Triticale ( / t r ɪ t ɪ ˈ k eɪ l iː / ; × Triticosecale ) es un híbrido de trigo ( Triticum ) y centeno ( Secale ) criado por primera vez en laboratorios a finales del siglo XIX en Escocia y Alemania . [1] El triticale disponible comercialmente es casi siempre un híbrido de segunda generación, es decir, un cruce entre dos tipos de triticales primarios (primer cruce). Como regla general, el triticale combina el potencial de rendimiento y la calidad del grano del trigo con la tolerancia a las enfermedades y al medio ambiente (incluidas las condiciones del suelo) del centeno. Sólo recientemente [ ¿ cuándo? ] ¿ Se ha convertido en un cultivo comercialmente viable? Dependiendo del cultivar , el triticale puede parecerse más o menos a cualquiera de sus padres. Se cultiva principalmente para forraje o forraje , aunque algunos alimentos a base de triticale se pueden comprar en tiendas naturistas y se pueden encontrar en algunos cereales para el desayuno .
Al cruzar trigo y centeno, se utiliza el trigo como padre femenino y el centeno como padre masculino (donante de polen). El híbrido resultante es estéril y debe tratarse con colchicina para inducir poliploidía y, por tanto, la capacidad de reproducirse.
Los principales productores de triticale son Polonia , Alemania , Bielorrusia , Francia y Rusia . En 2014, según la Organización para la Agricultura y la Alimentación (FAO), se cosecharon 17,1 millones de toneladas en 37 países de todo el mundo. [2]
Los híbridos de triticale son todos anfidiploides , lo que significa que la planta es diploide para dos genomas derivados de especies diferentes . En otras palabras, el triticale es un alotetraploide . En años anteriores, la mayor parte del trabajo se realizó con triticale octoploide . Se han creado y evaluado diferentes niveles de ploidía a lo largo del tiempo. Los tetraploides se mostraron poco prometedores, pero el triticale hexaploide tuvo suficiente éxito como para encontrar una aplicación comercial. [3]
El programa de mejoramiento del triticale del CIMMYT (Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo) tenía como objetivo mejorar la producción de alimentos y la nutrición en los países en desarrollo . Se pensaba que el triticale tenía potencial en la producción de pan y otros productos alimenticios, como galletas , pasta , masa para pizza y cereales para el desayuno. [3] El contenido de proteínas es superior al del trigo, aunque la fracción de glutenina es menor. También se ha dicho que el grano tiene niveles más altos de lisina que el trigo. [4] La aceptación requeriría que la industria molinera se adaptara al triticale, ya que las técnicas de molienda empleadas para el trigo no son adecuadas para el triticale. [5] Investigaciones anteriores indicaron que el triticale podría usarse como grano forrajero y, en particular, investigaciones posteriores encontraron que su almidón se digiere fácilmente. [6] Como cereal forrajero, el triticale ya está bien establecido y tiene una gran importancia económica. Ha recibido atención como un cultivo energético potencial y actualmente se están realizando investigaciones sobre el uso de la biomasa del cultivo en la producción de bioetanol . El triticale también se ha utilizado para producir vodka . [7] [8]
En el siglo XIX, se comprendió mejor el cruce de cultivares o especies, lo que permitió la hibridación controlada de más plantas y animales. En 1873, Alexander Wilson logró por primera vez fertilizar manualmente los órganos femeninos de las flores de trigo [9] con polen de centeno (gametos masculinos), pero descubrió que las plantas resultantes eran estériles, de la misma manera que la descendencia de un caballo y un burro es una mula infértil. . Quince años después, en 1888, Wilhelm Rimpau [Delaware] produjo un híbrido parcialmente fértil , "Tritosecale Rimpaui Wittmack". Estos híbridos germinan sólo cuando los cromosomas se duplican espontáneamente .
Desafortunadamente, "parcialmente fértil" fue todo lo que se produjo hasta 1937. En ese año, se descubrió que la sustancia química colchicina , que se utiliza tanto para la germinación general de las plantas como como tratamiento para la gota , forzaría la duplicación de los cromosomas impidiendo que se tiraran. separados durante la división celular. [10] El triticale se había vuelto viable, aunque en ese momento el costo de producir las semillas era desproporcionado con respecto al rendimiento.
En la década de 1960, se producía triticale que era mucho más nutritivo que el trigo normal. Sin embargo, era un cultivo de mala producción, que a veces daba granos arrugados, germinaba mal o prematuramente y no se horneaba bien.
El triticale moderno ha superado la mayoría de estos problemas, después de décadas de mejoramiento y transferencia de genes adicionales con trigo y centeno. Millones de acres/hectáreas de este cultivo se cultivan en todo el mundo, y poco a poco van aumentando hasta convertirse en una fuente importante de calorías alimentarias.
Los híbridos de triticale se clasifican actualmente por ploidía en tres no especies : [11]
El tratamiento actual sigue el tratamiento de Triticum realizado por Mac Key 2005 utilizando un concepto de especie amplio basado en la composición del genoma. Las clasificaciones tradicionales utilizaban un concepto de especie limitado basado en el tratamiento de los trigos por Dorofeev et al. , 1979, y por tanto produjo muchos más nombres de especies. La notación del genoma sigue la Taxonomía del trigo § Genoma , con el genoma del centeno anotado como R. [11]
Los trabajos anteriores con cruces de trigo y centeno fueron difíciles debido a la baja supervivencia del embrión híbrido resultante y a la duplicación espontánea de los cromosomas. Estos dos factores eran difíciles de predecir y controlar. Para mejorar la viabilidad del embrión y así evitar su aborto, se desarrollaron técnicas de cultivo in vitro (Laibach, 1925). [ cita completa necesaria ] La colchicina se utilizó como agente químico para duplicar los cromosomas. [12] Después de estos avances, se introdujo una nueva era de mejoramiento genético del triticale. Los primeros híbridos de triticale tenían cuatro trastornos reproductivos: inestabilidad meiótica , alta frecuencia aneuploide , baja fertilidad y semillas arrugadas (Muntzing 1939; Krolow 1966). [ cita completa necesaria ] Se alentaron y financiaron bien los estudios citogenéticos para superar estos problemas.
Es especialmente difícil ver la expresión de los genes del centeno en el fondo del citoplasma del trigo y del genoma nuclear predominante del trigo . Esto dificulta la realización del potencial del centeno en cuanto a resistencia a enfermedades y adaptación ecológica. [ cita necesaria ]
El triticale es esencialmente un cultivo autofertilizante o de endogamia natural . Este modo de reproducción da como resultado un genoma más homocigoto . El cultivo, sin embargo, está adaptado a esta forma de reproducción desde un punto de vista evolutivo. La fertilización cruzada también es posible, pero no es la forma principal de reproducción. [ cita necesaria ]
Sr27 es una la roya del talloque se encuentra comúnmente en el triticale. [13]Originario delcenteno[14](centeno imperial),[15]ahora (a partir de 2021[update]) se encuentra ampliamente en el triticale. [16]Ubicado en el brazo del cromosoma 3A,[13]originario del 3R. [17]La virulencia ha sido observada en el campo por Puccinia graminis f. sp. secalis (Pgs) y en un cruce artificialPgs × Puccinia graminis f. sp. tritici (Pgt). [15]Cuando tiene éxito,Sr27se encuentra entre los pocosSrs que ni siquiera permiten laurediniay el ligero grado de esporulación comúnmente permitido por la mayoría deSrs. [14]En cambio, haynecróticasocloróticas. [18]el uso del triticale enNueva Gales del SuryQueensland(Australia) mostró rápidamente virulencia entre 1982 y 1984: la primera virulencia de este gen en el mundo. [19][14][17](Esto se asoció especialmente con el cultivar Coorong.)[19][20]Por lo tanto, se probaron las ofertas de triticale del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo y se encontró que muchas dependían únicamente delSr27. [20][17]Cuatro años después, en 1988 se encontró virulencia enSudáfrica. El Sr27se ha vuelto menos común en los triticales del CIMMYT desde mediados de los años 80. [17]
El objetivo de un programa de mejoramiento de triticale se centra principalmente en la mejora de rasgos cuantitativos , como el rendimiento del grano, la calidad nutricional y la altura de la planta, así como rasgos que son más difíciles de mejorar, como una madurez más temprana y un mejor peso específico (una medida de densidad aparente). Estos rasgos están controlados por más de un gen . [22] Sin embargo, surgen problemas porque tales rasgos poligénicos implican la integración de varios procesos fisiológicos en su expresión. Por tanto, la falta de control de un solo gen (o herencia simple) da como resultado una baja heredabilidad de los rasgos (Zumelzú et al. 1998).
Desde la iniciación del programa de mejoramiento de triticale del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo en 1964, la mejora en el rendimiento de grano obtenido ha sido notable. En 1968, en Ciudad Obregón , Sonora, en el noroeste de México, la línea de triticale de mayor rendimiento produjo 2,4 t/ha. Hoy, el CIMMYT ha lanzado líneas de triticale de primavera de alto rendimiento (por ejemplo, Pollmer-2) que han superado la barrera de rendimiento de 10 t/ha en condiciones óptimas de producción. [23]
Basado en el éxito comercial de otros cultivos híbridos, el uso de triticales híbridos como estrategia para mejorar el rendimiento en ambientes favorables, así como marginales, ha demostrado ser exitoso con el tiempo. Investigaciones anteriores realizadas por el CIMMYT utilizaron un agente hibridador químico para evaluar la heterosis en híbridos de triticale hexaploide . Para seleccionar los padres más prometedores para la producción de híbridos, se requieren cruces de prueba realizados en diversos entornos, porque la variación de su capacidad de combinación específica en diferentes condiciones ambientales es el componente más importante en la evaluación de su potencial como padres para producir híbridos prometedores. La predicción de la capacidad combinatoria general de cualquier planta de triticale a partir del comportamiento de sus padres es sólo moderada con respecto al rendimiento de grano. Las ventajas de rendimiento comercialmente explotables de los cultivares híbridos de triticale dependen de la mejora de la heterosis de los padres y de los avances en el desarrollo de líneas endogámicas . [ cita necesaria ]
El triticale es útil como grano para alimentación animal . Sin embargo, es necesario mejorar sus aspectos de calidad en molienda y panificación para incrementar su potencial para el consumo humano. Se observó que la relación entre los genomas constituyentes del trigo y el centeno producía irregularidades meióticas, y la inestabilidad e incompatibilidad del genoma presentaban numerosos problemas cuando se intentaba mejorar el triticale. Esto dio lugar a dos métodos alternativos para estudiar y mejorar su rendimiento reproductivo, concretamente, la mejora del número de granos por espiguilla floral y su comportamiento meiótico. El número de granos por espiguilla tiene asociado un bajo valor de heredabilidad (de Zumelzú et al. 1998). Para mejorar el rendimiento, la selección indirecta (la selección de rasgos correlacionados/relacionados distintos de los que se van a mejorar) no es necesariamente tan eficaz como la selección directa. (Gallais 1984) [24]
La resistencia al acame (la caída del tallo de la planta, especialmente en condiciones de viento) es un rasgo heredado poligénicamente (la expresión está controlada por muchos genes) y, por lo tanto, ha sido un importante objetivo de mejoramiento en el pasado. [25] El uso de genes enanos, conocidos como genes Rht , que se han incorporado tanto de Triticum como de Secale , ha dado como resultado una disminución de hasta 20 centímetros (7,9 pulgadas) en la altura de la planta sin causar ningún efecto adverso. [ cita necesaria ]
Un estudio de 2013 encontró que los híbridos tienen una mejor estabilidad del rendimiento bajo estrés de rendimiento que las líneas endogámicas . [26] [27]
Existe abundante información sobre los genes R (para la resistencia a enfermedades) en el trigo, y se puede encontrar un catálogo en línea continuamente actualizado, el Catálogo de símbolos genéticos, de estos genes en [1] Archivado el 23 de septiembre de 2006 en Wayback Machine. . Otra base de datos en línea sobre genes de resistencia a la roya de los cereales está disponible en [2]. Desafortunadamente, se sabe menos sobre los genes R del centeno y, en particular, del triticale. Muchos genes R han sido transferidos al trigo desde sus parientes silvestres y aparecen en dichos artículos y catálogos, haciéndolos disponibles para el mejoramiento del triticale. Las dos bases de datos mencionadas contribuyen de manera importante a mejorar la variabilidad genética del acervo genético del triticale mediante el suministro de genes (o más específicamente, alelos). La variabilidad genética es esencial para el progreso en el mejoramiento genético. Además, la variabilidad genética también se puede lograr mediante la producción de nuevos triticales primarios, lo que esencialmente significa la reconstitución del triticale y el desarrollo de diversos híbridos que incluyan triticale, como los híbridos triticale-centeno. De esta forma, algunos cromosomas del genoma R han sido sustituidos por algunos del genoma D. El triticale resultante, llamado de sustitución y translocación, facilita la transferencia de genes R. [ cita necesaria ]
La introgresión implica el cruce de plantas estrechamente relacionadas y da como resultado la transferencia de "bloques" de genes , es decir, segmentos más grandes de cromosomas en comparación con genes individuales. [ dudoso ] Los genes R generalmente se introducen dentro de dichos bloques, que generalmente se incorporan/translocan/introgresan en las regiones distales (extremos) de los cromosomas del cultivo que se está introgresando. Los genes situados en las zonas proximales de los cromosomas pueden estar completamente ligados (muy estrechamente espaciados), impidiendo o dificultando gravemente la recombinación , necesaria para incorporar dichos bloques. [ dudoso ] [28] Los marcadores moleculares (pequeñas longitudes de ADN de una secuencia caracterizada/conocida) se utilizan para 'marcar' y así rastrear dichas translocaciones. [29] Se ha empleado una solución débil de colchicina para aumentar la probabilidad de recombinación en las regiones cromosómicas proximales y, por tanto, la introducción de la translocación a esa región. La translocación resultante de bloques más pequeños que de hecho portan los genes R de interés ha disminuido la probabilidad de introducir genes no deseados. [30]
El El gen de resistencia Sr59 se introdujo en el trigo a partir del cromosoma 2R delcenteno. [31]Sin embargo, esto en realidad se hizoa travésdel triticale. [31]El triticale ha sido elanfiploidede varias de estas introgresiones de centeno y trigo. [31]
Un estudio de 2014 encontró que El gen de enanismo Ddw1 del cromosoma 5R del centeno también proporcionaal tizón de la cabeza por Fusarium(FHB) en este huésped. [32][33]
Las plantas doblemente haploides (DH) tienen el potencial de ahorrar mucho tiempo en el desarrollo de líneas endogámicas . Esto se logra en una sola generación, a diferencia de muchas, que de otro modo ocuparían mucho espacio físico/instalaciones. Los DH también expresan alelos recesivos nocivos que de otro modo estarían enmascarados por efectos de dominancia en un genoma que contiene más de una copia de cada cromosoma (y, por tanto, más de una copia de cada gen). Existen varias técnicas para crear DH. El cultivo in vitro de anteras y microsporas se utiliza con mayor frecuencia en los cereales , incluido el triticale. [34] [35] [36] [37] Estas dos técnicas se conocen como androgénesis, que se refiere al desarrollo del polen . Muchas especies de plantas y cultivares dentro de especies, incluido el triticale, son recalcitrantes en el sentido de que la tasa de éxito para lograr plantas enteras recién generadas (diploides) es muy baja. La interacción entre el genotipo y el medio de cultivo es responsable de las diferentes tasas de éxito, al igual que un alto grado de aborto de microsporas durante el cultivo. [38] [39] [40] [41] Se sabe que la respuesta de las líneas parentales de triticale al cultivo de anteras está correlacionada con la respuesta de su progenie. [37] [42] [43] La eliminación cromosómica es otro método para producir DH e implica la hibridación de trigo con maíz ( Zea mays L.), seguida del tratamiento con auxinas y el rescate artificial de los embriones haploides resultantes antes de que aborten de forma natural. Esta técnica se aplica bastante ampliamente al trigo. [44] Su éxito se debe en gran parte a la insensibilidad del polen de maíz a los genes inhibidores de la cruzabilidad conocidos como Kr1 y Kr2 que se expresan en el estilo floral de muchos cultivares de trigo. [45] Desafortunadamente, la técnica tiene menos éxito en el triticale. [46] Sin embargo, se descubrió que Imperata cylindrica (una hierba) era tan eficaz como el maíz con respecto a la producción de DH tanto en el trigo como en el triticale. [47]
Una ventaja importante de la biotecnología aplicada al fitomejoramiento es la aceleración de la liberación de cultivares que, de otro modo, tardaría entre 8 y 12 años. Lo que realmente se mejora es el proceso de selección , es decir, retener lo que es deseable o prometedor y eliminar lo que no lo es. Esto conlleva el objetivo de cambiar la estructura genética de la población vegetal. El sitio web [3] es un recurso valioso para los protocolos de selección asistida por marcadores (MAS) relacionados con los genes R en el trigo. MAS es una forma de selección indirecta . El Catálogo de símbolos genéticos mencionado anteriormente es una fuente adicional de marcadores moleculares y morfológicos. Una vez más, el triticale no se ha caracterizado bien con respecto a los marcadores moleculares, aunque la abundancia de marcadores moleculares del centeno hace posible rastrear los cromosomas del centeno y sus segmentos dentro de un fondo de triticale. [ cita necesaria ]
Se han logrado mejoras en el rendimiento de hasta un 20% en cultivares híbridos de triticale debido a la heterosis . [48] [49] [50] Esto plantea la cuestión de qué líneas endogámicas deben cruzarse (para producir híbridos) entre sí como padres para maximizar el rendimiento de su progenie híbrida. Esto se denomina "capacidad combinatoria" de las líneas parentales. La identificación de una buena capacidad de combinación en una etapa temprana del programa de mejoramiento puede reducir los costos asociados con "llevar" un gran número de plantas (literalmente miles) a través del mismo y, por lo tanto, forma parte de una selección eficiente. La capacidad combinatoria se evalúa teniendo en cuenta toda la información disponible sobre ascendencia ( relación genética ), morfología , rasgos cualitativos (simplemente heredados) y marcadores bioquímicos y moleculares. Existe muy poca información sobre el uso de marcadores moleculares para predecir la heterosis en el triticale. [51] Los marcadores moleculares se aceptan generalmente como mejores predictores que los marcadores morfológicos (de rasgos agronómicos ) debido a su insensibilidad a la variación de las condiciones ambientales. [ cita necesaria ]
En el mejoramiento con respecto a la selección se utiliza un marcador molecular útil conocido como repetición de secuencia simple (SSR). Los SSR son segmentos de un genoma compuestos por repeticiones en tándem de una secuencia corta de nucleótidos , normalmente de dos a seis pares de bases . Son herramientas populares en genética y mejoramiento genético debido a su relativa abundancia en comparación con otros tipos de marcadores, un alto grado de polimorfismo (número de variantes) y su facilidad de análisis mediante la reacción en cadena de la polimerasa. Sin embargo, su identificación y desarrollo son costosos. El mapeo comparativo del genoma ha revelado un alto grado de similitud en términos de colinealidad de secuencia entre especies de cultivos estrechamente relacionadas. Esto permite el intercambio de dichos marcadores dentro de un grupo de especies relacionadas, como el trigo, el centeno y el triticale. Un estudio estableció una tasa de transferibilidad al triticale del 58% y del 39% del trigo y el centeno, respectivamente. [52] La transferibilidad se refiere al fenómeno en el que la secuencia de nucleótidos de ADN que flanquean el locus SSR (posición en el cromosoma ) es suficientemente homóloga (similar) entre genomas de especies estrechamente relacionadas. Por tanto, los cebadores de ADN (generalmente, una secuencia corta de nucleótidos utilizada para dirigir la reacción de copia durante la PCR) diseñados para una especie se pueden utilizar para detectar SSR en especies relacionadas. Los marcadores SSR están disponibles en el trigo y el centeno, pero muy pocos, si es que hay alguno, están disponibles para el triticale. [52]
La transformación genética de los cultivos implica la incorporación de genes "extraños" o, más bien, fragmentos de ADN muy pequeños en comparación con la introgresión analizada anteriormente. Entre otros usos, la transformación es una herramienta útil para introducir nuevos rasgos o características en el cultivo transformado. Comúnmente se emplean dos métodos: transferencia infecciosa mediada por bacterias (generalmente Agrobacterium ) y biolística , siendo este último el más comúnmente aplicado a cereales alopoliploides como el triticale. La transformación mediada por Agrobacterium , sin embargo, tiene varias ventajas, como un bajo nivel de reordenamiento del ADN en la planta transgénica , un bajo número de copias introducidas del ADN transformante, una integración estable de un fragmento de ADN T caracterizado a priori (que contiene el ADN que expresa el rasgo de interés) y un mayor nivel esperado de expresión transgénica . Hasta hace poco, el triticale solo se había transformado mediante biolística, con una tasa de éxito del 3,3%. [53] Poco se ha documentado sobre la transformación del trigo mediada por Agrobacterium : si bien no existían datos con respecto al triticale hasta 2005, la tasa de éxito en trabajos posteriores fue, sin embargo, baja. [54]
El triticale es muy prometedor como cultivo comercial, ya que tiene el potencial de abordar problemas específicos dentro de la industria de los cereales. Actualmente se están realizando investigaciones en todo el mundo en lugares como la Universidad Stellenbosch en Sudáfrica .
El fitomejoramiento convencional ha ayudado a establecer el triticale como un cultivo valioso, especialmente donde las condiciones son menos favorables para el cultivo del trigo. A pesar de que el triticale es un grano sintetizado , se han eliminado en gran medida muchas limitaciones iniciales, como la incapacidad de reproducirse debido a la infertilidad y el marchitamiento de las semillas, el bajo rendimiento y el escaso valor nutricional.
Las técnicas de cultivo de tejidos con respecto al trigo y al triticale han experimentado mejoras continuas, pero el aislamiento y el cultivo de microsporas individuales parecen ser los más prometedores. Se pueden aplicar muchos marcadores moleculares a la transferencia de genes asistida por marcadores, pero aún queda por investigar la expresión de los genes R en el nuevo fondo genético del triticale. [52] Más de 750 pares de cebadores de microsatélites de trigo están disponibles en programas públicos de mejoramiento de trigo y podrían explotarse en el desarrollo de SSR en triticale. [52] Es probable que otro tipo de marcador molecular, el polimorfismo de un solo nucleótido (SNP), tenga un impacto significativo en el futuro del mejoramiento genético del triticale.
Al igual que sus dos padres híbridos (trigo y centeno), el triticale contiene gluten y, por lo tanto, no es adecuado para personas con trastornos relacionados con el gluten, como la enfermedad celíaca , la sensibilidad al gluten no celíaca y las personas alérgicas al trigo , entre otras. [55]
Un episodio de la popular serie de televisión Star Trek , " The Trouble with Tribbles ", giraba en torno a la protección de un grano desarrollado a partir del triticale. Este grano fue denominado "quadro-triticale" por el escritor David Gerrold por sugerencia del productor Gene Coon , con cuatro lóbulos distintos por grano. En ese episodio, Spock atribuye correctamente la ascendencia del grano de no ficción al Canadá del siglo XX. [56]
De hecho, en 1953 la Universidad de Manitoba inició el primer programa de mejoramiento del triticale en América del Norte. Los primeros esfuerzos de mejoramiento se concentraron en desarrollar una especie de cultivo alimentario humano de alto rendimiento y tolerante a la sequía, adecuada para áreas marginales productoras de trigo. [57] (Más adelante en el episodio, Chekov afirma que el quadro-triticale ficticio fue una "invención rusa". [58] )
Un episodio posterior titulado " More Tribbles, More Troubles ", de la serie animada , también escrito por Gerrold, trató sobre el "quinto-triticale", una mejora con respecto al original, que aparentemente tiene cinco lóbulos por grano. [59]
Tres décadas más tarde, la serie derivada Star Trek: Deep Space Nine revisó el quadro-triticale y las depredaciones de los Tribbles en el episodio " Trials and Tribble-ations ". [60]