stringtranslate.com

Mitosis

En la meiosis, los cromosomas se duplican (durante la interfase ) y los cromosomas homólogos intercambian información genética ( entrecruzamiento cromosómico ) durante la primera división, llamada meiosis I. Las células hijas se dividen nuevamente en la meiosis II , dividiendo las cromátidas hermanas para formar gametos haploides . Dos gametos se fusionan durante la fecundación , formando una célula diploide ( cigoto ) con un juego completo de cromosomas pareados.
Un vídeo de la meiosis I en un espermatocito de mosca grulla , reproducido a 120× la velocidad grabada.

Meiosis ( / m aɪ ˈ oʊ s ɪ s / ⓘ ; delgriego antiguo μείωσις(meíōsis) 'disminución', (ya que es una división reduccional)[1][2]es un tipo especial dedivisión celulardecélulas germinalesenorganismos quese reproducen sexualmentegametos, losespermatozoidesuóvulos. Implica dos rondas de división que finalmente dan como resultado cuatro células, cada una con solo una copia de cadacromosoma(haploide). Además, antes de la división, el material genético de las copias paterna y materna de cada cromosoma secruza, creando nuevas combinaciones de código en cada cromosoma.[3]Más tarde, durantela fertilización, las células haploides producidas por meiosis de un macho y una hembra se fusionarán para crear uncigoto, una célula con dos copias de cada cromosoma nuevamente.

Los errores en la meiosis que resultan en aneuploidía (un número anormal de cromosomas) son la principal causa conocida de aborto espontáneo y la causa genética más frecuente de discapacidades del desarrollo . [4]

En la meiosis, la replicación del ADN es seguida por dos rondas de división celular para producir cuatro células hijas, cada una con la mitad del número de cromosomas que la célula madre original. [3] Las dos divisiones meióticas se conocen como meiosis I y meiosis II . Antes de que comience la meiosis, durante la fase S del ciclo celular , el ADN de cada cromosoma se replica de modo que consta de dos cromátidas hermanas idénticas , que permanecen unidas a través de la cohesión de las cromátidas hermanas. Esta fase S puede denominarse "fase S premeiótica" o "fase S meiótica". Inmediatamente después de la replicación del ADN, las células meióticas entran en una etapa prolongada similar a G 2 conocida como profase meiótica . Durante este tiempo, los cromosomas homólogos se aparean entre sí y experimentan recombinación genética , un proceso programado en el que el ADN puede cortarse y luego repararse, lo que les permite intercambiar parte de su información genética . Un subconjunto de eventos de recombinación da como resultado entrecruzamientos , que crean enlaces físicos conocidos como quiasmas (singular: quiasma, por la letra griega Chi , Χ) entre los cromosomas homólogos. En la mayoría de los organismos, estos enlaces pueden ayudar a que cada par de cromosomas homólogos se segregue durante la meiosis I, lo que da como resultado dos células haploides que tienen la mitad de la cantidad de cromosomas que la célula madre.

Durante la meiosis II, se libera la cohesión entre las cromátidas hermanas y se segregan unas de otras, como durante la mitosis . En algunos casos, los cuatro productos meióticos forman gametos como espermatozoides , esporas o polen . En los animales hembra, tres de los cuatro productos meióticos se eliminan típicamente por extrusión en cuerpos polares , y solo una célula se desarrolla para producir un óvulo . Debido a que el número de cromosomas se reduce a la mitad durante la meiosis, los gametos pueden fusionarse (es decir, fertilización ) para formar un cigoto diploide que contiene dos copias de cada cromosoma, uno de cada progenitor. Por lo tanto, los ciclos alternos de meiosis y fertilización permiten la reproducción sexual , con generaciones sucesivas que mantienen el mismo número de cromosomas. Por ejemplo, las células humanas diploides contienen 23 pares de cromosomas, incluido 1 par de cromosomas sexuales (46 en total), la mitad de origen materno y la otra mitad de origen paterno. La meiosis produce gametos haploides (óvulos o espermatozoides) que contienen un juego de 23 cromosomas. Cuando dos gametos (un óvulo y un espermatozoide) se fusionan, el cigoto resultante vuelve a ser diploide, y tanto la madre como el padre aportan 23 cromosomas cada uno. Este mismo patrón, aunque no la misma cantidad de cromosomas, se da en todos los organismos que utilizan la meiosis.

La meiosis ocurre en todos los organismos unicelulares y multicelulares que se reproducen sexualmente (todos ellos eucariotas ), incluidos animales , plantas y hongos . [5] [6] [7] Es un proceso esencial para la ovogénesis y la espermatogénesis .

Descripción general

Aunque el proceso de meiosis está relacionado con el proceso más general de división celular de la mitosis , difiere en dos aspectos importantes:

La meiosis comienza con una célula diploide, que contiene dos copias de cada cromosoma, denominadas homólogos . Primero, la célula experimenta la replicación del ADN , por lo que cada homólogo ahora consta de dos cromátidas hermanas idénticas. Luego, cada conjunto de homólogos se empareja entre sí e intercambia información genética por recombinación homóloga, lo que a menudo conduce a conexiones físicas ( cruces ) entre los homólogos. En la primera división meiótica, los homólogos se segregan en células hijas separadas por el aparato del huso . Luego, las células proceden a una segunda división sin una ronda intermedia de replicación del ADN. Las cromátidas hermanas se segregan en células hijas separadas para producir un total de cuatro células haploides. Los animales hembra emplean una ligera variación de este patrón y producen un óvulo grande y tres cuerpos polares pequeños. Debido a la recombinación, una cromátida individual puede consistir en una nueva combinación de información genética materna y paterna, lo que da como resultado una descendencia que es genéticamente distinta de cualquiera de los padres. Además, un gameto individual puede incluir una variedad de cromátidas maternas, paternas y recombinantes. Esta diversidad genética resultante de la reproducción sexual contribuye a la variación de los caracteres sobre los que puede actuar la selección natural .

La meiosis utiliza muchos de los mismos mecanismos que la mitosis , el tipo de división celular que utilizan los eucariotas para dividir una célula en dos células hijas idénticas. En algunas plantas, hongos y protistos , la meiosis da lugar a la formación de esporas : células haploides que pueden dividirse vegetativamente sin sufrir fecundación. Algunos eucariotas, como los rotíferos bdeloides , no tienen la capacidad de llevar a cabo la meiosis y han adquirido la capacidad de reproducirse mediante partenogénesis .

La meiosis no ocurre en las arqueas o bacterias , que generalmente se reproducen asexualmente mediante fisión binaria . Sin embargo, un proceso "sexual" conocido como transferencia horizontal de genes implica la transferencia de ADN de una bacteria o arquea a otra y la recombinación de estas moléculas de ADN de diferente origen parental.

Historia

La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en huevos de erizo de mar en 1876 por el biólogo alemán Oscar Hertwig . Fue descrita nuevamente en 1883, a nivel de cromosomas , por el zoólogo belga Edouard Van Beneden , en huevos de gusano redondo Ascaris . Sin embargo, la importancia de la meiosis para la reproducción y la herencia fue descrita solo en 1890 por el biólogo alemán August Weismann , quien observó que eran necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células haploides si se debía mantener el número de cromosomas. En 1911, el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan detectó entrecruzamientos en la meiosis en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , lo que ayudó a establecer que los caracteres genéticos se transmiten en los cromosomas.

El término "meiosis" se deriva de la palabra griega μείωσις , que significa "disminución". Fue introducido en biología por JB Farmer y JES Moore en 1905, utilizando la traducción idiosincrásica "maiosis":

Proponemos aplicar los términos Maiosis o fase Maiótica para cubrir toda la serie de cambios nucleares incluidos en las dos divisiones que fueron designadas como Heterotipo y Homotipo por Flemming . [8]

La ortografía fue cambiada a "meiosis" por Koernicke (1905) y por Pantel y De Sinety (1906) para seguir las convenciones habituales para la transliteración del griego . [9]

Fases

La meiosis se divide en meiosis I y meiosis II , que a su vez se dividen en cariocinesis I, citocinesis I, cariocinesis II y citocinesis II, respectivamente. Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del ciclo celular mitótico. [10] La interfase se divide en tres fases:

A la interfase le sigue la meiosis I y luego la meiosis II. La meiosis I separa los cromosomas homólogos replicados, cada uno de ellos todavía formado por dos cromátidas hermanas, en dos células hijas, reduciendo así el número de cromosomas a la mitad. Durante la meiosis II, las cromátidas hermanas se desacoplan y los cromosomas hijas resultantes se segregan en cuatro células hijas. En los organismos diploides, las células hijas resultantes de la meiosis son haploides y contienen solo una copia de cada cromosoma. En algunas especies, las células entran en una fase de reposo conocida como intercinesis entre la meiosis I y la meiosis II.

La meiosis I y II se dividen en profase , metafase , anafase y telofase , con un propósito similar al de sus subfases análogas en el ciclo celular mitótico. Por lo tanto, la meiosis incluye las etapas de la meiosis I (profase I, metafase I, anafase I, telofase I) y la meiosis II (profase II, metafase II, anafase II, telofase II).

Diagrama de las fases meióticas

Durante la meiosis, los genes específicos se transcriben de manera más intensa . [11] [12] Además de una fuerte expresión de ARNm específica de la etapa meiótica , también hay controles traduccionales generalizados (por ejemplo, el uso selectivo de ARNm preformado) que regulan la expresión proteica específica de la etapa meiótica final de los genes durante la meiosis. [13] Por lo tanto, tanto los controles transcripcionales como los traduccionales determinan la amplia reestructuración de las células meióticas necesarias para llevar a cabo la meiosis.

Meiosis I

La meiosis I segrega cromosomas homólogos , que se unen en tétradas (2n, 4c), lo que produce dos células haploides (n cromosomas, 23 en humanos) que contienen cada una pares de cromátidas (1n, 2c). Debido a que la ploidía se reduce de diploide a haploide, la meiosis I se denomina división reduccional . La meiosis II es una división ecuacional análoga a la mitosis, en la que se segregan las cromátidas hermanas, lo que crea cuatro células hijas haploides (1n, 1c). [14]

Profase I de la meiosis en ratones. En el leptoteno (L) comienzan a formarse los elementos axiales (teñidos por SYCP3). En el cigoteno (Z) están parcialmente instalados los elementos transversales (SYCP1) y centrales del complejo sinaptonémico (aparecen de color amarillo al superponerse con SYCP3). En el paquiteno (P) está completamente instalado excepto en los cromosomas sexuales. En el diploteno (D) se desmonta dejando al descubierto los quiasmas. CREST marca los centrómeros.
Esquema del complejo sinaptonémico en diferentes etapas de la profase I y los cromosomas dispuestos como una matriz lineal de bucles.

Profase I

La profase I es, con diferencia, la fase más larga de la meiosis (dura 13 de los 14 días en ratones [15] ). Durante la profase I, los cromosomas paternos y maternos homólogos se aparean, hacen sinapsis e intercambian información genética (mediante recombinación homóloga ), formando al menos un cruce por cromosoma. [16] Estos cruces se hacen visibles como quiasmas (plural; singular quiasma ). [17] Este proceso facilita el apareamiento estable entre cromosomas homólogos y, por tanto, permite una segregación precisa de los cromosomas en la primera división meiótica. Los cromosomas emparejados y replicados se denominan bivalentes (dos cromosomas) o tétradas (cuatro cromátidas ), y un cromosoma procede de cada progenitor. La profase I se divide en una serie de subetapas que se nombran según la apariencia de los cromosomas.

Leptoteno

La primera etapa de la profase I es la etapa de leptoteno , también conocida como leptonema , de palabras griegas que significan "hilos delgados". [18] : 27  En esta etapa de la profase I, los cromosomas individuales, cada uno de los cuales consta de dos cromátidas hermanas replicadas, se "individualizan" para formar hebras visibles dentro del núcleo. [18] : 27  [19] : 353  Los cromosomas forman cada uno una matriz lineal de bucles mediados por la cohesina , y los elementos laterales del complejo sinaptonémico se ensamblan formando un "elemento axial" del que emanan los bucles. [20] La recombinación se inicia en esta etapa por la enzima SPO11 que crea roturas programadas de doble cadena (alrededor de 300 por meiosis en ratones). [21] Este proceso genera filamentos de ADN monocatenario recubiertos por RAD51 y DMC1 que invaden los cromosomas homólogos, formando puentes entre ejes y dando como resultado el emparejamiento/co-alineamiento de homólogos (a una distancia de ~400 nm en ratones). [20] [22]

Cigoteno

A la leptotena le sigue la etapa de cigoteno , también conocida como zigonema , de palabras griegas que significan "hilos apareados", [18] : 27  que en algunos organismos también se llama etapa de ramo debido a la forma en que los telómeros se agrupan en un extremo del núcleo. [23] En esta etapa, los cromosomas homólogos se aparean mucho más de cerca (~100 nm) y de manera estable (un proceso llamado sinapsis) mediado por la instalación de los elementos transversales y centrales del complejo sinaptonémico . [20] Se cree que la sinapsis ocurre en forma de cremallera a partir de un nódulo de recombinación. Los cromosomas apareados se denominan cromosomas bivalentes o tétradas.

Paquiteno

La etapa de paquiteno ( / ˈpækɪtiːn / PAK - i-teen ) , también conocida como paquinema , de palabras griegas que significan "hilos gruesos". [18] : 27  es la etapa en la que todos los cromosomas autosómicos han hecho sinapsis. En esta etapa, la recombinación homóloga, incluido el entrecruzamiento cromosómico (crossing over), se completa mediante la reparación de las roturas de doble cadena formadas en el leptoteno. [20] La mayoría de las roturas se reparan sin formar entrecruzamientos que resulten en la conversión génica . [24] Sin embargo, un subconjunto de roturas (al menos una por cromosoma) forman entrecruzamientos entre cromosomas no hermanos (homólogos) que resultan en el intercambio de información genética. [25] El intercambio de información entre las cromátidas homólogas resulta en una recombinación de información; cada cromosoma tiene el conjunto completo de información que tenía antes, y no se forman huecos como resultado del proceso. Como los cromosomas no pueden distinguirse en el complejo sinaptonémico, el acto real del cruce no es perceptible a través de un microscopio óptico común y los quiasmas no son visibles hasta la siguiente etapa.

Diploteno

Durante la etapa de diploteno , también conocida como diplonema , de las palabras griegas que significan "dos hilos", [18] : 30  el complejo sinaptonémico se desmonta y los cromosomas homólogos se separan un poco entre sí. Sin embargo, los cromosomas homólogos de cada bivalente permanecen fuertemente unidos en los quiasmas, las regiones donde se produjo el entrecruzamiento. Los quiasmas permanecen en los cromosomas hasta que se cortan en la transición a la anafase I para permitir que los cromosomas homólogos se muevan a polos opuestos de la célula.

En la ovogénesis fetal humana , todos los ovocitos en desarrollo llegan a esta etapa y se detienen en la profase I antes del nacimiento. [26] Este estado de suspensión se conoce como etapa de dictioteno o dictiato. Dura hasta que se reanuda la meiosis para preparar al ovocito para la ovulación, lo que ocurre en la pubertad o incluso más tarde.

Diacinesis

Los cromosomas se condensan aún más durante la etapa de diacinesis , de las palabras griegas que significan "moverse a través". [18] : 30  Este es el primer punto en la meiosis donde las cuatro partes de las tétradas son realmente visibles. Los sitios de entrecruzamiento se enredan entre sí, superponiéndose de manera efectiva, lo que hace que los quiasmas sean claramente visibles. Aparte de esta observación, el resto de la etapa se parece mucho a la prometafase de la mitosis; los nucléolos desaparecen, la membrana nuclear se desintegra en vesículas y el huso meiótico comienza a formarse.

Formación del huso meiótico

A diferencia de las células mitóticas, los ovocitos humanos y de ratón no tienen centrosomas para producir el huso meiótico. En los ratones, aproximadamente 80 centros organizadores de microtúbulos (MTOC) forman una esfera en el ooplasma y comienzan a nuclear microtúbulos que se extienden hacia los cromosomas, uniéndose a los cromosomas en el cinetocoro . Con el tiempo, los MTOC se fusionan hasta que se han formado dos polos, generando un huso en forma de barril. [27] En los ovocitos humanos, la nucleación de microtúbulos del huso comienza en los cromosomas, formando un áster que finalmente se expande para rodear los cromosomas. [28] Luego, los cromosomas se deslizan a lo largo de los microtúbulos hacia el ecuador del huso, punto en el que los cinetocoros cromosómicos forman uniones en los extremos a los microtúbulos. [29]

Metafase I

Los pares homólogos se mueven juntos a lo largo de la placa metafásica: a medida que los microtúbulos cinetocóricos de ambos polos del huso se unen a sus respectivos cinetocoros, los cromosomas homólogos emparejados se alinean a lo largo de un plano ecuatorial que divide el huso en dos, debido a las fuerzas de contrapeso continuas ejercidas sobre los bivalentes por los microtúbulos que emanan de los dos cinetocoros de los cromosomas homólogos. Esta unión se conoce como unión bipolar. La base física de la distribución independiente de los cromosomas es la orientación aleatoria de cada bivalente a lo largo de la placa metafásica, con respecto a la orientación de los otros bivalentes a lo largo de la misma línea ecuatorial. [17] El complejo proteico cohesina mantiene unidas a las cromátidas hermanas desde el momento de su replicación hasta la anafase. En la mitosis, la fuerza de los microtúbulos cinetocóricos que tiran en direcciones opuestas crea tensión. La célula detecta esta tensión y no progresa con la anafase hasta que todos los cromosomas están correctamente biorientados. En la meiosis, el establecimiento de la tensión requiere normalmente al menos un cruce por par de cromosomas, además de cohesión entre cromátidas hermanas (véase Segregación cromosómica ).

Anafase I

Los microtúbulos cinetocóricos se acortan, empujando a los cromosomas homólogos (cada uno de los cuales consta de un par de cromátidas hermanas) hacia polos opuestos. Los microtúbulos no cinetocóricos se alargan, empujando a los centrosomas más lejos. La célula se alarga en preparación para la división por el centro. [17] A diferencia de lo que ocurre en la mitosis, solo se degrada la cohesina de los brazos cromosómicos, mientras que la cohesina que rodea el centrómero permanece protegida por una proteína llamada Shugoshin (que en japonés significa "espíritu guardián"), lo que evita que las cromátidas hermanas se separen. [30] Esto permite que las cromátidas hermanas permanezcan juntas mientras que las homólogas se segregan.

Telofase I

La primera división meiótica termina efectivamente cuando los cromosomas llegan a los polos. Cada célula hija tiene ahora la mitad del número de cromosomas, pero cada cromosoma consta de un par de cromátidas. Los microtúbulos que forman la red del huso desaparecen y una nueva membrana nuclear rodea cada conjunto haploide. Se produce la citocinesis, el pinzamiento de la membrana celular en las células animales o la formación de la pared celular en las células vegetales, que completa la creación de dos células hijas. Sin embargo, la citocinesis no se completa por completo, lo que da lugar a "puentes citoplasmáticos" que permiten que el citoplasma se comparta entre las células hijas hasta el final de la meiosis II. [31] Las cromátidas hermanas permanecen unidas durante la telofase I.

Las células pueden entrar en un período de reposo conocido como intercinesis o interfase II. Durante esta etapa no se produce replicación del ADN.

Meiosis II

La meiosis II es la segunda división meiótica y suele implicar la segregación ecuacional o separación de las cromátidas hermanas. Mecánicamente, el proceso es similar a la mitosis, aunque sus resultados genéticos son fundamentalmente diferentes. El resultado es la producción de cuatro células haploides (n cromosomas; 23 en los humanos) a partir de las dos células haploides (con n cromosomas, cada una de ellas formada por dos cromátidas hermanas) [ aclaración necesaria ] producidas en la meiosis I. Los cuatro pasos principales de la meiosis II son: profase II, metafase II, anafase II y telofase II.

En la profase II , se observa la desaparición de los nucléolos y de la envoltura nuclear , así como el acortamiento y engrosamiento de las cromátidas. Los centrosomas se desplazan a las regiones polares y disponen las fibras del huso para la segunda división meiótica.

En la metafase II , los centrómeros contienen dos cinetocoros que se unen a las fibras del huso de los centrosomas en polos opuestos. La nueva placa metafásica ecuatorial está rotada 90 grados en comparación con la meiosis I, perpendicular a la placa anterior. [32]

A esto le sigue la anafase II , en la que la cohesina centromérica restante, que ya no está protegida por Shugoshin, se escinde, lo que permite que las cromátidas hermanas se segreguen. Las cromátidas hermanas, por convención, ahora se denominan cromosomas hermanos, ya que se mueven hacia polos opuestos. [30]

El proceso finaliza con la telofase II , que es similar a la telofase I, y está marcada por la descondensación y el alargamiento de los cromosomas y el desmontaje del huso. Las envolturas nucleares se vuelven a formar y la división o formación de la placa celular finalmente produce un total de cuatro células hijas, cada una con un conjunto haploide de cromosomas.

La meiosis ahora está completa y termina con cuatro nuevas células hijas.

Origen y función

Origen de la meiosis

La meiosis parece ser una característica fundamental de los organismos eucariotas y haber estado presente temprano en la evolución eucariota. Los eucariotas que alguna vez se pensó que carecían de sexo meiótico han demostrado recientemente que probablemente tienen, o alguna vez tuvieron, esta capacidad. Como ejemplo, anteriormente se consideró que Giardia intestinalis , un parásito intestinal común, descendía de un linaje que precedió a la aparición de la meiosis y el sexo. Sin embargo, ahora se ha descubierto que G. intestinalis posee un conjunto central de genes meióticos, incluidos cinco genes específicos de la meiosis. [33] También se encontró evidencia de recombinación meiótica , indicativa de reproducción sexual , en G. intestinalis . [34] Otro ejemplo de organismos que anteriormente se pensaba que eran asexuales son los protozoos parásitos del género Leishmania , que causan enfermedades humanas. Sin embargo, se demostró que estos organismos tienen un ciclo sexual consistente con un proceso meiótico. [35] Aunque en el pasado las amebas eran generalmente consideradas asexuales, se ha presentado evidencia de que la mayoría de los linajes son sexualmente antiguos y que la mayoría de los grupos asexuales probablemente surgieron recientemente e independientemente. [36] Dacks y Rogers [37] propusieron, basándose en un análisis filogenético, que el sexo facultativo probablemente estaba presente en el ancestro común de los eucariotas.

Variación genética

Las nuevas combinaciones de ADN creadas durante la meiosis son una fuente importante de variación genética junto con la mutación, lo que resulta en nuevas combinaciones de alelos , que pueden ser beneficiosas. La meiosis genera diversidad genética de gametos de dos maneras: (1) Ley de surtido independiente . La orientación independiente de pares de cromosomas homólogos a lo largo de la placa de metafase durante la metafase I y la orientación de las cromátidas hermanas en la metafase II, esta es la separación posterior de homólogos y cromátidas hermanas durante la anafase I y II, permite una distribución aleatoria e independiente de cromosomas a cada célula hija (y en última instancia a los gametos); [38] y (2) Entrecruzamiento . El intercambio físico de regiones cromosómicas homólogas por recombinación homóloga durante la profase I da como resultado nuevas combinaciones de información genética dentro de los cromosomas. [39] Sin embargo, dicho intercambio físico no siempre ocurre durante la meiosis. En los ovocitos del gusano de seda Bombyx mori , la meiosis es completamente aquiasmática (carece de entrecruzamientos). [40] Aunque los complejos sinaptonémicos están presentes durante la etapa paquitena de la meiosis en B. mori , la recombinación homóloga cruzada está ausente entre los cromosomas emparejados . [41]

Profase I arresto

Los mamíferos y las aves hembras nacen con todos los ovocitos necesarios para futuras ovulaciones, y estos ovocitos se detienen en la etapa de profase I de la meiosis. [42] En los humanos, por ejemplo, los ovocitos se forman entre tres y cuatro meses de gestación dentro del feto y, por lo tanto, están presentes en el nacimiento. Durante esta etapa de profase I de detención ( dictado ), que puede durar décadas, cuatro copias del genoma están presentes en los ovocitos. La detención de los ovocitos en la etapa de cuatro copias del genoma se propuso para proporcionar la redundancia informativa necesaria para reparar el daño en el ADN de la línea germinal . [42] El proceso de reparación utilizado parece implicar la reparación recombinacional homóloga [42] [43] Los ovocitos detenidos en la profase I tienen una alta capacidad para la reparación eficiente del daño del ADN , particularmente las roturas de doble cadena inducidas exógenamente. [43] La capacidad de reparación del ADN parece ser un mecanismo clave de control de calidad en la línea germinal femenina y un determinante crítico de la fertilidad . [43]

La meiosis como adaptación para reparar el ADN de la línea germinal

La recombinación genética puede ser vista como un proceso fundamentalmente de reparación del ADN , y cuando ocurre durante la meiosis es una adaptación para reparar el ADN genómico que se transmite a la progenie. [44] [45] Los hallazgos experimentales indican que un beneficio sustancial de la meiosis es la reparación recombinatoria del daño del ADN en la línea germinal , como lo indican los siguientes ejemplos. El peróxido de hidrógeno es un agente que causa estrés oxidativo que conduce a daño oxidativo del ADN. [46] El tratamiento de la levadura Schizosaccharomyces pombe con peróxido de hidrógeno aumentó la frecuencia de apareamiento y la formación de esporas meióticas de 4 a 18 veces. [47] Volvox carteri , un alga verde multicelular haploide, facultativamente sexual, puede ser inducida por choque térmico para reproducirse por sexo meiótico. [48] Esta inducción puede ser inhibida por antioxidantes, lo que indica que la inducción del sexo meiótico por choque térmico probablemente esté mediada por estrés oxidativo que conduce a un mayor daño del ADN. [49]

Aparición

En los ciclos de vida

Ciclo de vida diplomático
Ciclo de vida haplóntico.

La meiosis ocurre en los ciclos de vida eucariotas que implican la reproducción sexual , que consiste en el proceso cíclico de crecimiento y desarrollo por división celular mitótica , producción de gametos por meiosis y fecundación. En ciertas etapas del ciclo de vida, las células germinales producen gametos. Las células somáticas conforman el cuerpo del organismo y no participan en la producción de gametos.

Los eventos cíclicos de meiosis y fertilización dan como resultado una alternancia entre estados haploides y diploides. La fase del organismo del ciclo de vida puede ocurrir durante el estado diploide ( ciclo de vida diplóntico ), durante el estado haploide ( ciclo de vida haplóntico ) o ambos ( ciclo de vida haplodiplóntico ), en el que hay dos fases del organismo distintas, una con células haploides y la otra con células diploides.

En el ciclo de vida diploide (con meiosis pregamética), como en los humanos, el organismo es multicelular y diploide, y crece por mitosis a partir de una célula diploide llamada cigoto . Las células madre germinales diploides del organismo experimentan meiosis para producir gametos haploides (los espermatozoides en los machos y los óvulos en las hembras), que se fecundan para formar el cigoto. El cigoto diploide experimenta divisiones celulares repetidas por mitosis para convertirse en el organismo.

En el ciclo de vida haplóntico (con meiosis poscigótica), el organismo es haploide, por la proliferación y diferenciación de una única célula haploide llamada gameto . Dos organismos de sexos opuestos aportan sus gametos haploides para formar un cigoto diploide. El cigoto experimenta meiosis inmediatamente, creando cuatro células haploides. Estas células experimentan mitosis para crear el organismo. Muchos hongos y muchos protozoos utilizan el ciclo de vida haplóntico. [ cita requerida ]

En el ciclo de vida haplodiplóntico (con meiosis espórica o intermedia), el organismo vivo alterna entre estados haploide y diploide. En consecuencia, este ciclo también se conoce como alternancia de generaciones . Las células de la línea germinal del organismo diploide experimentan meiosis para producir esporas. Las esporas proliferan por mitosis y crecen hasta convertirse en un organismo haploide. El gameto del organismo haploide se combina luego con el gameto de otro organismo haploide, creando el cigoto. El cigoto experimenta mitosis y diferenciación repetidas para producir un nuevo organismo diploide. El ciclo de vida haplodiplóntico puede considerarse una fusión de los ciclos de vida diplóntico y haplóntico. [50] [ cita requerida ]

En plantas y animales

Descripción general de la distribución de cromátidas y cromosomas dentro del ciclo mitótico y meiótico de una célula humana masculina

La meiosis se produce en todos los animales y plantas. El resultado, la producción de gametos con la mitad del número de cromosomas que la célula madre, es el mismo, pero el proceso detallado es diferente. En los animales, la meiosis produce gametos directamente. En las plantas terrestres y algunas algas, hay una alternancia de generaciones de modo que la meiosis en la generación de esporofitos diploides produce esporas haploides en lugar de gametos. Cuando germinan, estas esporas experimentan repetidas divisiones celulares por mitosis, desarrollándose en una generación de gametofitos haploides multicelulares , que luego produce gametos directamente (es decir, sin más meiosis).

Tanto en los animales como en las plantas, la etapa final es la fusión de los gametos para formar un cigoto en el que se restablece el número original de cromosomas. [51]

En los mamíferos

En las mujeres, la meiosis se produce en células conocidas como ovocitos (singular: oocito). Cada ovocito primario se divide dos veces en la meiosis, de forma desigual en cada caso. La primera división produce una célula hija y un cuerpo polar mucho más pequeño que puede o no sufrir una segunda división. En la meiosis II, la división de la célula hija produce un segundo cuerpo polar y una única célula haploide, que se agranda para convertirse en un óvulo . Por lo tanto, en las mujeres, cada ovocito primario que sufre meiosis da lugar a un óvulo maduro y dos o tres cuerpos polares.

Hay pausas durante la meiosis en las mujeres. Los ovocitos en maduración se detienen en la profase I de la meiosis I y permanecen latentes dentro de una capa protectora de células somáticas llamada folículo . Al comienzo de cada ciclo menstrual , la secreción de FSH de la pituitaria anterior estimula la maduración de algunos folículos en un proceso conocido como foliculogénesis . Durante este proceso, los ovocitos en maduración reanudan la meiosis y continúan hasta la metafase II de la meiosis II, donde se detienen nuevamente justo antes de la ovulación. Si estos ovocitos son fertilizados por el esperma, reanudarán y completarán la meiosis. Durante la foliculogénesis en humanos, generalmente un folículo se vuelve dominante mientras que los otros sufren atresia . El proceso de meiosis en las mujeres ocurre durante la ovogénesis y se diferencia de la meiosis típica en que presenta un largo período de detención meiótica conocido como etapa dictiada y carece de la asistencia de los centrosomas . [52] [53]

En los hombres, la meiosis ocurre durante la espermatogénesis en los túbulos seminíferos de los testículos . La meiosis durante la espermatogénesis es específica de un tipo de célula llamada espermatocitos , que luego madurarán para convertirse en espermatozoides . La meiosis de las células germinales primordiales ocurre en el momento de la pubertad, mucho más tarde que en las mujeres. Los tejidos del testículo masculino suprimen la meiosis al degradar el ácido retinoico, propuesto como un estimulador de la meiosis. Esto se supera en la pubertad cuando las células dentro de los túbulos seminíferos llamadas células de Sertoli comienzan a producir su propio ácido retinoico. La sensibilidad al ácido retinoico también está ajustada por proteínas llamadas nanos y DAZL. [54] [55] Los estudios de pérdida de función genética en las enzimas generadoras de ácido retinoico han demostrado que el ácido retinoico es necesario después del nacimiento para estimular la diferenciación de las espermatogonias, lo que da como resultado varios días después que los espermatocitos experimenten meiosis; sin embargo, el ácido retinoico no es necesario durante el momento en que se inicia la meiosis. [56]

En los mamíferos hembra , la meiosis comienza inmediatamente después de que las células germinales primordiales migran al ovario en el embrión. Algunos estudios sugieren que el ácido retinoico derivado del riñón primitivo (mesonefros) estimula la meiosis en las ovogonias ováricas embrionarias y que los tejidos del testículo embrionario masculino suprimen la meiosis al degradar el ácido retinoico. [57] Sin embargo, los estudios genéticos de pérdida de función en las enzimas generadoras de ácido retinoico han demostrado que el ácido retinoico no es necesario para el inicio de la meiosis femenina, que ocurre durante la embriogénesis [58], ni de la meiosis masculina, que se inicia después del nacimiento. [56]

Flagelados

Aunque la mayoría de los eucariotas tienen una meiosis de dos divisiones (aunque a veces aquiasmática ), una forma muy rara, la meiosis de una división, ocurre en algunos flagelados ( parabasálidos y oximónadas ) del intestino de la cucaracha que se alimenta de madera Cryptocercus . [59]

Papel en la genética y la enfermedad humana

La recombinación entre los 23 pares de cromosomas humanos es responsable de redistribuir no solo los cromosomas reales, sino también partes de cada uno de ellos. También se estima que hay 1,6 veces más recombinación en mujeres en relación con los hombres. Además, la recombinación femenina promedio es mayor en los centrómeros y la recombinación masculina es mayor en los telómeros. En promedio, 1 millón de pb (1 Mb) corresponde a 1 cMorgan (cm = 1% de frecuencia de recombinación). [60] La frecuencia de los entrecruzamientos sigue siendo incierta. En levadura, ratón y humano, se ha estimado que se forman ≥200 roturas de doble cadena (DSB) por célula meiótica. Sin embargo, solo un subconjunto de DSB (~5–30% dependiendo del organismo), llega a producir entrecruzamientos, [61] lo que daría como resultado solo 1-2 entrecruzamientos por cromosoma humano.

No disyunción

La separación normal de los cromosomas en la meiosis I o de las cromátidas hermanas en la meiosis II se denomina disyunción . Cuando la segregación no es normal, se denomina no disyunción . Esto da lugar a la producción de gametos que tienen demasiados o muy pocos cromosomas en particular, y es un mecanismo común para la trisomía o la monosomía . La no disyunción puede ocurrir en la meiosis I o la meiosis II, fases de reproducción celular o durante la mitosis .

La mayoría de los embriones humanos monosómicos y trisómicos no son viables, pero se pueden tolerar algunas aneuploidías, como la trisomía del cromosoma más pequeño, el cromosoma 21. Los fenotipos de estas aneuploidías varían desde trastornos graves del desarrollo hasta asintomáticos. Las afecciones médicas incluyen, entre otras:

La probabilidad de no disyunción en los ovocitos humanos aumenta con el aumento de la edad materna, [62] presumiblemente debido a la pérdida de cohesina con el tiempo. [63]

Comparación con la mitosis

Para comprender la meiosis, es útil hacer una comparación con la mitosis. La siguiente tabla muestra las diferencias entre la meiosis y la mitosis. [64]

Regulación molecular

No se sabe bien cómo procede una célula a la división meiótica en la división celular meiótica. El factor promotor de la maduración (MPF) parece tener un papel en la meiosis de los ovocitos de rana. En el hongo S. pombe , la proteína de unión a MeiRNA desempeña un papel en la entrada a la división celular meiótica. [66]

Se ha sugerido que el producto del gen CEP1 de levadura, que se une a la región centromérica CDE1, puede desempeñar un papel en el apareamiento de cromosomas durante la meiosis-I. [67]

La recombinación meiótica está mediada por la rotura de la doble cadena, que es catalizada por la proteína Spo11. Mre11, Sae2 y Exo1 también desempeñan un papel en la rotura y la recombinación. Después de que se produce la rotura, tiene lugar la recombinación, que normalmente es homóloga. La recombinación puede realizarse a través de una vía de unión doble de Holliday (dHJ) o de recocido de cadena dependiente de síntesis (SDSA). (La segunda da lugar a un producto sin cruce). [68]

Parece que también existen puntos de control para la división celular meiótica. En S. pombe, se cree que las proteínas Rad, S. pombe Mek1 (con dominio de quinasa FHA), Cdc25, Cdc2 y un factor desconocido forman un punto de control. [69]

En la ovogénesis de vertebrados, el mantenimiento del factor citostático (CSF) tiene un papel en el cambio a la meiosis-II. [67]

Véase también

Referencias

  1. ^ "4.1: Meiosis". Biology LibreTexts . 2019-10-01 . Consultado el 2021-05-29 .
  2. ^ "Definición de división de reducción". MedicineNet . Consultado el 29 de mayo de 2021 .
  3. ^ ab Freeman S (2011). Biological Science (6.ª ed.). Hoboken, Nueva York: Pearson. pág. 210.
  4. ^ Hassold T, Hunt P (abril de 2001). "Errar (meióticamente) es humano: la génesis de la aneuploidía humana". Nature Reviews Genetics . 2 (4): 280–91. doi :10.1038/35066065. PMID  11283700. S2CID  22264575.
  5. ^ Letunic I, Bork P (2006). «Árbol interactivo de la vida». Archivado desde el original el 29 de enero de 2018. Consultado el 23 de julio de 2011 .
  6. ^ Bernstein H, Bernstein C (2010). "Origen evolutivo de la recombinación durante la meiosis". BioScience . 60 (7): 498–505. doi :10.1525/bio.2010.60.7.5. S2CID  86663600.
  7. ^ Lodé T (junio de 2011). "El sexo no es una solución para la reproducción: la teoría de la burbuja libertina". BioEssays . 33 (6): 419–22. doi : 10.1002/bies.201000125 . PMID  21472739.
  8. ^ Farmer, JB; Moore, JES (febrero de 1904). "Sobre la fase mayótica (divisiones de reducción) en animales y plantas". Quarterly Journal of Microscopical Science . 48 (192): 489–558.como se cita en el Oxford English Dictionary , tercera edición, junio de 2001, sv
  9. ^ Battaglia E (1985). "Meiosis y mitosis: una crítica terminológica". Annali di Botánica . 43 : 101-140.
  10. ^ Carter JS (2012-10-27). "Mitosis". Universidad de Cincinnati. Archivado desde el original el 2012-10-27 . Consultado el 2018-02-09 .
  11. ^ Zhou A, Pawlowski WP (agosto de 2014). "Regulación de la expresión génica meiótica en plantas". Frontiers in Plant Science . 5 : 413. doi : 10.3389/fpls.2014.00413 . PMC 4142721 . PMID  25202317. 
  12. ^ Jung M, Wells D, Rusch J, Ahmad S, Marchini J, Myers SR, Conrad DF (junio de 2019). "Análisis unificado de células individuales de la regulación y patología de los genes testiculares en cinco cepas de ratones". eLife . 8 : e43966. doi : 10.7554/eLife.43966 . PMC 6615865 . PMID  31237565. 
  13. ^ Brar GA, Yassour M, Friedman N, Regev A, Ingolia NT, Weissman JS (febrero de 2012). "Vista de alta resolución del programa meiótico de la levadura revelada por el perfil de ribosomas". Science . 335 (6068): 552–7. Bibcode :2012Sci...335..552B. doi :10.1126/science.1215110. PMC 3414261 . PMID  22194413. 
  14. ^ Freeman 2005, págs. 244-45
  15. ^ Cohen PE, Pollack SE, Pollard JW (junio de 2006). "Análisis genético del apareamiento cromosómico, la recombinación y el control del ciclo celular durante la primera profase meiótica en mamíferos". Endocrine Reviews . 27 (4): 398–426. doi : 10.1210/er.2005-0017 . PMID  16543383.
  16. ^ Hunter N (octubre de 2015). "Recombinación meiótica: la esencia de la herencia". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 7 (12): a016618. doi :10.1101/cshperspect.a016618. PMC 4665078 . PMID  26511629. 
  17. ^ abc Freeman 2005, págs. 249-250
  18. ^ abcdef Snustad DP, Simmons MJ (diciembre de 2008). Principios de genética (quinta edición). Wiley. ISBN 978-0-470-38825-9.
  19. ^ Krebs JE, Goldstein ES, Kilpatrick ST (noviembre de 2009). Lewin's Genes X (10.ª ed.). Jones & Barlett Learning. ISBN 978-0-7637-6632-0.
  20. ^ abcd Zickler D, Kleckner N (mayo de 2015). "Recombinación, emparejamiento y sinapsis de homólogos durante la meiosis". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 7 (6): a016626. doi :10.1101/cshperspect.a016626. PMC 4448610 . PMID  25986558. 
  21. ^ Baudat F, de Massy B (julio de 2007). "Regulación de la reparación de roturas de ADN de doble cadena hacia el entrecruzamiento o no entrecruzamiento durante la meiosis de los mamíferos". Investigación cromosómica . 15 (5): 565–77. doi : 10.1007/s10577-007-1140-3 . PMID  17674146. S2CID  26696085.
  22. ^ O'Connor C (2008). "Meiosis, recombinación genética y reproducción sexual". Nature Education . 1 (1): 174.
  23. ^ Link J, Jantsch V (septiembre de 2019). "Cromosomas meióticos en movimiento: una perspectiva desde Mus musculus y Caenorhabditis elegans". Chromosoma . 128 (3): 317–330. doi :10.1007/s00412-019-00698-5. PMC 6823321 . PMID  30877366. 
  24. ^ Chen JM, Cooper DN, Chuzhanova N, Férec C, Patrinos GP (octubre de 2007). "Conversión genética: mecanismos, evolución y enfermedades humanas". Nature Reviews. Genética . 8 (10): 762–75. doi :10.1038/nrg2193. PMID  17846636. S2CID  205484180.
  25. ^ Bolcun-Filas E, Handel MA (julio de 2018). "Meiosis: la base cromosómica de la reproducción". Biología de la reproducción . 99 (1): 112–126. doi : 10.1093/biolre/ioy021 . PMID  29385397. S2CID  38589675.
  26. ^ Nussbaum RL, McInnes RR, Willard HF, Hamosh A (21 de mayo de 2015). Thompson & Thompson genética en medicina (8.ª ed.). Elsevier. pág. 19. ISBN 978-1437706963.OCLC 908336124  .
  27. ^ Schuh M, Ellenberg J (agosto de 2007). "La autoorganización de los MTOC reemplaza la función del centrosoma durante el ensamblaje del huso acentrosomal en ovocitos vivos de ratón". Cell . 130 (3): 484–98. doi : 10.1016/j.cell.2007.06.025 . PMID  17693257. S2CID  5219323.
  28. ^ Holubcová Z, Blayney M, Elder K, Schuh M (junio de 2015). "Oocitos humanos. El ensamblaje del huso mediado por cromosomas propenso a errores favorece los defectos de segregación cromosómica en los ovocitos humanos". Science . 348 (6239): 1143–7. Bibcode :2015Sci...348.1143H. doi :10.1126/science.aaa9529. PMC 4477045 . PMID  26045437. 
  29. ^ Kitajima TS, Ohsugi M, Ellenberg J (agosto de 2011). "El seguimiento completo del cinetocoro revela una biorientación de cromosomas homólogos propensa a errores en ovocitos de mamíferos". Cell . 146 (4): 568–81. doi : 10.1016/j.cell.2011.07.031 . PMID  21854982. S2CID  5637615.
  30. ^ ab Pierce, Benjamin (2009). «Cromosomas y reproducción celular». Genética: un enfoque conceptual, tercera edición. WH FREEMAN AND CO. ISBN 9780716779285 P. 32 
  31. ^ Haglund K, Nezis IP, Stenmark H (enero de 2011). "Estructura y funciones de los puentes intercelulares estables formados por citocinesis incompleta durante el desarrollo". Biología comunicativa e integradora . 4 (1): 1–9. doi :10.4161/cib.13550. PMC 3073259 . PMID  21509167. 
  32. ^ "Actividad BioCoach: Concepto 11: Meiosis II: Metafase II". The Biology Place . Pearson. Archivado desde el original el 28 de febrero de 2018. Consultado el 10 de febrero de 2018 .
  33. ^ Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM (enero de 2005). "Un inventario filogenómico de genes meióticos; evidencia de sexo en Giardia y un origen eucariota temprano de la meiosis". Curr Biol . 15 (2): 185–91. Bibcode :2005CBio...15..185R. doi : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID  15668177.
  34. ^ Cooper MA, Adam RD, Worobey M, Sterling CR (noviembre de 2007). "La genética de poblaciones proporciona evidencia de recombinación en Giardia". Curr Biol . 17 (22): 1984–8. Bibcode :2007CBio...17.1984C. doi : 10.1016/j.cub.2007.10.020 . PMID  17980591.
  35. ^ Akopyants NS, Kimblin N, Secundino N, Patrick R, Peters N, Lawyer P, Dobson DE, Beverley SM, Sacks DL (abril de 2009). "Demostración del intercambio genético durante el desarrollo cíclico de Leishmania en el vector flebótomo". Science . 324 (5924): 265–8. Bibcode :2009Sci...324..265A. doi :10.1126/science.1169464. PMC 2729066 . PMID  19359589. 
  36. ^ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (julio de 2011). "La castidad de las amebas: reevaluación de la evidencia de sexo en organismos ameboides". Proc Biol Sci . 278 (1715): 2081–90. doi :10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637 . PMID  21429931. 
  37. ^ Dacks J, Roger AJ (junio de 1999). "El primer linaje sexual y la relevancia del sexo facultativo". J Mol Evol . 48 (6): 779–83. Bibcode :1999JMolE..48..779D. doi :10.1007/pl00013156. PMID  10229582.
  38. ^ Monaghan F, Corcos A (1 de enero de 1984). "Sobre los orígenes de las leyes mendelianas". The Journal of Heredity . 75 (1): 67–9. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a109868. PMID  6368675.
  39. ^ Saleem M, Lamb BC, Nevo E (diciembre de 2001). "Diferencias heredadas en las frecuencias de cruzamiento y conversión génica entre cepas silvestres de Sordaria fimicola de "Evolution Canyon"". Genética . 159 (4): 1573–93. doi :10.1093/genetics/159.4.1573. PMC 1461899 . PMID  11779798. 
  40. ^ Xiang Y, Tsuchiya D, Guo F, Gardner J, McCroskey S, Price A, Tromer EC, Walters JR, Lake CM, Hawley RS (mayo de 2023). "Un conjunto de herramientas de biología celular molecular para el estudio de la meiosis en el gusano de seda Bombyx mori". G3 (Bethesda) . 13 (5). doi :10.1093/g3journal/jkad058. PMC 10151401. PMID  36911915 . 
  41. ^ Rasmussen SW (abril de 1977). "La transformación del complejo sinaptonémico en la 'cromatina de eliminación' en ovocitos de Bombyx mori". Chromosoma . 60 (3): 205–21. doi :10.1007/BF00329771. PMID  870294.
  42. ^ abc Mira A (septiembre de 1998). "¿Por qué se detiene la meiosis?". Journal of Theoretical Biology . 194 (2): 275–87. Bibcode :1998JThBi.194..275M. doi :10.1006/jtbi.1998.0761. PMID  9778439.
  43. ^ abc Stringer JM, Winship A, Zerafa N, Wakefield M, Hutt K (mayo de 2020). "Los ovocitos pueden reparar eficazmente las roturas de doble cadena del ADN para restaurar la integridad genética y proteger la salud de la descendencia". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 117 (21): 11513–11522. Bibcode :2020PNAS..11711513S. doi : 10.1073/pnas.2001124117 . PMC 7260990 . PMID  32381741. 
  44. ^ Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE (septiembre de 1985). "Daño genético, mutación y evolución del sexo". Science . 229 (4719): 1277–81. Bibcode :1985Sci...229.1277B. doi :10.1126/science.3898363. PMID  3898363.
  45. ^ Bernstein H, Hopf FA, Michod RE (1987). "La base molecular de la evolución del sexo". Genética molecular del desarrollo . Avances en genética. Vol. 24. págs. 323–70. doi :10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN . 978-0-12-017624-3. Número PMID  3324702.
  46. ^ Slupphaug G, Kavli B, Krokan HE (octubre de 2003). "Las vías de interacción para la prevención y reparación del daño oxidativo del ADN". Mutat Res . 531 (1–2): 231–51. Bibcode :2003MRFMM.531..231S. doi :10.1016/j.mrfmmm.2003.06.002. PMID  14637258.
  47. ^ Bernstein C, Johns V (abril de 1989). "Reproducción sexual como respuesta al daño por H2O2 en Schizosaccharomyces pombe". J Bacteriol . 171 (4): 1893–7. doi :10.1128/jb.171.4.1893-1897.1989. PMC 209837 . PMID  2703462. 
  48. ^ Kirk DL, Kirk MM (enero de 1986). "El choque térmico provoca la producción de inductor sexual en Volvox". Science . 231 (4733): 51–4. Bibcode :1986Sci...231...51K. doi :10.1126/science.3941891. PMID  3941891.
  49. ^ Nedelcu AM, Marcu O, Michod RE (agosto de 2004). "El sexo como respuesta al estrés oxidativo: un aumento doble de las especies reactivas de oxígeno celular activa los genes sexuales". Proc Biol Sci . 271 (1548): 1591–6. doi :10.1098/rspb.2004.2747. PMC 1691771 . PMID  15306305. 
  50. ^ South GR, Whittick A (8 de julio de 2009). Introducción a la fisiología. Wiley. ISBN 978-1-4443-1420-5.
  51. ^ Bidlack JE, Jansky S, Stern KR (2011). Introducción a la biología vegetal de Stern . McGraw Hill. págs. 214-29. ISBN. 978-0-07-304052-3.OCLC 320895017  .
  52. ^ Brunet S, Verlhac MH (2010). "Posicionamiento para salir de la meiosis: la asimetría de la división". Actualización de la reproducción humana . 17 (1): 68–75. doi : 10.1093/humupd/dmq044 . PMID  20833637. S2CID  13988521.
  53. ^ Rosenbusch B (noviembre de 2006). "La información contradictoria sobre la distribución de la no disyunción y la predivisión en los gametos femeninos". Reproducción humana . 21 (11): 2739–42. doi :10.1093/humrep/del122. PMID  16982661.
  54. ^ Lin Y, Gill ME, Koubova J, Page DC (diciembre de 2008). "Los factores intrínsecos y extrínsecos de las células germinales gobiernan la iniciación meiótica en embriones de ratón". Science . 322 (5908): 1685–7. Bibcode :2008Sci...322.1685L. doi :10.1126/science.1166340. PMID  19074348. S2CID  11261341.
  55. ^ Suzuki A, Saga Y (febrero de 2008). "Nanos2 suprime la meiosis y promueve la diferenciación de células germinales masculinas". Genes & Development . 22 (4): 430–5. doi :10.1101/gad.1612708. PMC 2238665 . PMID  18281459. 
  56. ^ ab Teletin M, Vernet N, Yu J, Klopfenstein M, Jones JW, Féret B, Kane MA, Ghyselinck NB, Mark M (enero de 2019). "Dos fuentes funcionalmente redundantes de ácido retinoico aseguran la diferenciación de las espermatogonias en el epitelio seminífero". Desarrollo . 146 (1): dev170225. doi :10.1242/dev.170225. PMC 6340151 . PMID  30487180. 
  57. ^ Bowles J, Knight D, Smith C, Wilhelm D, Richman J, Mamiya S, Yashiro K, Chawengsaksophak K, Wilson MJ, Rossant J, Hamada H, Koopman P (abril de 2006). "La señalización de retinoides determina el destino de las células germinales en ratones". Science . 312 (5773): 596–600. Bibcode :2006Sci...312..596B. doi :10.1126/science.1125691. PMID  16574820. S2CID  2514848.
  58. ^ Kumar S, Chatzi C, Brade T, Cunningham TJ, Zhao X, Duester G (enero de 2011). "El momento específico del sexo de la iniciación meiótica está regulado por Cyp26b1 independientemente de la señalización del ácido retinoico". Nature Communications . 2 (1): 151. Bibcode :2011NatCo...2..151K. doi :10.1038/ncomms1136. PMC 3034736 . PMID  21224842. 
  59. ^ ab Raikov IB (1995). "Meiosis en protistos: avances recientes y problemas persistentes". Revista Europea de Protistología . 31 : 1–7. doi :10.1016/s0932-4739(11)80349-4.
  60. ^ Hegde MR, Crowley MR (1 de enero de 2019). "Genoma y estructura genética". Principios y práctica de la genética médica y la genómica de Emery y Rimoin : 53–77. doi :10.1016/B978-0-12-812537-3.00004-4. ISBN 978-0-12-812537-3.S2CID 92480716  .
  61. ^ Hunter N (1 de enero de 2013). "Meiosis". Enciclopedia de química biológica (2.ª ed.): 17–23. doi :10.1016/B978-0-12-378630-2.00474-6. ISBN 978-0-12-378631-9.
  62. ^ Hassold T, Jacobs P, Kline J, Stein Z, Warburton D (julio de 1980). "Efecto de la edad materna en las trisomías autosómicas". Anales de genética humana . 44 (1): 29–36. doi :10.1111/j.1469-1809.1980.tb00943.x. PMID  7198887. S2CID  24469567.
  63. ^ Tsutsumi M, Fujiwara R, Nishizawa H, Ito M, Kogo H, Inagaki H, Ohye T, Kato T, Fujii T, Kurahashi H (mayo de 2014). "Disminución de cohesinas meióticas relacionada con la edad en ovocitos humanos". MÁS UNO . 9 (5): e96710. Código Bib : 2014PLoSO...996710T. doi : 10.1371/journal.pone.0096710 . PMC 4013030 . PMID  24806359. 
  64. ^ "Cómo se dividen las células". PBS . Public Broadcasting Service. Archivado desde el original el 1 de noviembre de 2012 . Consultado el 6 de diciembre de 2012 .
  65. ^ Heywood P, Magee PT (marzo de 1976). "Meiosis en protistas. Algunos aspectos estructurales y fisiológicos de la meiosis en algas, hongos y protozoos". Bacteriological Reviews . 40 (1): 190–240. doi :10.1128/mmbr.40.1.190-240.1976. PMC 413949 . PMID  773364. 
  66. ^ Kimble J (agosto de 2011). "Regulación molecular de la decisión de mitosis/meiosis en organismos multicelulares". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 3 (8): a002683. doi :10.1101/cshperspect.a002683. PMC 3140684 . PMID  21646377. 
  67. ^ ab Honigberg SM, McCarroll RM, Esposito RE (abril de 1993). "Mecanismos reguladores en la meiosis". Current Opinion in Cell Biology . 5 (2): 219–25. doi :10.1016/0955-0674(93)90106-z. PMID  8389567.
  68. ^ Lam I, Keeney S (octubre de 2014). "Mecanismo y regulación de la iniciación de la recombinación meiótica". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 7 (1): a016634. doi :10.1101/cshperspect.a016634. PMC 4292169 . PMID  25324213. 
  69. ^ Pérez-Hidalgo L, Moreno S, San-Segundo PA (enero de 2003). "Regulación de la progresión meiótica mediante el punto de control quinasa Mek1 específico de la meiosis en levadura de fisión". Revista de ciencia celular . 116 (Parte 2): 259–71. doi :10.1242/jcs.00232. hdl : 10261/62904 . PMID  12482912. S2CID  14608163.

Textos citados

Enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Meiosis .