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Poliploidía

Esta imagen muestra conjuntos de cromosomas haploides (sencillos), diploides (dobles), triploides (triples) y tetraploides (cuádruples). Los cromosomas triploides y tetraploides son ejemplos de poliploidía.

La poliploidía es una condición en la que las células de un organismo tienen más de un par de cromosomas ( homólogos ) . La mayoría de las especies cuyas células tienen núcleo ( eucariotas ) son diploides , lo que significa que tienen dos juegos completos de cromosomas, uno de cada uno de dos progenitores; cada juego contiene el mismo número de cromosomas, y los cromosomas están unidos en pares de cromosomas homólogos. Sin embargo, algunos organismos son poliploides . La poliploidía es especialmente común en las plantas. La mayoría de los eucariotas tienen células somáticas diploides , pero producen gametos haploides (óvulos y espermatozoides) por meiosis . Un monoploide tiene solo un juego de cromosomas, y el término generalmente solo se aplica a células u organismos que normalmente son diploides. Los machos de las abejas y otros himenópteros , por ejemplo, son monoploides. A diferencia de los animales, las plantas y las algas multicelulares tienen ciclos de vida con dos generaciones multicelulares alternas . La generación de gametofito es haploide y produce gametos por mitosis ; La generación del esporofito es diploide y produce esporas por meiosis .

La poliploidía es el resultado de la duplicación de todo el genoma durante la evolución de las especies. Puede ocurrir debido a una división celular anormal , ya sea durante la mitosis, o más comúnmente por la falla de los cromosomas al separarse durante la meiosis o por la fertilización de un óvulo por más de un espermatozoide. [1] Además, puede ser inducida en plantas y cultivos celulares por algunas sustancias químicas: la más conocida es la colchicina , que puede resultar en la duplicación de cromosomas, aunque su uso puede tener también otras consecuencias menos obvias. La orizalina también duplicará el contenido cromosómico existente.

Entre los mamíferos , se encuentra una alta frecuencia de células poliploides en órganos como el cerebro, el hígado, el corazón y la médula ósea. [2] También se presenta en las células somáticas de otros animales , como los peces de colores , [3] el salmón y las salamandras . Es común entre los helechos y las plantas con flores (véase Hibiscus rosa-sinensis ), incluidas tanto las especies silvestres como las cultivadas . El trigo , por ejemplo, después de milenios de hibridación y modificación por parte de los humanos, tiene cepas que son diploides (dos juegos de cromosomas), tetraploides (cuatro juegos de cromosomas) con el nombre común de trigo duro o macarrones, y hexaploides (seis juegos de cromosomas) con el nombre común de trigo panificable. Muchas plantas de importancia agrícola del género Brassica también son tetraploides. La caña de azúcar puede tener niveles de ploidía superiores a los octaploides . [4]

La poliploidización puede ser un mecanismo de  especiación simpátrica  porque los poliploides normalmente no pueden cruzarse con sus ancestros diploides. Un ejemplo es la planta Erythranthe peregrina . La secuenciación confirmó que esta especie se originó a partir de E. × robertsii , un híbrido triploide estéril entre E. guttata y E. lutea, ambas introducidas y naturalizadas en el Reino Unido. Nuevas poblaciones de E. peregrina surgieron en el continente escocés y en las Islas Orcadas a través de la duplicación del genoma de poblaciones locales de E. × robertsii . [5] Debido a una rara mutación genética, E. peregrina no es estéril. [6]

Por otra parte, la poliploidización también puede ser un mecanismo para una especie de "especiación inversa", [7] por la cual se permite el flujo genético después del evento de poliploidía, incluso entre linajes que previamente no experimentaron flujo genético como diploides. Esto se ha detallado a nivel genómico en Arabidopsis arenosa y Arabidopsis lyrata . [8] Cada una de estas especies experimentó eventos de autopoliploidía independientes (poliploidía dentro de la especie, descrita más adelante), que luego permitieron el flujo genético interespecie posterior de alelos adaptativos, en este caso estabilizando cada linaje poliploide joven. [9] Tal introgresión adaptativa habilitada por la poliploidía puede permitir que los poliploides actúen como "esponjas alélicas", por lo que acumulan variación genómica críptica que puede ser reclutada al encontrar desafíos ambientales posteriores. [10]

Terminología

Tipos

Patrones de endopoliploidía específicos de órganos (de 2 x a 64 x ) en la hormiga gigante Dinoponera australis

Los tipos poliploides se clasifican según la cantidad de conjuntos de cromosomas en el núcleo . La letra x se utiliza para representar la cantidad de cromosomas en un solo conjunto:

Clasificación

Autopoliploidía

Los autopoliploides son poliploides con múltiples conjuntos de cromosomas derivados de un solo taxón .

Dos ejemplos de autopoliploides naturales son la planta piggyback, Tolmiea menzisii [19] y el esturión blanco, Acipenser transmontanum . [20] La mayoría de los casos de autopoliploidía resultan de la fusión de gametos no reducidos (2 n ), lo que da como resultado una descendencia triploide ( n + 2 n = 3 n ) o tetraploide (2 n + 2 n = 4 n ). [21] La descendencia triploide es típicamente estéril (como en el fenómeno del bloqueo triploide ), pero en algunos casos pueden producir altas proporciones de gametos no reducidos y así ayudar a la formación de tetraploides. Esta vía hacia la tetraploidía se conoce como el puente triploide . [21] Los triploides también pueden persistir a través de la reproducción asexual . De hecho, la autotriploidía estable en plantas a menudo se asocia con sistemas de apareamiento apomícticos . [22] En los sistemas agrícolas, la autotriploidía puede provocar la ausencia de semillas, como en las sandías y los plátanos . [23] La triploidía también se utiliza en la cría de salmón y trucha para inducir la esterilidad. [24] [25]

En raras ocasiones, los autopoliploides surgen de la duplicación espontánea y somática del genoma, lo que se ha observado en los brotes de manzano ( Malus domesticus ) . [26] Esta es también la vía más común de poliploidía inducida artificialmente, donde se utilizan métodos como la fusión de protoplastos o el tratamiento con colchicina , orizalina o inhibidores mitóticos para interrumpir la división mitótica normal , lo que da como resultado la producción de células poliploides. Este proceso puede ser útil en el fitomejoramiento, especialmente cuando se intenta introgresar germoplasma a través de niveles ploidales. [27]

Los autopoliploides poseen al menos tres conjuntos de cromosomas homólogos , lo que puede conducir a altas tasas de emparejamiento multivalente durante la meiosis (particularmente en autopoliploides recientemente formados, también conocidos como neopoliploides) y una disminución asociada en la fertilidad debido a la producción de gametos aneuploides . [28] La selección natural o artificial para la fertilidad puede estabilizar rápidamente la meiosis en autopoliploides al restaurar el emparejamiento bivalente durante la meiosis. La rápida evolución adaptativa de la maquinaria meiótica, que resulta en niveles reducidos de multivalentes (y por lo tanto una meiosis autopoliploide estable) se ha documentado en Arabidopsis arenosa [29] y Arabidopsis lyrata [30] , con alelos adaptativos específicos de estas especies compartidos solo entre los poliploides evolucionados. [31] [32]

El alto grado de homología entre los cromosomas duplicados hace que los autopoliploides muestren una herencia polisómica . [33] Este rasgo se utiliza a menudo como criterio de diagnóstico para distinguir los autopoliploides de los alopoliploides, que comúnmente muestran una herencia disómica después de progresar más allá de la etapa neopoliploide. [34] Si bien la mayoría de las especies poliploides se caracterizan inequívocamente como autopoliploides o alopoliploides, estas categorías representan los extremos de un espectro de divergencia entre los subgenomas parentales. Los poliploides que se encuentran entre estos dos extremos, que a menudo se denominan alopoliploides segmentarios, pueden mostrar niveles intermedios de herencia polisómica que varían según el locus. [35] [36]

Se cree que aproximadamente la mitad de todos los poliploides son el resultado de la autopoliploidía, [37] [38] aunque muchos factores hacen que esta proporción sea difícil de estimar. [39]

Alopoliploidía

Los alopoliploides , anfipoliploides o heteropoliploides son poliploides con cromosomas derivados de dos o más taxones divergentes.

Al igual que en la autopoliploidía, esto ocurre principalmente a través de la fusión de gametos no reducidos (2 n ), que puede tener lugar antes o después de la hibridación . En el primer caso, los gametos no reducidos de cada taxón diploide, o los gametos reducidos de dos taxones autotetraploides, se combinan para formar descendencia alopoliploide. En el último caso, uno o más híbridos diploides F 1 producen gametos no reducidos que se fusionan para formar progenie alopoliploide. [40] La hibridación seguida de duplicación del genoma puede ser una vía más común hacia la alopoliploidía porque los híbridos F 1 entre taxones a menudo tienen tasas relativamente altas de formación de gametos no reducidos: la divergencia entre los genomas de los dos taxones da como resultado un apareamiento anormal entre cromosomas homólogos o la no disyunción durante la meiosis. [40] En este caso, la alopoliploidía puede realmente restaurar el emparejamiento meiótico bivalente normal al proporcionar a cada cromosoma homólogo su propio homólogo. Si la divergencia entre cromosomas homólogos es uniforme en los dos subgenomas, esto puede dar como resultado teóricamente una restauración rápida del emparejamiento bivalente y la herencia disómica después de la alopoliploidización. Sin embargo, el emparejamiento multivalente es común en muchos alopoliploides recientemente formados, por lo que es probable que la mayor parte de la estabilización meiótica ocurra gradualmente a través de la selección. [28] [34]

Debido a que el apareamiento entre cromosomas homólogos es raro en alopoliploides establecidos, estos pueden beneficiarse de la heterocigosidad fija de los alelos homólogos. [41] En ciertos casos, dicha heterocigosidad puede tener efectos heteróticos beneficiosos , ya sea en términos de aptitud en contextos naturales o rasgos deseables en contextos agrícolas. Esto podría explicar parcialmente la prevalencia de la alopoliploidía entre las especies de cultivos. Tanto el trigo panificable como el triticale son ejemplos de alopoliploides con seis conjuntos de cromosomas. El algodón , el maní o la quinua son alotetraploides con múltiples orígenes. En los cultivos brasicáceos , el Triángulo de U describe las relaciones entre las tres Brassicas diploides comunes ( B. oleracea , B. rapa y B. nigra ) y tres alotetraploides ( B. napus , B. juncea y B. carinata ) derivados de la hibridación entre las especies diploides . Existe una relación similar entre tres especies diploides de Tragopogon ( T. dubius , T. pratensis y T. porrifolius ) y dos especies alotetraploides ( T. mirus y T. miscellus ). [42] También se han observado patrones complejos de evolución alopoliploide en animales, como en el género de ranas Xenopus . [43]

Aneuploide

Los organismos en los que un cromosoma particular, o un segmento cromosómico, está subrepresentado o sobrerrepresentado se denominan aneuploides (de las palabras griegas que significan "no", "bueno" y "doblado"). La aneuploidía se refiere a un cambio numérico en una parte del conjunto de cromosomas, mientras que la poliploidía se refiere a un cambio numérico en el conjunto completo de cromosomas. [44]

Endopoliploidía

La poliploidía se produce en algunos tejidos de animales que, por lo demás, son diploides, como los tejidos musculares humanos . [45] Esto se conoce como endopoliploidía . Las especies cuyas células no tienen núcleo, es decir, los procariotas , pueden ser poliploides, como se observa en la gran bacteria Epulopiscium fishelsoni . [46] Por tanto, la ploidía se define con respecto a una célula.

Monoploide

Un monoploide tiene un solo juego de cromosomas y el término generalmente se aplica únicamente a células u organismos que normalmente son diploides. El término más general para estos organismos es haploide .

Términos temporales

Neopoliploidía

Un poliploide que se ha formado recientemente.

Mesopoliploidía

En la historia más reciente, se ha vuelto poliploide; no es tan nuevo como un neopoliploide ni tan antiguo como un paleopoliploide. Es un poliploide de mediana edad. A menudo, esto se refiere a la duplicación de todo el genoma seguida de niveles intermedios de diploidización.

Paleopoliploidía

Este árbol filogenético muestra la relación entre los casos mejor documentados de paleopoliploidía en eucariotas.

Probablemente se produjeron duplicaciones de genomas antiguos en la historia evolutiva de toda la vida. Los eventos de duplicación que ocurrieron hace mucho tiempo en la historia de varios linajes evolutivos pueden ser difíciles de detectar debido a la diploidización posterior (de modo que un poliploide comienza a comportarse citogenéticamente como un diploide con el tiempo) a medida que las mutaciones y las traducciones de genes hacen que gradualmente una copia de cada cromosoma sea diferente de la otra copia. Con el tiempo, también es común que las copias duplicadas de genes acumulen mutaciones y se conviertan en pseudogenes inactivos. [47]

En muchos casos, estos eventos pueden inferirse solo a través de la comparación de genomas secuenciados . Ejemplos de duplicaciones de genomas antiguos inesperadas pero confirmadas recientemente incluyen la levadura de panadería ( Saccharomyces cerevisiae ), la hierba mostaza/berro de thale ( Arabidopsis thaliana ), el arroz ( Oryza sativa ) y dos rondas de duplicación del genoma completo (la hipótesis 2R ) en un ancestro evolutivo temprano de los vertebrados (que incluye el linaje humano ) y otro cerca del origen de los peces teleósteos . [48] Las angiospermas ( plantas con flores ) tienen paleopoliploidía en su ascendencia. Todos los eucariotas probablemente han experimentado un evento de poliploidía en algún momento de su historia evolutiva.

Otros términos similares

Cariotipo

Un cariotipo es el complemento cromosómico característico de una especie eucariota . [49] [50] La preparación y estudio de los cariotipos es parte de la citología y, más específicamente, de la citogenética .

Aunque la replicación y transcripción del ADN está altamente estandarizada en los eucariotas , no se puede decir lo mismo de sus cariotipos, que son muy variables entre especies en cuanto a número de cromosomas y organización detallada a pesar de estar construidos a partir de las mismas macromoléculas. En algunos casos, incluso hay una variación significativa dentro de las especies. Esta variación proporciona la base para una serie de estudios en lo que podría llamarse citología evolutiva.

Cromosomas homólogos

Los cromosomas homólogos son aquellos que se unen tras la hibridación interespecies y la alopoliploidización , y cuya relación era completamente homóloga en una especie ancestral. Por ejemplo, el trigo duro es el resultado de la hibridación interespecies de dos especies de gramíneas diploides Triticum urartu y Aegilops speltoides . Ambos ancestros diploides tenían dos juegos de 7 cromosomas, que eran similares en términos de tamaño y genes contenidos en ellos. El trigo duro contiene un genoma híbrido con dos juegos de cromosomas derivados de Triticum urartu y dos juegos de cromosomas derivados de Aegilops speltoides . Cada par de cromosomas derivado del progenitor Triticum urartu es homólogo al par de cromosomas opuesto derivado del progenitor Aegilops speltoides , aunque cada par de cromosomas es homólogo en sí mismo .

Ejemplos

Animales

Los ejemplos en animales son más comunes en no vertebrados [51] como platelmintos , sanguijuelas y camarones en salmuera . Dentro de los vertebrados, los ejemplos de poliploidía estable incluyen los salmónidos y muchos ciprínidos (es decir, la carpa ). [52] Algunos peces tienen hasta 400 cromosomas. [52] La poliploidía también ocurre comúnmente en anfibios; por ejemplo, el género biomédicamente importante Xenopus contiene muchas especies diferentes con hasta 12 juegos de cromosomas (dodecaploide). [53] Los lagartos poliploides también son bastante comunes. La mayoría son estériles y se reproducen por partenogénesis ; [ cita requerida ] otros, como Liolaemus chiliensis , mantienen la reproducción sexual. Las salamandras topo poliploides (en su mayoría triploides) son todas hembras y se reproducen por cleptogénesis , [54] "robando" espermatóforos de machos diploides de especies relacionadas para desencadenar el desarrollo de óvulos, pero sin incorporar el ADN de los machos a la descendencia.

Si bien algunos tejidos de los mamíferos, como las células hepáticas parenquimatosas , son poliploides, [55] [56] se conocen casos raros de mamíferos poliploides, pero la mayoría de las veces resultan en muerte prenatal . Un roedor octodóntido de las duras regiones desérticas de Argentina , conocido como la rata vizcacha de las llanuras ( Tympanoctomys barrerae ) ha sido reportado como una excepción a esta 'regla'. [57] Sin embargo, un análisis cuidadoso utilizando pinturas cromosómicas muestra que solo hay dos copias de cada cromosoma en T. barrerae , no las cuatro esperadas si realmente fuera un tetraploide. [58] Este roedor no es una rata , sino pariente de los conejillos de indias y las chinchillas . Su "nuevo" número diploide (2 n ) es 102 y, por lo tanto, sus células tienen aproximadamente el doble del tamaño normal. Su pariente vivo más cercano es Octomys mimax , la rata vizcacha andina de la misma familia, cuyo 2 n = 56. Por lo tanto, se supuso que un ancestro similar a Octomys produjo crías tetraploides (es decir, 2 n = 4 x = 112) que estaban, en virtud de sus cromosomas duplicados, reproductivamente aisladas de sus padres.

La poliploidía fue inducida en peces por Har Swarup (1956) utilizando un tratamiento de choque frío de los huevos cerca del momento de la fertilización, que produjo embriones triploides que maduraron con éxito. [59] [60] También se ha demostrado que el choque frío o térmico da como resultado gametos de anfibios no reducidos, aunque esto ocurre más comúnmente en los huevos que en los espermatozoides. [61] John Gurdon (1958) trasplantó núcleos intactos de células somáticas para producir huevos diploides en la rana, Xenopus (una extensión del trabajo de Briggs y King en 1952) que pudieron desarrollarse hasta la etapa de renacuajo. [62] El científico británico JBS Haldane elogió el trabajo por sus posibles aplicaciones médicas y, al describir los resultados, se convirtió en uno de los primeros en usar la palabra " clon " en referencia a los animales. El trabajo posterior de Shinya Yamanaka mostró cómo las células maduras pueden reprogramarse para volverse pluripotentes, extendiendo las posibilidades a las células no madre. Gurdon y Yamanaka recibieron conjuntamente el Premio Nobel en 2012 por este trabajo. [62]

Humanos

Cariograma esquemático de un ser humano, que muestra el cariotipo diploide normal (es decir, no poliploide) . Muestra 22 cromosomas homólogos , tanto la versión femenina (XX) como la masculina (XY) del cromosoma sexual (abajo a la derecha), así como el genoma mitocondrial (a escala en la parte inferior izquierda).

La verdadera poliploidía rara vez ocurre en humanos, aunque las células poliploides aparecen en tejidos altamente diferenciados , como el parénquima hepático , el músculo cardíaco, la placenta y la médula ósea. [63] [64] La aneuploidía es más común.

La poliploidía se presenta en los seres humanos en forma de triploidía , con 69 cromosomas (a veces llamada 69, XXX), y tetraploidía con 92 cromosomas (a veces llamada 92, XXXX). La triploidía, generalmente debida a polispermia , se presenta en alrededor del 2-3% de todos los embarazos humanos y en ~15% de los abortos espontáneos. [ cita requerida ] La gran mayoría de las concepciones triploides terminan en un aborto espontáneo ; las que sobreviven hasta el término suelen morir poco después del nacimiento. En algunos casos, la supervivencia después del nacimiento puede extenderse si hay mixoploidía con una población de células tanto diploides como triploides presentes. Ha habido un informe de un niño que sobrevivió hasta la edad de siete meses con síndrome de triploidía completo. No mostró un desarrollo neonatal mental o físico normal y murió a causa de una infección por Pneumocystis carinii , lo que indica un sistema inmunológico débil. [65]

La triploidía puede ser el resultado de la digynia (el conjunto haploide adicional proviene de la madre) o de la diandria (el conjunto haploide adicional proviene del padre). La diandria es causada principalmente por la reduplicación del conjunto haploide paterno de un solo espermatozoide, pero también puede ser la consecuencia de la fertilización dispérmica (dos espermatozoides) del óvulo. [66] La digynia es causada más comúnmente por el fracaso de una división meiótica durante la ovogénesis que conduce a un ovocito diploide o por el fracaso en la extrusión de un cuerpo polar del ovocito . La diandria parece predominar entre los abortos espontáneos tempranos , mientras que la digynia predomina entre los cigotos triploides que sobreviven hasta el período fetal. [67] Sin embargo, entre los abortos espontáneos tempranos, la digynia también es más común en aquellos casos de menos de 8+1 ⁄ 2 semanas de edad gestacional o aquellos en los que está presente un embrión. También hay dos fenotipos distintos en placentas y fetos triploides que dependen del origen del conjunto haploide adicional . En la diginia, normalmente hay un feto asimétrico de bajo crecimiento , con marcada hipoplasia suprarrenal y una placenta muy pequeña . [68] En la diandria, se desarrolla una mola hidatiforme parcial . [66] Estos efectos de origen parental reflejan los efectos de la impronta genómica . [ cita requerida ]

La tetraploidía completa se diagnostica con menos frecuencia que la triploidía, pero se observa en el 1-2% de los abortos espontáneos tempranos. Sin embargo, algunas células tetraploides se encuentran comúnmente en el análisis cromosómico en el diagnóstico prenatal y generalmente se consideran "inofensivas". No está claro si estas células tetraploides simplemente tienden a surgir durante el cultivo celular in vitro o si también están presentes en las células placentarias in vivo . En cualquier caso, hay muy pocos informes clínicos de fetos/bebés diagnosticados con mosaicismo tetraploide.

La mixoploidía se observa con bastante frecuencia en embriones humanos preimplantacionales e incluye poblaciones celulares mixtas haploides/diploides y diploides/tetraploides. Se desconoce si estos embriones no logran implantarse y, por lo tanto, rara vez se detectan en embarazos en curso o si simplemente existe un proceso selectivo que favorece a las células diploides.

Pez

Se produjo un evento de poliploidía dentro del linaje madre de los peces teleósteos . [48]

Plantas

Especiación por poliploidía: una célula diploide sufre una meiosis fallida , produciendo gametos diploides , que se autofecundan para producir un cigoto tetraploide .

La poliploidía es frecuente en las plantas; algunas estimaciones sugieren que entre el 30 y el 80 % de las especies de plantas vivas son poliploides, y muchos linajes muestran evidencia de poliploidía antigua ( paleopoliploidía ) en sus genomas. [69] [70] [71] [72] Las enormes explosiones en la diversidad de especies de angiospermas parecen haber coincidido con el momento de las antiguas duplicaciones de genomas compartidas por muchas especies. [73] Se ha establecido que el 15 % de los eventos de especiación de angiospermas y el 31 % de los helechos están acompañados de un aumento de la ploidía. [74]

Las plantas poliploides pueden surgir espontáneamente en la naturaleza por varios mecanismos, incluyendo fallas meióticas o mitóticas, y fusión de gametos no reducidos (2 n ). [41] Tanto los autopoliploides (por ejemplo, la papa [75] ) como los alopoliploides (como la canola, el trigo y el algodón) se pueden encontrar entre especies de plantas tanto silvestres como domesticadas.

La mayoría de los poliploides muestran variaciones o morfologías novedosas en relación con sus especies parentales, que pueden contribuir a los procesos de especiación y explotación de nichos ecológicos. [70] [41] Los mecanismos que conducen a una variación novedosa en alopoliploides recién formados pueden incluir efectos de dosis génica (resultantes de copias más numerosas del contenido del genoma), la reunión de jerarquías reguladoras génicas divergentes, reordenamientos cromosómicos y remodelación epigenética , todos los cuales afectan el contenido génico y/o los niveles de expresión. [76] [77] [78] [79] Muchos de estos cambios rápidos pueden contribuir al aislamiento reproductivo y la especiación. Sin embargo, las semillas generadas a partir de cruces de interploidía , como entre poliploides y sus especies parentales, generalmente tienen un desarrollo aberrante del endospermo que perjudica su viabilidad, [80] [81] contribuyendo así a la especiación poliploide . Los poliploides también pueden cruzarse con diploides y producir semillas poliploides, como se observa en los complejos agámicos de Crepis . [82]

Algunas plantas son triploides. Como la meiosis se altera, estas plantas son estériles y todas tienen la misma constitución genética: entre ellas, el azafrán ( Crocus sativus ), que se propaga exclusivamente de forma vegetativa. También el arbusto extremadamente raro de Tasmania Lomatia tasmanica es una especie triploide estéril.

Existen pocas coníferas poliploides naturales . [83] Un ejemplo es la sequoia sempervirens , que es hexaploide (6 x ) con 66 cromosomas (2 n = 6 x = 66), aunque el origen no está claro. [84]

Las plantas acuáticas, especialmente las monocotiledóneas , incluyen una gran cantidad de poliploides. [85]

Cultivos

La inducción de poliploidía es una técnica común para superar la esterilidad de una especie híbrida durante el cultivo de plantas. Por ejemplo, el triticale es un híbrido de trigo ( Triticum turgidum ) y centeno ( Secale cereale ). Combina las características buscadas de los progenitores, pero los híbridos iniciales son estériles. Después de la poliploidización, el híbrido se vuelve fértil y, por lo tanto, puede propagarse para convertirse en triticale.

En algunas situaciones, se prefieren los cultivos poliploides porque son estériles. Por ejemplo, muchas variedades de frutas sin semillas no tienen semillas como resultado de la poliploidía. Dichos cultivos se propagan mediante técnicas asexuales, como el injerto .

La poliploidía en plantas cultivadas se induce más comúnmente mediante el tratamiento de las semillas con el químico colchicina .

Ejemplos

Algunos cultivos se encuentran en una variedad de ploidías: los tulipanes y los lirios se encuentran comúnmente como diploides y triploides; los daylilies ( cultivares de Hemerocallis ) están disponibles como diploides o tetraploides; las manzanas y las mandarinas kinnow pueden ser diploides, triploides o tetraploides.

Hongos

Además de las plantas y los animales, la historia evolutiva de varias especies de hongos está salpicada de eventos pasados ​​y recientes de duplicación de todo el genoma (véase Albertin y Marullo 2012 [89] para una revisión). Se conocen varios ejemplos de poliploides:

Además, la poliploidía se asocia frecuentemente con la hibridación y la evolución reticular, que parecen ser muy frecuentes en varios taxones de hongos. De hecho, se ha evidenciado la especiación homoploide (especiación híbrida sin cambio en el número de cromosomas ) en algunas especies de hongos (como el basidiomiceto Microbotryum violaceum [97] ).

Filogenia esquemática de los Chromalveolata. Los círculos rojos indican poliploidía, los cuadrados azules indican hibridación. De Albertin y Marullo, 2012 [89]

En cuanto a las plantas y los animales, los híbridos fúngicos y poliploides muestran modificaciones estructurales y funcionales en comparación con sus progenitores y contrapartes diploides. En particular, los resultados estructurales y funcionales de los genomas poliploides de Saccharomyces reflejan sorprendentemente el destino evolutivo de los poliploides de las plantas. Se han descrito grandes reordenamientos cromosómicos [98] que conducen a cromosomas quiméricos [99] , así como modificaciones genéticas más puntuales como la pérdida de genes. [100] Los homoealelos de la levadura alotetraploide S. pastorianus muestran una contribución desigual al transcriptoma . [101] También se observa diversificación fenotípica después de la poliploidización y/o hibridación en hongos, [102] produciendo el combustible para la selección natural y la posterior adaptación y especiación.

Cromalveolata

Otros taxones eucariotas han experimentado uno o más eventos de poliploidización durante su historia evolutiva (ver Albertin y Marullo, 2012 [89] para revisión). Los oomicetos , que no son miembros verdaderos de los hongos, contienen varios ejemplos de especies paleopoliploides y poliploides, como dentro del género Phytophthora . [103] Algunas especies de algas pardas ( Fucales , Laminariales [104] y diatomeas [105] ) contienen genomas poliploides aparentes. En el grupo Alveolata , la notable especie Paramecium tetraurelia experimentó tres rondas sucesivas de duplicación de todo el genoma [106] y se estableció como un modelo principal para los estudios paleopoliploides.

Bacteria

Cada bacteria Deinococcus radiodurans contiene de 4 a 8 copias de su cromosoma . [107] La ​​exposición de D. radiodurans a la irradiación con rayos X o a la desecación puede romper sus genomas en cientos de fragmentos cortos aleatorios. Sin embargo, D. radiodurans es muy resistente a tales exposiciones. El mecanismo por el cual el genoma se restaura con precisión implica la recombinación homóloga mediada por RecA y un proceso conocido como recocido de cadena dependiente de síntesis extendida (SDSA) . [108]

Azotobacter vinelandii puede contener hasta 80 copias de cromosomas por célula. [109] Sin embargo, esto solo se observa en cultivos de crecimiento rápido, mientras que los cultivos cultivados en medios mínimos sintéticos no son poliploides. [110]

Arqueas

La arqueona Halobacterium salinarium es poliploide [111] y, al igual que Deinococcus radiodurans , es muy resistente a la irradiación con rayos X y a la desecación, condiciones que inducen la rotura de la doble cadena de ADN . [112] Aunque los cromosomas se rompen en muchos fragmentos, es posible regenerar cromosomas completos haciendo uso de fragmentos superpuestos. El mecanismo emplea una proteína de unión al ADN monocatenario y es probable que sea una reparación recombinatoria homóloga . [113]

Véase también

Referencias

  1. ^ Solomon E (2014). Solomon/Martin/Martin/Berg, Biología . Cengage Learning. pág. 344. ISBN 978-1285423586.
  2. ^ Zhang S, Lin YH, Tarlow B, Zhu H (junio de 2019). "Los orígenes y funciones de la poliploidía hepática". Ciclo celular . 18 (12): 1302–1315. doi :10.1080/15384101.2019.1618123. PMC 6592246 . PMID  31096847. 
  3. ^ Ohno S, Muramoto J, Christian L, Atkin NB (1967). "Relación diploide-tetraploide entre miembros del viejo mundo de la familia de peces Cyprinidae". Chromosoma . 23 (1): 1–9. doi :10.1007/BF00293307. S2CID  1181521.
  4. ^
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Lectura adicional

Enlaces externos

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