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Mitosis

Mitosis en el ciclo celular animal (fases ordenadas en sentido antihorario).
La mitosis divide los cromosomas en un núcleo celular .
Imágenes de células vivas sin etiquetas de células madre mesenquimales sometidas a mitosis
Las células de cebolla en diferentes fases del ciclo celular crecieron 800 diámetros.
a. células que no se dividen
b. Núcleos preparándose para la división (etapa spireme)
c. células en división que muestran figuras mitóticas
e. par de células hijas poco después de la división

La mitosis ( / m aɪˈt oʊ sɪ s / ) es una parte del ciclo celular en la que los cromosomas replicados se separan en dos nuevos núcleos . La división celular por mitosis es una división ecuacional que da lugar a células genéticamente idénticas en las que se mantiene el número total de cromosomas. [1] [2] La mitosis está precedida por la fase S de la interfase (durante la cual ocurre la replicación del ADN ) y es seguida por la telofase y la citocinesis ; que divide el citoplasma , los orgánulos y la membrana celular de una célula en dos nuevas células que contienen partes aproximadamente iguales de estos componentes celulares. [3] Las diferentes etapas de la mitosis definen en conjunto la fase mitótica (fase M) de un ciclo celular: la división de la célula madre en dos células hijas genéticamente idénticas entre sí. [4]

El proceso de mitosis se divide en etapas correspondientes a la finalización de un conjunto de actividades y el inicio del siguiente. Estas etapas son la preprofase (específica de las células vegetales), la profase , la prometafase , la metafase , la anafase y la telofase . Durante la mitosis, los cromosomas, que ya se han duplicado durante la interfase, se condensan y se unen a fibras del huso que arrastran una copia de cada cromosoma hacia lados opuestos de la célula. [5] El resultado son dos núcleos hijos genéticamente idénticos. El resto de la célula puede continuar dividiéndose por citocinesis para producir dos células hijas. [6] Las diferentes fases de la mitosis se pueden visualizar en tiempo real, utilizando imágenes de células vivas . [7]

Un error en la mitosis puede resultar en la producción de tres o más células hijas en lugar de las dos normales. Esto se llama mitosis tripolar y mitosis multipolar respectivamente. Estos errores pueden ser la causa de que embriones no viables no logren implantarse . [8] Otros errores durante la mitosis pueden inducir una catástrofe mitótica , apoptosis (muerte celular programada) o provocar mutaciones . Ciertos tipos de cánceres pueden surgir de tales mutaciones. [9]

La mitosis ocurre sólo en células eucariotas y varía entre organismos. [10] Por ejemplo, las células animales experimentan una mitosis abierta, donde la envoltura nuclear se rompe antes de que los cromosomas se separen, mientras que las células fúngicas experimentan una mitosis cerrada, donde los cromosomas se dividen dentro de un núcleo celular intacto. [11] [12] La mayoría de las células animales experimentan un cambio de forma, conocido como redondeo de células mitóticas , para adoptar una morfología casi esférica al comienzo de la mitosis. La mayoría de las células humanas se producen por división celular mitótica. Las excepciones importantes incluyen los gametos ( espermatozoides y óvulos ) que se producen por meiosis . Los procariotas , bacterias y arqueas que carecen de un núcleo verdadero se dividen mediante un proceso diferente llamado fisión binaria . [13]

Descubrimiento

Durante los siglos XVIII y XIX se hicieron numerosas descripciones de la división celular , con diversos grados de precisión. [14] En 1835, el botánico alemán Hugo von Mohl , describió la división celular en el alga verde Cladophora glomerata , afirmando que la multiplicación de las células se produce mediante la división celular. [15] [16] [17] En 1838, Matthias Jakob Schleiden afirmó que "la formación de nuevas células en su interior era una regla general para la multiplicación celular en las plantas", opinión posteriormente rechazada en favor del modelo de Mohl, debido a aportaciones de Robert Remak y otros. [18]

En las células animales, la división celular con mitosis se descubrió en células corneales de rana, conejo y gato en 1873 y fue descrita por primera vez por el histólogo polaco Wacław Mayzel en 1875. [19] [20]

Bütschli, Schneider y Fol también podrían haber reivindicado el descubrimiento del proceso conocido actualmente como "mitosis". [14] En 1873, el zoólogo alemán Otto Bütschli publicó datos de observaciones sobre nematodos . Unos años más tarde, descubrió y describió la mitosis basándose en esas observaciones. [21] [22] [23]

El término "mitosis", acuñado por Walther Flemming en 1882, [24] se deriva de la palabra griega μίτος ( mitos , "hilo de urdimbre"). [25] [26] Hay algunos nombres alternativos para el proceso, [27] por ejemplo, "cariocinesis" (división nuclear), un término introducido por Schleicher en 1878, [28] [29] o "división ecuacional", propuesta por August Weismann en 1887. [30] Sin embargo, algunos autores también utilizan el término "mitosis" en un sentido amplio para referirse a la cariocinesis y la citocinesis juntas. [31] Actualmente, la "división ecuacional" se usa más comúnmente para referirse a la meiosis II , la parte de la meiosis que más se parece a la mitosis. [32]

Etapas

Descripción general

Vídeo time-lapse de la mitosis en un embrión de Drosophila melanogaster

El resultado principal de la mitosis y la citocinesis es la transferencia del genoma de una célula madre a dos células hijas. El genoma está compuesto por varios cromosomas, complejos de ADN estrechamente enrollados que contienen información genética vital para el funcionamiento celular adecuado. [33] Debido a que cada célula hija resultante debe ser genéticamente idéntica a la célula madre, la célula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis. Esto ocurre durante la fase S de la interfase. [34] La duplicación de cromosomas da como resultado dos cromátidas hermanas idénticas unidas por proteínas cohesina en el centrómero .

Cuando comienza la mitosis, los cromosomas se condensan y se vuelven visibles. En algunos eucariotas, por ejemplo los animales, la envoltura nuclear , que segrega el ADN del citoplasma, se desintegra en pequeñas vesículas. El nucléolo , que fabrica los ribosomas en la célula, también desaparece. Los microtúbulos se proyectan desde los extremos opuestos de la célula, se unen a los centrómeros y alinean los cromosomas centralmente dentro de la célula. Luego, los microtúbulos se contraen para separar las cromátidas hermanas de cada cromosoma. [35] Las cromátidas hermanas en este punto se denominan cromosomas hijos . A medida que la célula se alarga, los cromosomas hijos correspondientes son arrastrados hacia los extremos opuestos de la célula y se condensan al máximo en la anafase tardía. Se forma una nueva envoltura nuclear alrededor de cada conjunto de cromosomas hijos, que se descondensan para formar núcleos en interfase.

Durante la progresión mitótica, típicamente después del inicio de la anafase, la célula puede sufrir citocinesis. En las células animales , una membrana celular se aprieta hacia adentro entre los dos núcleos en desarrollo para producir dos nuevas células. En las células vegetales se forma una placa celular entre los dos núcleos. La citocinesis no siempre ocurre; Las células cenocíticas (un tipo de afección multinucleada) experimentan mitosis sin citocinesis.

Diagrama de interfase y las siguientes cinco etapas mitóticas de la fase M que incluye la citocinesis .

Interfase

La interfase es una fase mucho más larga del ciclo celular que la fase M relativamente corta. Durante la interfase la célula se prepara para el proceso de división celular. La interfase se divide en tres subfases: G 1 (primera brecha) , S (síntesis) y G 2 (segunda brecha) . Durante las tres partes de la interfase, la célula crece produciendo proteínas y orgánulos citoplasmáticos. Sin embargo, los cromosomas se replican sólo durante la fase S. Así, una célula crece (G 1 ), continúa creciendo mientras duplica sus cromosomas (S), crece más y se prepara para la mitosis (G 2 ), y finalmente se divide (M) antes de reiniciar el ciclo. [34] Todas estas fases del ciclo celular están altamente reguladas por ciclinas , quinasas dependientes de ciclina y otras proteínas del ciclo celular. Las fases se suceden en estricto orden y hay puntos de control del ciclo celular que le dan señales a la célula para pasar o no de una fase a otra. [36] Las células también pueden abandonar temporal o permanentemente el ciclo celular y entrar en la fase G 0 para dejar de dividirse. Esto puede ocurrir cuando las células se sobrepoblan ( inhibición denso-dependiente ) o cuando se diferencian para llevar a cabo funciones específicas para el organismo, como es el caso de las células del músculo cardíaco humano y de las neuronas . Algunas células G 0 tienen la capacidad de reingresar al ciclo celular.

Las roturas de la doble cadena del ADN se pueden reparar durante la interfase mediante dos procesos principales. [37] El primer proceso, unión de extremos no homólogos (NHEJ), puede unir los dos extremos rotos del ADN en las fases G1 , S y G2 de la interfase. El segundo proceso, la reparación recombinacional homóloga (HRR), es más preciso que el NHEJ para reparar roturas de doble cadena. HRR está activo durante las fases S y G2 de la interfase cuando la replicación del ADN se logra parcialmente o después de que se completa, ya que HRR requiere dos homólogos adyacentes .

La interfase ayuda a preparar la célula para la división mitótica. Determina si se producirá la división celular mitótica. Detiene cuidadosamente el avance de la célula cuando el ADN de la célula está dañado o no ha completado una fase importante. La interfase es muy importante ya que determinará si la mitosis se completa con éxito. Reducirá la cantidad de células dañadas producidas y la producción de células cancerosas. Un error de cálculo por parte de las proteínas clave de la interfase podría ser crucial, ya que estas últimas podrían crear células cancerosas. [38]

Mitosis

Etapas de la mitosis temprana en una célula de vertebrados con micrografías de cromátidas.

Preprofase (células vegetales)

Sólo en las células vegetales, la profase está precedida por una etapa de preprofase . En las células vegetales altamente vacuoladas , el núcleo tiene que migrar al centro de la célula antes de que pueda comenzar la mitosis. Esto se logra mediante la formación de un fragmosoma , una lámina transversal de citoplasma que divide la célula a lo largo del futuro plano de división celular. Además de la formación de fragmosomas, la preprofase se caracteriza por la formación de un anillo de microtúbulos y filamentos de actina (llamado banda de preprofase ) debajo de la membrana plasmática alrededor del plano ecuatorial del futuro huso mitótico . Esta banda marca la posición donde la célula eventualmente se dividirá. Las células de las plantas superiores (como las plantas con flores ) carecen de centríolos ; en cambio, los microtúbulos forman un huso en la superficie del núcleo y luego los propios cromosomas los organizan en un huso, después de que se rompe la envoltura nuclear. [39] La banda preprofase desaparece durante la ruptura de la envoltura nuclear y la formación del huso en la prometafase. [40] : 58–67 

Profase

Núcleo en interfase (izquierda), cromosomas condensados ​​(centro) y cromosomas condensados ​​(derecha)
Profase durante la mitosis

Durante la profase, que ocurre después de la interfase G 2 , la célula se prepara para dividirse condensando fuertemente sus cromosomas e iniciando la formación del huso mitótico. Durante la interfase, el material genético en el núcleo consiste en cromatina laxa . Al inicio de la profase, las fibras de cromatina se condensan en cromosomas discretos que normalmente son visibles con un gran aumento a través de un microscopio óptico . En esta etapa, los cromosomas son largos, delgados y parecidos a hilos. Cada cromosoma tiene dos cromátidas. Las dos cromátidas están unidas por el centrómero.

La transcripción genética cesa durante la profase y no se reanuda hasta la anafase tardía y la fase G 1 temprana . [41] [42] [43] El nucleolo también desaparece durante la profase temprana. [44]

Cerca del núcleo de una célula animal hay estructuras llamadas centrosomas , que consisten en un par de centríolos rodeados por una colección suelta de proteínas . El centrosoma es el centro coordinador de los microtúbulos de la célula . Una célula hereda un solo centrosoma en el momento de la división celular, que la célula duplica antes de que comience una nueva ronda de mitosis, dando lugar a un par de centrosomas. Los dos centrosomas polimerizan la tubulina para ayudar a formar un aparato de huso de microtúbulos . Luego, las proteínas motoras empujan los centrosomas a lo largo de estos microtúbulos hacia lados opuestos de la célula. Aunque los centrosomas ayudan a organizar el ensamblaje de los microtúbulos, no son esenciales para la formación del aparato del huso, ya que están ausentes en las plantas [39] y no son absolutamente necesarios para la mitosis de las células animales. [45]

Prometafase

Al comienzo de la prometafase en las células animales, la fosforilación de las láminas nucleares hace que la envoltura nuclear se desintegre en pequeñas vesículas de membrana . Mientras esto sucede, los microtúbulos invaden el espacio nuclear. Esto se llama mitosis abierta y ocurre en algunos organismos multicelulares. Los hongos y algunos protistas , como las algas o las tricomonas , sufren una variación llamada mitosis cerrada donde el huso se forma dentro del núcleo, o los microtúbulos penetran la envoltura nuclear intacta. [46] [47]

En la prometafase tardía, los microtúbulos cinetocoros comienzan a buscar cinetocoros cromosómicos y a unirse a ellos . [48] ​​Un cinetocoro es una estructura proteica de unión a microtúbulos que se forma en el centrómero cromosómico durante la profase tardía. [48] ​​[49] Varios microtúbulos polares encuentran e interactúan con los microtúbulos polares correspondientes del centrosoma opuesto para formar el huso mitótico. [50] Aunque la estructura y función del cinetocoro no se comprenden completamente, se sabe que contiene alguna forma de motor molecular . [51] Cuando un microtúbulo se conecta con el cinetocoro, el motor se activa, utilizando energía del ATP para "arrastrarse" por el tubo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, junto con la polimerización y despolimerización de los microtúbulos, proporciona la fuerza de tracción necesaria para posteriormente separar las dos cromátidas del cromosoma. [51]

metafase

Una célula en metafase tardía . Todos los cromosomas (azul) menos uno han llegado a la placa en metafase .
Metafase durante la mitosis

Una vez que los microtúbulos se han localizado y unido a los cinetocoros en la prometafase, los dos centrosomas comienzan a tirar de los cromosomas hacia los extremos opuestos de la célula. La tensión resultante hace que los cromosomas se alineen a lo largo de la placa metafásica en el plano ecuatorial, una línea imaginaria que está ubicada centralmente entre los dos centrosomas (aproximadamente en la línea media de la célula). [50] Para garantizar una distribución equitativa de los cromosomas al final de la mitosis, el punto de control de la metafase garantiza que los cinetocoros estén correctamente unidos al huso mitótico y que los cromosomas estén alineados a lo largo de la placa de la metafase. [52] Si la célula pasa con éxito a través del punto de control de la metafase, pasa a la anafase.

Anafase

Anafase durante la mitosis

Durante la anafase A , las cohesinas que unen las cromátidas hermanas se escinden, formando dos cromosomas hijos idénticos. [53] El acortamiento de los microtúbulos del cinetocoro empuja los cromosomas hijos recién formados hacia los extremos opuestos de la célula. Durante la anafase B , los microtúbulos polares se empujan entre sí, lo que hace que la célula se alargue. [54] En la anafase tardía, los cromosomas también alcanzan su nivel máximo de condensación general, para ayudar a la segregación cromosómica y la reformación del núcleo. [55] En la mayoría de las células animales, la anafase A precede a la anafase B, pero algunos óvulos de vertebrados demuestran el orden opuesto de eventos. [53]

Telofase

Telofase durante la mitosis

La telofase (de la palabra griega τελος que significa "fin") es una inversión de los eventos de profase y prometafase. En la telofase, los microtúbulos polares continúan alargándose, alargando aún más la célula. Si la envoltura nuclear se ha roto, se forma una nueva envoltura nuclear utilizando las vesículas de membrana de la antigua envoltura nuclear de la célula madre. La nueva envoltura se forma alrededor de cada conjunto de cromosomas hijos separados (aunque la membrana no encierra los centrosomas) y reaparece el nucléolo. Ambos conjuntos de cromosomas, ahora rodeados por una nueva membrana nuclear, comienzan a "relajarse" o descondensarse. La mitosis está completa. Cada núcleo hijo tiene un conjunto idéntico de cromosomas. La división celular puede ocurrir o no en este momento dependiendo del organismo.

Citocinesis

Ilustración de citocinesis
Ciliado en proceso de citocinesis , siendo claramente visible el surco de escisión .

La citocinesis no es una fase de la mitosis, sino más bien un proceso separado necesario para completar la división celular. En las células animales, se desarrolla un surco de escisión (pellizco) que contiene un anillo contráctil , donde solía estar la placa metafásica, pellizcando los núcleos separados. [56] Tanto en células animales como vegetales, la división celular también es impulsada por vesículas derivadas del aparato de Golgi , que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta el centro de la célula. [57] En las plantas, esta estructura se fusiona en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla en una pared celular, separando los dos núcleos. El fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de las plantas superiores, mientras que algunas algas verdes utilizan una matriz de microtúbulos de ficoplasto durante la citocinesis. [40] : 64–7, 328–9  Cada célula hija tiene una copia completa del genoma de su célula madre. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.

Hay muchas células donde la mitosis y la citocinesis ocurren por separado, formando células individuales con múltiples núcleos. La aparición más notable de esto se da entre los hongos , los mohos mucilaginosos y las algas cenocíticas, pero el fenómeno se encuentra en varios otros organismos. Incluso en los animales, la citocinesis y la mitosis pueden ocurrir de forma independiente, por ejemplo, durante ciertas etapas del desarrollo embrionario de la mosca de la fruta . [58]

Función

La función o significado de la mitosis, es el mantenimiento del conjunto cromosómico; cada célula formada recibe cromosomas que son similares en composición e igual en número a los cromosomas de la célula madre.

La mitosis ocurre en las siguientes circunstancias:

Variaciones

Formas de mitosis

El proceso de mitosis en las células de organismos eucariotas sigue un patrón similar, pero con variaciones en tres detalles principales. La mitosis "cerrada" y la "abierta" se pueden distinguir en función de si la envoltura nuclear permanece intacta o se descompone. Una forma intermedia con degradación parcial de la envoltura nuclear se denomina mitosis "semiabierta". Con respecto a la simetría del aparato del huso durante la metafase, una forma aproximadamente axialmente simétrica (centrada) se llama "ortomitosis", que se distingue de los husos excéntricos de la "pleuromitosis", en los que el aparato mitótico tiene simetría bilateral. Finalmente, un tercer criterio es la localización del huso central en caso de pleuromitosis cerrada: "extranuclear" (huso situado en el citoplasma) o "intranuclear" (en el núcleo). [10]

La división nuclear tiene lugar sólo en células de organismos del dominio eucariota , ya que las bacterias y arqueas no tienen núcleo. Las bacterias y las arqueas sufren un tipo diferente de división. [61] [62] Dentro de cada uno de los supergrupos eucariotas , se puede encontrar mitosis de la forma abierta, así como mitosis cerrada, excepto Excavata unicelular , que muestra mitosis exclusivamente cerrada. [63] A continuación, la aparición de las formas de mitosis en eucariotas: [10] [64]

Errores y otras variaciones.

Una mitosis anormal (tripolar) (posición de las 12 en punto) en una lesión precancerosa del estómago ( tinción H&E )

Pueden ocurrir errores durante la mitosis, especialmente durante el desarrollo embrionario temprano en humanos. [65] Durante cada paso de la mitosis, normalmente también hay puntos de control que controlan el resultado normal de la mitosis. [66] Pero, de vez en cuando, casi raramente, se producirán errores. Los errores mitóticos pueden crear células aneuploides que tienen muy pocos o demasiados cromosomas, una condición asociada con el cáncer . [67] [68] Los embriones humanos tempranos, las células cancerosas, las células infectadas o intoxicadas también pueden sufrir una división patológica en tres o más células hijas (mitosis tripolar o multipolar), lo que resulta en errores graves en sus complementos cromosómicos. [8]

En la no disyunción , las cromátidas hermanas no se separan durante la anafase. [69] Una célula hija recibe ambas cromátidas hermanas del cromosoma no separado y la otra célula no recibe ninguna. Como resultado, la primera célula obtiene tres copias del cromosoma, una condición conocida como trisomía , y la segunda tendrá solo una copia, una condición conocida como monosomía . En ocasiones, cuando las células no experimentan disyunción, no logran completar la citocinesis y retienen ambos núcleos en una sola célula, lo que da como resultado células binucleadas . [70]

El retraso de la anafase ocurre cuando el movimiento de una cromátida se ve impedido durante la anafase. [69] Esto puede deberse a una falla del huso mitótico para unirse adecuadamente al cromosoma. La cromátida rezagada queda excluida de ambos núcleos y se pierde. Por tanto, una de las células hijas será monosómica para ese cromosoma.

La endorreduplicación (o endorreplicación) ocurre cuando los cromosomas se duplican pero la célula no se divide posteriormente. Esto da como resultado células poliploides o, si los cromosomas se duplican repetidamente, cromosomas politénicos . [69] [71] La endoreduplicación se encuentra en muchas especies y parece ser una parte normal del desarrollo . [71] La endomitosis es una variante de la endoreduplicación en la que las células replican sus cromosomas durante la fase S y entran en la mitosis, pero la terminan prematuramente. En lugar de dividirse en dos nuevos núcleos hijos, los cromosomas replicados se retienen dentro del núcleo original. [58] [72] Las células luego vuelven a entrar en las fases G 1 y S y replican sus cromosomas nuevamente. [72] Esto puede ocurrir varias veces, aumentando el número de cromosomas con cada ronda de replicación y endomitosis. Los megacariocitos productores de plaquetas pasan por endomitosis durante la diferenciación celular. [73] [74]

La amitosis en ciliados y en tejidos placentarios de animales da como resultado una distribución aleatoria de los alelos parentales.

La cariocinesis sin citocinesis origina células multinucleadas llamadas cenocitos .

Marcador de diagnóstico

Apariciones de la mitosis en el cáncer de mama

En histopatología , la tasa de mitosis (recuento mitótico o índice mitótico) es un parámetro importante en diversos tipos de muestras de tejido, tanto para el diagnóstico como para especificar aún más la agresividad de los tumores. Por ejemplo, habitualmente se cuantifica el recuento de mitosis en la clasificación del cáncer de mama . [75] Las mitosis deben contarse en un área de mayor actividad mitótica. Identificar visualmente estas áreas es difícil en tumores con actividad mitótica muy alta. [76] Además, la detección de formas atípicas de mitosis se puede utilizar como marcador de diagnóstico y pronóstico. [ cita necesaria ] Por ejemplo, la mitosis de tipo lag ( cromatina condensada no adherida en el área de la figura mitótica) indica un alto riesgo de cáncer de cuello uterino relacionado con la infección por el virus del papiloma humano . [ cita necesaria ] Para mejorar la reproducibilidad y precisión del recuento mitótico, se ha propuesto el análisis de imágenes automatizado utilizando algoritmos basados ​​en aprendizaje profundo. [77] Sin embargo, se necesita más investigación antes de que esos algoritmos puedan usarse para diagnósticos de rutina.

Procesos celulares relacionados

Redondeo de celdas

La forma celular cambia a través de la mitosis en una célula animal típica cultivada en una superficie plana. La célula sufre un redondeo mitótico durante el ensamblaje del huso y luego se divide mediante citocinesis . La corteza de actomiosina se representa en rojo, el ADN y los cromosomas en violeta, los microtúbulos en verde y las membranas y fibras de retracción en negro. El redondeo también ocurre en el tejido vivo, como se describe en el texto.

En el tejido animal, la mayoría de las células se redondean hasta adquirir una forma casi esférica durante la mitosis. [78] [79] [80] En los epitelios y la epidermis , un proceso de redondeo eficiente se correlaciona con la alineación adecuada del huso mitótico y el posterior posicionamiento correcto de las células hijas. [79] [80] [81] [82] Además, los investigadores han descubierto que si el redondeo se suprime en gran medida, puede provocar defectos del huso, principalmente división de polos y falla en la captura eficiente de los cromosomas . [83] Por lo tanto, se cree que el redondeo de las células mitóticas desempeña un papel protector para garantizar una mitosis precisa. [82] [84]

Las fuerzas de redondeo son impulsadas por la reorganización de la actina F y la miosina (actomiosina) en una corteza celular contráctil y homogénea que 1) rigidiza la periferia celular [84] [85] [86] y 2) facilita la generación de presión hidrostática intracelular (hasta 10 veces mayor que la interfase ). [87] [88] [89] La generación de presión intracelular es particularmente crítica bajo confinamiento, como sería importante en un escenario tisular, donde se deben producir fuerzas hacia afuera para redondearse contra las células circundantes y/o la matriz extracelular . La generación de presión depende de la nucleación de actina F mediada por formina [89] y de la contracción de miosina II mediada por Rho quinasa (ROCK) , [85] [87] [89] , las cuales se rigen aguas arriba por las vías de señalización RhoA y ECT2 [ 85] [86] a través de la actividad de Cdk1 . [89] Debido a su importancia en la mitosis, los componentes moleculares y la dinámica de la corteza mitótica de actomiosina es un área de investigación activa.

Recombinación mitótica

"Las células mitóticas irradiadas con rayos X en la fase G1 del ciclo celular reparan daños recombinógenos en el ADN principalmente mediante recombinación entre cromosomas homólogos ". [90] Las células mitóticas irradiadas en la fase G2 reparan dichos daños preferentemente mediante recombinación de cromátidas hermanas . [90] Las mutaciones en genes que codifican enzimas empleadas en la recombinación hacen que las células tengan una mayor sensibilidad a ser destruidas por una variedad de agentes que dañan el ADN. [91] [92] [93] Estos hallazgos sugieren que la recombinación mitótica es una adaptación para reparar daños en el ADN, incluidos aquellos que son potencialmente letales.

Evolución

Diferencias entre mitosis y meiosis.
Algunos tipos de división celular en procariotas y eucariotas.

Existen homólogos procarióticos de todas las moléculas clave de la mitosis eucariota (p. ej., actinas, tubulinas). Al ser una propiedad eucariota universal, la mitosis probablemente surgió en la base del árbol eucariota. Como la mitosis es menos compleja que la meiosis , es posible que la meiosis haya surgido después de la mitosis. [94] Sin embargo, la reproducción sexual que implica meiosis también es una característica primitiva de los eucariotas. [95] Por lo tanto, la meiosis y la mitosis pueden haber evolucionado, en paralelo, a partir de procesos procarióticos ancestrales.

Mientras que en la división celular bacteriana , tras la duplicación del ADN , dos cromosomas circulares se unen a una región especial de la membrana celular, la mitosis eucariota suele caracterizarse por la presencia de muchos cromosomas lineales, cuyos cinetocoros se unen a los microtúbulos del huso. En relación a las formas de mitosis, la pleuromitosis intranuclear cerrada parece ser el tipo más primitivo, ya que se parece más a la división bacteriana. [10]

Galería

Las células mitóticas se pueden visualizar microscópicamente teñiéndolas con anticuerpos y colorantes fluorescentes .

  • Profase temprana: los microtúbulos polares, que se muestran como hebras verdes, han establecido una matriz alrededor del núcleo actualmente intacto, con los cromosomas condensados ​​en azul. Los nódulos rojos son los centrómeros.
    Profase temprana : los microtúbulos polares, que se muestran como hebras verdes, han establecido una matriz alrededor del núcleo actualmente intacto, con los cromosomas condensados ​​en azul. Los nódulos rojos son los centrómeros.
  • Prometafase temprana: la membrana nuclear acaba de desmontarse, lo que permite que los microtúbulos interactúen rápidamente con los cinetocoros, que se ensamblan en los centrómeros de los cromosomas en condensación.
    Prometafase temprana : la membrana nuclear acaba de desmontarse, lo que permite que los microtúbulos interactúen rápidamente con los cinetocoros, que se ensamblan en los centrómeros de los cromosomas en condensación.
  • Metafase: Los centrosomas se han desplazado a los polos de la célula y han establecido el huso mitótico. Los cromosomas se han reunido en la placa metafásica.
    Metafase : Los centrosomas se han desplazado a los polos de la célula y han establecido el huso mitótico. Los cromosomas se han reunido en la placa metafásica.
  • Anafase: los microtúbulos cinetocoros separan los dos conjuntos de cromosomas y los microtúbulos polares alargados separan aún más las mitades de la célula en división, mientras que los cromosomas se condensan al máximo.
    Anafase : los microtúbulos cinetocoros separan los dos conjuntos de cromosomas y los microtúbulos polares alargados separan aún más las mitades de la célula en división, mientras que los cromosomas se condensan al máximo.
  • Telofase: Reversión de los eventos de profase y prometafase y así completar el ciclo celular.
    Telofase : Reversión de los eventos de profase y prometafase y así completar el ciclo celular .

Ver también

Referencias

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  3. ^ Carter JS (14 de enero de 2014). "Mitosis". biología.clc.uc.edu . Archivado desde el original el 27 de octubre de 2012 . Consultado el 12 de noviembre de 2019 .
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Otras lecturas

enlaces externos

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