microbiólogos han asumido que los miembros de Bacteria o Archaea con secuencias del gen de ARN ribosómico 16S más similares entre sí en más del 97% deben ser verificados mediante hibridación ADN-ADN para decidir si pertenecen a la misma especie. [21] Este concepto se redujo en 2006 a una similitud del 98,7%. [22]

El método de identidad promedio de nucleótidos (ANI) cuantifica la distancia genética entre genomas completos , utilizando regiones de aproximadamente 10.000 pares de bases . Con suficientes datos de los genomas de un género, se pueden usar algoritmos para categorizar especies, como para Pseudomonas avellanae en 2013, [23] y para todas las bacterias y arqueas secuenciadas desde 2020. [24] Los valores de ANI observados entre secuencias parecen tener un " Brecha ANI" entre 85% y 95%, lo que sugiere que existe un límite genético adecuado para definir el concepto de especie. [25]

Los códigos de barras de ADN se han propuesto como una forma de distinguir especies adecuadas incluso para que las utilicen los no especialistas. [26] Uno de los códigos de barras es una región del ADN mitocondrial dentro del gen de la citocromo c oxidasa . Una base de datos, Barcode of Life Data System , contiene secuencias de códigos de barras de ADN de más de 190.000 especies. [27] [28] Sin embargo, científicos como Rob DeSalle han expresado su preocupación de que la taxonomía clásica y los códigos de barras de ADN, que consideran un nombre inapropiado, deben reconciliarse, ya que delimitan las especies de manera diferente. [29] La introgresión genética mediada por endosimbiontes y otros vectores puede hacer que los códigos de barras sean ineficaces en la identificación de especies. [30]

Especies filogenéticas o cladísticas

El concepto de especie cladística o filogenética es que una especie es el linaje más pequeño que se distingue por un conjunto único de rasgos genéticos o morfológicos. No se hace ninguna afirmación sobre el aislamiento reproductivo, lo que hace que el concepto sea útil también en paleontología, donde sólo se dispone de evidencia fósil.

Una especie filogenética o cladística es "la agregación más pequeña de poblaciones (sexuales) o linajes (asexuales) diagnosticables por una combinación única de estados de carácter en individuos comparables (semaforantes)". [31] La base empírica (estados de carácter observados) proporciona la evidencia para respaldar las hipótesis sobre linajes evolutivamente divergentes que han mantenido su integridad hereditaria a través del tiempo y el espacio. [32] [33] [34] [35] Los marcadores moleculares se pueden utilizar para determinar diferencias genéticas de diagnóstico en el ADN nuclear o mitocondrial de varias especies. [36] [31] [37] Por ejemplo, en un estudio realizado sobre hongos , el estudio de los caracteres de nucleótidos utilizando especies cladísticas produjo los resultados más precisos en el reconocimiento de las numerosas especies de hongos de todos los conceptos estudiados. [37] [38] Las versiones del concepto filogenético de especie que enfatizan la monofilia o la diagnosticabilidad [39] pueden conducir a la división de especies existentes, por ejemplo en Bovidae , al reconocer subespecies antiguas como especies, a pesar de que no existen barreras reproductivas. y las poblaciones pueden intergradarse morfológicamente. [40] Otros han llamado a este enfoque inflación taxonómica , diluyendo el concepto de especie y haciendo que la taxonomía sea inestable. [41] Sin embargo, otros defienden este enfoque, considerando la "inflación taxonómica" peyorativa y etiquetando la visión opuesta como "conservadurismo taxonómico"; afirmando que es políticamente conveniente dividir las especies y reconocer poblaciones más pequeñas a nivel de especie, porque esto significa que pueden ser incluidas más fácilmente como en peligro en la lista roja de la UICN y pueden atraer legislación y financiación para la conservación. [42]

A diferencia del concepto de especie biológica, una especie cladística no se basa en el aislamiento reproductivo: sus criterios son independientes de procesos que son integrales en otros conceptos. [31] Por lo tanto, se aplica a los linajes asexuales. [36] [37] Sin embargo, no siempre proporciona límites claros e intuitivamente satisfactorios entre taxones, y puede requerir múltiples fuentes de evidencia, como más de un locus polimórfico, para dar resultados plausibles. [37]

Especies evolutivas

Una especie evolutiva, sugerida por George Gaylord Simpson en 1951, es "una entidad compuesta de organismos que mantiene su identidad con respecto a otras entidades similares a través del tiempo y el espacio, y que tiene su propio destino evolutivo y tendencias históricas independientes". [8] [43] Esto difiere del concepto de especie biológica en que incorpora la persistencia en el tiempo. Wiley y Mayden afirmaron que ven el concepto de especie evolutiva como "idéntico" al concepto de especie como linajes de Willi Hennig , y afirmaron que el concepto de especie biológica, "las diversas versiones" del concepto de especie filogenética y la idea de que las especies son del mismo tipo que los taxones superiores no son adecuados para estudios de biodiversidad (con la intención de estimar el número de especies con precisión). Sugirieron además que el concepto funciona tanto para especies asexuales como para especies que se reproducen sexualmente. [44] Una versión del concepto es el "Concepto de linaje general de especies" de Kevin de Queiroz . [45]

Especies ecológicas

Una especie ecológica es un conjunto de organismos adaptados a un conjunto particular de recursos, llamado nicho, en el medio ambiente. Según este concepto, las poblaciones forman grupos fenéticos discretos que reconocemos como especies porque los procesos ecológicos y evolutivos que controlan cómo se dividen los recursos tienden a producir esos grupos. [46]

Especies genéticas

Una especie genética, tal como la definen Robert Baker y Robert Bradley, es un conjunto de poblaciones mestizas genéticamente aisladas. Esto es similar al Concepto de Especie Biológica de Mayr, pero enfatiza el aislamiento genético más que el reproductivo. [47] En el siglo XXI, se podría establecer una especie genética comparando secuencias de ADN. Anteriormente, se disponía de otros métodos, como la comparación de cariotipos (conjuntos de cromosomas ) y alozimas ( variantes de enzimas ). [48]

Unidad evolutivamente significativa

Una unidad evolutivamente significativa (ESU) o "especie de vida silvestre" [49] es una población de organismos considerados distintos para fines de conservación. [50]

Cronoespecie

Una cronoespecie se define en un único linaje (línea continua) cuya morfología cambia con el tiempo. En algún momento, los paleontólogos juzgan que se han producido cambios suficientes como para que alguna vez existieran dos especies (A y B), separadas en el tiempo y la anatomía.

En paleontología , con sólo la anatomía comparada (morfología) y la histología [51] de los fósiles como evidencia, se puede aplicar el concepto de cronoespecie . Durante la anagénesis (evolución, que no necesariamente implica ramificación), algunos paleontólogos buscan identificar una secuencia de especies, cada una derivada de la anterior filéticamente extinta a través de un cambio continuo, lento y más o menos uniforme. En tal secuencia temporal, algunos paleontólogos evalúan cuánto cambio se requiere para que una forma morfológicamente distinta sea considerada una especie diferente de sus ancestros. [52] [53] [54] [55]

Cuasiespecies virales

Los virus tienen poblaciones enormes, es dudoso que vivan, ya que constan de poco más que una cadena de ADN o ARN en una cubierta proteica y mutan rápidamente. Todos estos factores hacen que los conceptos convencionales de especies sean en gran medida inaplicables. [56] Una cuasiespecie viral es un grupo de genotipos relacionados por mutaciones similares, que compiten dentro de un entorno altamente mutagénico y, por lo tanto, se rigen por un equilibrio entre mutación y selección . Se predice que una cuasiespecie viral en una región baja pero evolutivamente neutral y altamente conectada (es decir, plana) en el paisaje de aptitud superará a una cuasiespecie ubicada en un pico de aptitud más alto pero más estrecho en el que los mutantes circundantes no son aptos, "la cuasiespecie efecto" o la "supervivencia de los más planos". No hay ninguna sugerencia de que una cuasiespecie viral se parezca a una especie biológica tradicional. [57] [58] [59] El Comité Internacional sobre Taxonomía de Virus ha desarrollado desde 1962 un esquema taxonómico universal para virus; esto ha estabilizado la taxonomía viral. [60] [61] [62]

El concepto de especie biológica de Mayr

Ernst Mayr propuso en 1942 el ampliamente utilizado concepto de especie biológica de aislamiento reproductivo.

La mayoría de los libros de texto modernos utilizan la definición de Ernst Mayr de 1942, [63] [64] conocida como Concepto de especie biológica como base para una mayor discusión sobre la definición de especie. También se le llama concepto reproductivo o de aislamiento. Esto define una especie como [65]

grupos de poblaciones naturales real o potencialmente entrecruzadas, que están reproductivamente aisladas de otros grupos similares. [sesenta y cinco]

Se ha argumentado que esta definición es una consecuencia natural del efecto de la reproducción sexual sobre la dinámica de la selección natural. [66] [67] [68] [69] El uso que hace Mayr del adjetivo "potencialmente" ha sido un punto de debate; algunas interpretaciones excluyen los apareamientos inusuales o artificiales que ocurren sólo en cautiverio, o que involucran animales capaces de aparearse pero que normalmente no lo hacen en la naturaleza. [sesenta y cinco]

El problema de las especies

Es difícil definir una especie de manera que se aplique a todos los organismos. [70] El debate sobre los conceptos de especie se denomina problema de especie . [65] [71] [72] [73] El problema fue reconocido incluso en 1859, cuando Darwin escribió en El origen de las especies :

Ninguna definición ha satisfecho a todos los naturalistas; sin embargo, todo naturalista sabe vagamente lo que quiere decir cuando habla de una especie. Generalmente el término incluye el elemento desconocido de un acto distinto de creación. [74]

Cuando el concepto de Mayr se desmorona

Los paleontólogos se limitan a la evidencia morfológica a la hora de decidir si formas de vida fósiles como estos bivalvos de Inoceramus formaron una especie separada.

Muchos autores han argumentado que una definición simple de libro de texto, siguiendo el concepto de Mayr, funciona bien para la mayoría de los organismos multicelulares , pero no funciona en varias situaciones:

La curruca sauceda y el mosquitero son casi idénticos en apariencia, pero no se cruzan.

La identificación de especies se ve dificultada por la discordancia entre las investigaciones moleculares y morfológicas; estos se pueden clasificar en dos tipos: (i) una morfología, múltiples linajes (por ejemplo, convergencia morfológica , especies crípticas ) y (ii) un linaje, múltiples morfologías (por ejemplo, plasticidad fenotípica , múltiples etapas del ciclo de vida ). [84] Además, la transferencia horizontal de genes (THG) dificulta la definición de una especie. [85] Todas las definiciones de especies suponen que un organismo adquiere sus genes de uno o dos padres de forma muy similar al organismo "hijo", pero eso no es lo que sucede en HGT. [86] Existe fuerte evidencia de TGH entre grupos muy diferentes de procariotas , y al menos ocasionalmente entre grupos diferentes de eucariotas , [85] incluidos algunos crustáceos y equinodermos . [87]

El biólogo evolutivo James Mallet concluye que

No existe una manera fácil de saber si las formas geográficas o temporales relacionadas pertenecen a la misma especie o a especies diferentes. Las lagunas entre especies sólo pueden verificarse localmente y en un momento determinado. Nos vemos obligados a admitir que la idea de Darwin es correcta: cualquier realidad local o integridad de las especies se reduce considerablemente en grandes áreas geográficas y períodos de tiempo. [19]

El botánico Brent Mishler [88] argumentó que el concepto de especie no es válido, en particular porque el flujo de genes disminuye gradualmente en lugar de hacerlo en pasos discretos, lo que dificulta la delimitación objetiva de las especies. [89] De hecho, se han observado patrones complejos e inestables de flujo genético en teleósteos de cíclidos de los Grandes Lagos de África Oriental . [90] Wilkins argumentó que "si fuéramos fieles a la evolución y el consiguiente enfoque filogenético de los taxones, deberíamos reemplazarlo con una idea de 'clado más pequeño'" (un concepto filogenético de especie). [91] Mishler y Wilkins [92] y otros [93] están de acuerdo con este enfoque, aunque esto plantearía dificultades en la nomenclatura biológica. Wilkins citó la observación del ictiólogo Charles Tate Regan de principios del siglo XX de que "una especie es lo que un biólogo adecuadamente calificado elija llamar especie". [91] Wilkins señaló que el filósofo Philip Kitcher llamó a esto el "concepto de especie cínico", [94] y argumentó que, lejos de ser cínico, conduce útilmente a una taxonomía empírica para cualquier grupo determinado, basada en la experiencia de los taxónomos. [91] Otros biólogos han ido más allá y han argumentado que deberíamos abandonar las especies por completo y referirnos a las "Unidades taxonómicas menos inclusivas" (LITU), [95] una visión que sería coherente con la teoría evolutiva actual. [93]

Agregados de microespecies

El concepto de especie se ve aún más debilitado por la existencia de microespecies , grupos de organismos, entre ellos muchas plantas, con muy poca variabilidad genética, que suelen formar agregados de especies . [96] Por ejemplo, el diente de león Taraxacum officinale y la mora Rubus fruticosus son agregados con muchas microespecies, tal vez 400 en el caso de la mora y más de 200 en el diente de león, [97] complicado por la hibridación , la apomixis y la poliploidía , lo que hace que el flujo de genes entre poblaciones es difícil de determinar y su taxonomía es discutible. [98] [99] [100] Los complejos de especies se encuentran en insectos como las mariposas Heliconius , [101] vertebrados como las ranas arborícolas Hypsiboas , [102] y hongos como el agárico de mosca . [103]

Hibridación

La hibridación natural presenta un desafío al concepto de especie reproductivamente aislada, ya que los híbridos fértiles permiten el flujo de genes entre dos poblaciones. Por ejemplo, el cuervo carroñero Corvus corone y el cuervo encapuchado Corvus cornix aparecen y se clasifican como especies separadas, pero pueden hibridarse cuando sus áreas geográficas se superponen. [104]

Especies de anillos

Una especie en anillo es una serie conectada de poblaciones vecinas, cada una de las cuales puede cruzarse sexualmente con poblaciones relacionadas adyacentes, pero para las cuales existen al menos dos poblaciones "finales" en la serie, que están relacionadas demasiado lejanamente para cruzarse, aunque existe una flujo potencial de genes entre cada población "vinculada". [105] Estas poblaciones "finales" no reproductivas, aunque genéticamente conectadas, pueden coexistir en la misma región cerrando así el anillo. Por tanto, las especies en anillo presentan una dificultad para cualquier concepto de especie que se base en el aislamiento reproductivo. [106] Sin embargo, las especies de anillos son, en el mejor de los casos, raras. Los ejemplos propuestos incluyen el complejo de gaviota argéntea y gaviota de lomo negro alrededor del polo norte, el grupo Ensatina eschscholtzii de 19 poblaciones de salamandras en América [107] y la reinita verdosa en Asia, [108] pero muchas de las llamadas especies de anillos han resultado ser el resultado de una clasificación errónea que ha llevado a cuestionar si realmente existe alguna especie de anillo. [109] [110] [111] [112]

Taxonomía y denominación

Puma, puma, pantera o puma, entre otros nombres comunes: su nombre científico es Puma concolor .

Nombres comunes y científicos.

Los nombres comúnmente utilizados para tipos de organismos son a menudo ambiguos: "gato" podría significar el gato doméstico, Felis catus , o la familia de los felinos, Felidae . Otro problema con los nombres comunes es que a menudo varían de un lugar a otro, de modo que puma, puma, catamount, pantera, pintor y puma significan Puma concolor en varias partes de América, mientras que "pantera" también puede significar jaguar ( Panthera onca ) de Latinoamérica o el leopardo ( Panthera pardus ) de África y Asia. En cambio, los nombres científicos de las especies se eligen para que sean únicos y universales (excepto algunos homónimos intercódigos ); se usan en dos partes juntas : el género como en Puma y el epíteto específico como en concolor . [113] [114]

Descripción de la especie

El espécimen tipo ( holotipo ) de Lacerta plica , descrito por Linneo en 1758

Una especie recibe un nombre taxonómico cuando un espécimen tipo se describe formalmente, en una publicación que le asigna un nombre científico único. La descripción generalmente proporciona medios para identificar la nueva especie, que puede no basarse únicamente en la morfología [115] (ver especie críptica ), diferenciarla de otras especies previamente descritas y relacionadas o confusas y proporciona un nombre válidamente publicado (en botánica) o un nombre disponible (en zoología) cuando el artículo se acepta para su publicación. El material tipo generalmente se conserva en un depósito permanente, a menudo la colección de investigación de un museo o universidad importante, que permite una verificación independiente y los medios para comparar especímenes. [116] [117] [118] A los descriptores de nuevas especies se les pide que elijan nombres que, en palabras del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , sean "apropiados, compactos, eufónicos, memorables y que no ofendan". [119]

Abreviaturas

A veces, los libros y artículos no identifican completamente las especies de forma intencionada, utilizando la abreviatura "sp". en singular o "spp." (que significa especie pluralis , en latín "múltiples especies") en plural en lugar del nombre específico o epíteto (por ejemplo, Canis sp.). Esto ocurre comúnmente cuando los autores confían en que algunos individuos pertenecen a un género particular pero no están seguros de a qué especie exacta pertenecen, como es común en paleontología . [120]

Los autores también pueden utilizar "spp." como una forma breve de decir que algo se aplica a muchas especies dentro de un género, pero no a todas. Si los científicos quieren decir que algo se aplica a todas las especies dentro de un género, usan el nombre del género sin el nombre o epíteto específico. Los nombres de géneros y especies suelen estar impresos en cursiva . Sin embargo, abreviaturas como "sp." no debe estar en cursiva. [120]

Cuando la identidad de una especie no está clara, un especialista puede utilizar "cf." antes del epíteto para indicar que se requiere confirmación. Las abreviaturas "nr." (cerca) o "aff". (afín) puede usarse cuando la identidad no está clara pero cuando la especie parece ser similar a la especie mencionada a continuación. [120]

Códigos de identificación

Con el auge de las bases de datos en línea, se han ideado códigos para proporcionar identificadores de especies que ya están definidas, entre ellas:

Agrupar y dividir

La denominación de una especie en particular, incluido el género (y taxones superiores) en el que se ubica, es una hipótesis sobre las relaciones evolutivas y la distinguibilidad de ese grupo de organismos. A medida que se disponga de más información, la hipótesis podrá ser corroborada o refutada. A veces, especialmente en el pasado, cuando la comunicación era más difícil, los taxónomos que trabajaban de forma aislada daban dos nombres distintos a organismos individuales identificados posteriormente como la misma especie. Cuando se descubre que dos nombres de especies se aplican a la misma especie, se da prioridad al nombre de la especie más antigua y generalmente se retiene, y el nombre más nuevo se considera un sinónimo menor, un proceso llamado sinonimia . Dividir un taxón en taxones múltiples, a menudo nuevos, se llama división . Sus colegas a menudo se refieren a los taxónomos como "agrupadores" o "divisores", dependiendo de su enfoque personal para reconocer diferencias o puntos en común entre organismos. [125] [126] [120] La circunscripción de taxones, considerada una decisión taxonómica a discreción de especialistas conocedores, no se rige por los Códigos de Nomenclatura Zoológica o Botánica, a diferencia del PhyloCode , y al contrario de lo que se hace en varios otros campos, en los que las definiciones de términos técnicos, como unidades geocronológicas y entidades geopolíticas, están explícitamente delimitadas. [127] [93]

Sentidos amplios y estrechos

Los códigos de nomenclatura que guían la denominación de especies, incluido el ICZN para animales y el ICN para plantas, no establecen reglas para definir los límites de las especies. La investigación puede cambiar los límites, también conocidos como circunscripción, basándose en nueva evidencia. Entonces, es posible que sea necesario distinguir las especies mediante las definiciones de límites utilizadas y, en tales casos, los nombres pueden calificarse con sensu estricto ("en sentido estricto") para denotar el uso en el significado exacto dado por un autor como la persona que nombró la especie, mientras que el antónimo sensu lato ("en sentido amplio") denota un uso más amplio, que incluye, por ejemplo, otras subespecies. Otras abreviaturas como "auct". ("autor") y calificativos como "no" ("no") se pueden utilizar para aclarar aún más el sentido en el que los autores especificados delinearon o describieron la especie. [120] [128] [129]

Cambiar

Las especies están sujetas a cambios, ya sea evolucionando hacia nuevas especies, [130] intercambiando genes con otras especies, [131] fusionándose con otras especies o extinguiéndose. [132]

especiación

El proceso evolutivo mediante el cual las poblaciones biológicas de organismos que se reproducen sexualmente evolucionan para volverse distintas o aisladas reproductivamente como especies se llama especiación . [133] [134] Charles Darwin fue el primero en describir el papel de la selección natural en la especiación en su libro de 1859 El origen de las especies . [135] La especiación depende de una medida de aislamiento reproductivo , un flujo genético reducido. Esto ocurre más fácilmente en la especiación alopátrica , donde las poblaciones están separadas geográficamente y pueden divergir gradualmente a medida que se acumulan las mutaciones. El aislamiento reproductivo se ve amenazado por la hibridación, pero esta puede seleccionarse una vez que un par de poblaciones tienen alelos incompatibles del mismo gen, como se describe en el modelo Bateson-Dobzhansky-Muller . [130] Un mecanismo diferente, la especiación filética, implica que un linaje cambie gradualmente con el tiempo a una forma nueva y distinta (una cronoespecie ), sin aumentar el número de especies resultantes. [136]

Intercambio de genes entre especies.

Las transferencias horizontales de genes entre especies muy separadas complican la filogenia de las bacterias .

La transferencia horizontal de genes entre organismos de diferentes especies, ya sea mediante hibridación , cambio antigénico o reordenamiento , es a veces una fuente importante de variación genética. Los virus pueden transferir genes entre especies. Las bacterias pueden intercambiar plásmidos con bacterias de otras especies, incluidas algunas aparentemente lejanamente relacionadas en diferentes dominios filogenéticos , lo que dificulta el análisis de sus relaciones y debilita el concepto de especie bacteriana. [137] [85] [138] [131]

Louis-Marie Bobay y Howard Ochman sugieren, basándose en el análisis de los genomas de muchos tipos de bacterias, que a menudo pueden agruparse "en comunidades que intercambian genes regularmente", de forma muy parecida a como las plantas y los animales pueden agruparse en grupos reproductivamente. poblaciones reproductoras aisladas. De este modo, las bacterias pueden formar especies, análogas al concepto de especie biológica de Mayr, que consisten en poblaciones que se reproducen asexualmente e intercambian genes mediante recombinación homóloga. [139] [140]

Extinción

Una especie se extingue cuando muere el último individuo de esa especie, pero puede estar funcionalmente extinta mucho antes de ese momento. Se estima que más del 99 por ciento de todas las especies que alguna vez vivieron en la Tierra, unos cinco mil millones de especies, están ahora extintas. Algunos de estos estuvieron en extinciones masivas como las de finales de los períodos Ordovícico , Devónico , Pérmico , Triásico y Cretácico . Las extinciones masivas tuvieron una variedad de causas, incluida la actividad volcánica , el cambio climático y los cambios en la química oceánica y atmosférica, y a su vez tuvieron efectos importantes en la ecología, la atmósfera, la superficie terrestre y las aguas de la Tierra. [141] [142] Otra forma de extinción es mediante la asimilación de una especie por otra mediante hibridación. La especie única resultante se ha denominado " compiloespecie ". [143]

Implicaciones prácticas

Los biólogos y conservacionistas necesitan categorizar e identificar organismos en el curso de su trabajo. La dificultad para asignar organismos de manera confiable a una especie constituye una amenaza a la validez de los resultados de la investigación, por ejemplo, medir cuán abundante es una especie en un ecosistema es discutible. Las encuestas que utilizaron un concepto de especie filogenético informaron un 48% más de especies y, en consecuencia, poblaciones y áreas de distribución más pequeñas que aquellas que utilizaron conceptos no filogenéticos; esto se denominó "inflación taxonómica", [144] lo que podría causar una falsa apariencia de cambio en el número de especies en peligro de extinción y las consiguientes dificultades políticas y prácticas. [145] [146] Algunos observadores afirman que existe un conflicto inherente entre el deseo de comprender los procesos de especiación y la necesidad de identificarlos y categorizarlos. [146]

Las leyes de conservación de muchos países establecen disposiciones especiales para evitar que las especies se extingan. Las zonas de hibridación entre dos especies, una protegida y otra no, han dado lugar en ocasiones a conflictos entre legisladores, propietarios de tierras y conservacionistas. Uno de los casos clásicos en Norteamérica es el del búho moteado del norte protegido que se hibrida con el búho moteado de California desprotegido y el búho barrado ; Esto ha llevado a debates legales. [147] Se ha argumentado que el problema de las especies es creado por los variados usos del concepto de especie, y que la solución es abandonarlo y todos los demás rangos taxonómicos, y utilizar grupos monofiléticos no clasificados en su lugar, un enfoque facilitado por el PhyloCode. . También se ha argumentado que, dado que las especies no son comparables, contarlas no es una medida válida de la biodiversidad ; Se han propuesto medidas alternativas de biodiversidad filogenética. [148] [89] [149]

Historia

Formas clásicas

En su biología , Aristóteles usó el término γένος (génos) para significar una especie, como un pájaro o un pez , y εἶδος (eidos) para significar una forma específica dentro de una especie, como (dentro de las aves) la grulla , el águila , cuervo o gorrión . Estos términos fueron traducidos al latín como "género" y "especie", aunque no corresponden a los términos linneanos así nombrados; hoy los pájaros son una clase , las grullas una familia y los cuervos un género . Una especie se distinguía por sus atributos ; por ejemplo, un pájaro tiene plumas, pico, alas, un huevo de cáscara dura y sangre caliente. Una forma se distinguía por ser compartida por todos sus miembros, heredando los jóvenes las variaciones que pudieran tener de sus padres. Aristóteles creía que todos los tipos y formas eran distintos e inmutables. Más importante aún, en las obras de Aristóteles, los términos γένος (génos) y εἶδος (eidos) son relativos; un taxón que se considera eidos en un contexto determinado puede considerarse génos en otro y subdividirse en eide (plural de eidos). [150] [151] Su enfoque siguió siendo influyente hasta el Renacimiento , [152] y aún, en menor medida, en la actualidad. [153]

Especies fijas

John Ray creía que las especies se reproducen fielmente y no cambian, aunque existan variaciones.
Carl Linneo creó el sistema binomial para nombrar especies.

Cuando los observadores del período moderno temprano comenzaron a desarrollar sistemas de organización para los seres vivos, colocaron cada tipo de animal o planta en un contexto. Muchos de estos primeros esquemas de delimitación ahora se considerarían caprichosos: los esquemas incluían la consanguinidad basada en el color (todas las plantas con flores amarillas) o el comportamiento (serpientes, escorpiones y ciertas hormigas que pican). John Ray , un naturalista inglés, fue el primero en intentar una definición biológica de especie en 1686, de la siguiente manera:

No se me ha ocurrido ningún criterio más seguro para determinar las especies que los rasgos distintivos que se perpetúan en la propagación a partir de semillas. Así, cualesquiera que sean las variaciones que se produzcan en los individuos o en las especies, si surgen de la semilla de una misma planta, son variaciones accidentales y no tales como para distinguir una especie... Asimismo, los animales que difieren específicamente conservan sus características distintas. especies de forma permanente; una especie nunca surge de la semilla de otra ni viceversa. [154]

En el siglo XVIII, el científico sueco Carl Linneo clasificó los organismos según características físicas compartidas, y no simplemente basándose en diferencias. [155] Como muchos sistemáticos contemporáneos, [156] [157] [158] estableció la idea de una jerarquía taxonómica de clasificación basada en características observables y destinada a reflejar las relaciones naturales. [159] [160] En ese momento, sin embargo, todavía se creía ampliamente que no había conexión orgánica entre especies (excepto, posiblemente, entre aquellas de un género determinado), [93] sin importar cuán similares parecieran. Esta visión fue influenciada por la educación académica y religiosa europea, que sostenía que los taxones habían sido creados por Dios, formando una jerarquía aristotélica , la scala naturae o gran cadena del ser . Sin embargo, independientemente de si debía ser fija o no, la scala (una escalera) implicaba inherentemente la posibilidad de subir. [161]

Mutabilidad

Al observar pruebas de hibridación, Linneo reconoció que las especies no estaban fijas y podían cambiar; no consideró que pudieran surgir nuevas especies y mantuvo una visión de especies fijadas divinamente que pueden alterarse mediante procesos de hibridación o aclimatación. [162] En el siglo XIX, los naturalistas entendieron que las especies podían cambiar de forma con el tiempo y que la historia del planeta proporcionaba tiempo suficiente para cambios importantes. Jean-Baptiste Lamarck , en su Filosofía zoológica de 1809 , describió la transmutación de las especies , proponiendo que una especie podría cambiar con el tiempo, en un alejamiento radical del pensamiento aristotélico. [163]

En 1859, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace proporcionaron una explicación convincente de la evolución y la formación de nuevas especies. Darwin argumentó que fueron las poblaciones las que evolucionaron, no los individuos, por selección natural a partir de variaciones que ocurren naturalmente entre los individuos. [164] Esto requirió una nueva definición de especie. Darwin concluyó que las especies son lo que parecen ser: ideas, provisionalmente útiles para nombrar grupos de individuos que interactúan, y escribió:

Considero que el término especie se da arbitrariamente por conveniencia a un conjunto de individuos que se parecen mucho entre sí... No difiere esencialmente de la palabra variedad, que se da a formas menos distintas y más fluctuantes. El término variedad, nuevamente, en comparación con meras diferencias individuales, también se aplica arbitrariamente y por conveniencia. [165]

Ver también

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Fuentes

enlaces externos

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