Los ciliados son un grupo de alveolados caracterizados por la presencia de orgánulos parecidos a pelos llamados cilios , que son idénticos en estructura a los flagelos eucarióticos , pero en general son más cortos y están presentes en cantidades mucho mayores, con un patrón ondulado diferente al de los flagelos. Los cilios se encuentran en todos los miembros del grupo (aunque los peculiares Suctoria solo los tienen durante una parte de su ciclo de vida ) y se utilizan de diversas formas para nadar, gatear, apegarse, alimentarse y sentir.
Los ciliados son un grupo importante de protistas , comunes en casi cualquier lugar donde haya agua: lagos, estanques, océanos, ríos y suelos, incluidos los hábitats anóxicos y sin oxígeno. [2] Se han descrito alrededor de 4.500 especies únicas de vida libre, y el número potencial de especies existentes se estima entre 27.000 y 40.000. [3] En este número se incluyen muchas especies ectosimbióticas y endosimbióticas , así como algunos parásitos obligados y oportunistas . Las especies ciliadas varían en tamaño desde tan solo 10 µm en algunos colpodeos hasta hasta 4 mm de longitud en algunos geleidos , e incluyen algunos de los protozoos morfológicamente más complejos. [4] [5]
En la mayoría de los sistemas de taxonomía , " Ciliophora " se clasifica como un filo [6] bajo cualquiera de varios reinos , incluidos Chromista , [7] Protista [8] o Protozoa . [9] En algunos sistemas de clasificación más antiguos, como los influyentes trabajos taxonómicos de Alfred Kahl , los protozoos ciliados se colocan dentro de la clase " Ciliata " [10] [11] (un término que también puede referirse a un género de peces ). En el esquema taxonómico respaldado por la Sociedad Internacional de Protistólogos, que elimina las designaciones de rango formal como "filo" y "clase", "Ciliophora" es un taxón no clasificado dentro de Alveolata . [12] [13]
A diferencia de la mayoría de los otros eucariotas , los ciliados tienen dos tipos diferentes de núcleos : un micronúcleo diploide diminuto (el "núcleo generativo", que lleva la línea germinal de la célula) y un macronúcleo ampliploide grande (el "núcleo vegetativo", que se encarga de de regulación celular general, expresando el fenotipo del organismo). [14] [15] Este último se genera a partir del micronúcleo mediante amplificación del genoma y edición intensa. El micronúcleo transmite su material genético a la descendencia, pero no expresa sus genes. El macronúcleo proporciona el pequeño ARN nuclear para el crecimiento vegetativo. [16] [15]
La división del macronúcleo ocurre en la mayoría de las especies de ciliados, excepto en las de la clase Karyorelictea, cuyos macronúcleos se reemplazan cada vez que la célula se divide. [17] La división macronuclear se logra mediante amitosis , y la segregación de los cromosomas se produce mediante un proceso cuyo mecanismo se desconoce. [15] Después de un cierto número de generaciones (200–350, en Paramecium aurelia , y hasta 1.500 en Tetrahymena [17] ), la célula muestra signos de envejecimiento y los macronúcleos deben regenerarse a partir de los micronúcleos. Por lo general, esto ocurre después de la conjugación , después de la cual se genera un nuevo macronúcleo a partir del micronúcleo posconyugal. [15]
Las vacuolas alimentarias se forman mediante fagocitosis y normalmente siguen un camino particular a través de la célula a medida que los lisosomas digieren y descomponen su contenido, de modo que las sustancias que contiene la vacuola son lo suficientemente pequeñas como para difundirse a través de la membrana de la vacuola alimentaria hacia la célula. Todo lo que queda en la vacuola alimentaria cuando llega al citoprocto ( poro anal ) se descarga mediante exocitosis . La mayoría de los ciliados también tienen una o más vacuolas contráctiles prominentes , que recogen agua y la expulsan de la célula para mantener la presión osmótica , o en alguna función para mantener el equilibrio iónico. En algunos géneros, como Paramecium , estos tienen una forma de estrella distintiva, siendo cada punta un tubo colector.
En su mayoría, los cilios del cuerpo están dispuestos en mono y dicinetidos , que incluyen respectivamente uno y dos cinetosomas (cuerpos basales), cada uno de los cuales puede soportar un cilio. Estos están dispuestos en filas llamadas cinetis , que van desde la parte anterior a la posterior de la célula. Las cinéticas corporales y orales forman la infraciliatura , una organización exclusiva de los ciliados e importante en su clasificación, e incluyen varias fibrillas y microtúbulos involucrados en la coordinación de los cilios. En algunas formas también hay poliquinéticos corporales, por ejemplo, entre los espirotricos donde generalmente forman cerdas llamadas cirros .
La infraciliatura es uno de los principales componentes de la corteza celular . Otros son los alvéolos , pequeñas vesículas debajo de la membrana celular que se empaquetan contra ella para formar una película que mantiene la forma de la célula, que varía de flexible y contráctil a rígida. Generalmente también están presentes numerosas mitocondrias y extrusomas . La presencia de alvéolos, la estructura de los cilios, la forma de mitosis y varios otros detalles indican una estrecha relación entre los ciliados, Apicomplexa y dinoflagelados . Estos grupos superficialmente diferentes forman los alveolados .
La mayoría de los ciliados son heterótrofos y se alimentan de organismos más pequeños, como bacterias y algas , y detritos arrastrados hacia el surco oral (boca) por cilios orales modificados. Esto generalmente incluye una serie de membranas a la izquierda de la boca y una membrana paroral a su derecha, las cuales surgen de policinétidos , grupos de muchos cilios junto con estructuras asociadas. Los cilios mueven la comida a través del poro de la boca hasta la garganta, donde se forman vacuolas alimenticias.
Muchas especies también son mixotróficas , combinando fagotrofia y fototrofia mediante cleptoplastia o simbiosis con microbios fotosintéticos. [18] [19]
Se ha observado que el ciliado Halteria se alimenta de clorovirus . [20]
Sin embargo, las técnicas de alimentación varían considerablemente. Algunos ciliados no tienen boca y se alimentan por absorción ( osmotrofia ), mientras que otros son depredadores y se alimentan de otros protozoos y en particular de otros ciliados. Algunos ciliados parasitan a los animales , aunque sólo se sabe que una especie, Balantidium coli , causa enfermedades en humanos. [21]
Los ciliados se reproducen asexualmente , mediante diversos tipos de fisión . [17] Durante la fisión, el micronúcleo sufre mitosis y el macronúcleo se alarga y sufre amitosis (excepto entre los ciliados cariorelictos , cuyos macronúcleos no se dividen). Luego, la célula se divide en dos y cada nueva célula obtiene una copia del micronúcleo y del macronúcleo.
Por lo general, la célula se divide transversalmente, con la mitad anterior del ciliado (el proter ) formando un nuevo organismo y la mitad posterior (el opisthe ) formando otro. Sin embargo, en algunos grupos de ciliados se producen otros tipos de fisión. Estos incluyen la gemación (la aparición de pequeños descendientes ciliados, o "enjambres", del cuerpo de un padre maduro); estrobilación (múltiples divisiones a lo largo del cuerpo celular, que producen una cadena de nuevos organismos); y palintomía (múltiples fisiones, generalmente dentro de un quiste ). [22]
La fisión puede ocurrir de forma espontánea, como parte del ciclo celular vegetativo . Alternativamente, puede proceder como resultado de la autofecundación (autogamia ) , [23] o puede seguir a la conjugación , un fenómeno sexual en el que ciliados de tipos de apareamiento compatibles intercambian material genético. Si bien la conjugación a veces se describe como una forma de reproducción, no está directamente relacionada con los procesos reproductivos y no resulta directamente en un aumento en el número de ciliados individuales o su descendencia. [24]
La conjugación de ciliados es un fenómeno sexual que resulta en recombinación genética y reorganización nuclear dentro de la célula. [24] [22] Durante la conjugación, dos ciliados de un tipo de apareamiento compatible forman un puente entre sus citoplasmas . Los micronúcleos sufren meiosis , los macronúcleos desaparecen y los micronúcleos haploides se intercambian a través del puente. En algunos ciliados (peritricos, connotricos y algunos suctorianos ), las células conjugantes se fusionan permanentemente y un conjugante es absorbido por el otro. [21] [25] Sin embargo, en la mayoría de los grupos de ciliados, las células se separan después de la conjugación y ambas forman nuevos macronúcleos a partir de sus micronúcleos. [26] La conjugación y la autogamia siempre van seguidas de la fisión. [22]
En muchos ciliados, como Paramecium , los compañeros de conjugación (gamonts) son similares o indistinguibles en tamaño y forma. Esto se conoce como conjugación "isogamóntica". En algunos grupos, los socios son diferentes en tamaño y forma. Esto se conoce como conjugación "anisogamóntica". En los peritrichs sésiles , por ejemplo, una pareja sexual (la microconjugante) es pequeña y móvil, mientras que la otra (macroconjugante) es grande y sésil . [24]
En Paramecium caudatum , las etapas de conjugación son las siguientes (ver diagrama a la derecha):
Los ciliados contienen dos tipos de núcleos: el " macronúcleo " somático y el " micronúcleo " de la línea germinal . Durante la reproducción sexual (conjugación) sólo se transmite el ADN del micronúcleo. Por otro lado, sólo el ADN del macronúcleo se expresa activamente y da como resultado el fenotipo del organismo. El ADN macronuclear se deriva del ADN micronuclear mediante una reordenación y amplificación del ADN sorprendentemente extensa.
El macronúcleo comienza como una copia del micronúcleo. Los cromosomas micronucleares se fragmentan en muchos pedazos más pequeños y se amplifican para dar muchas copias. Los cromosomas macronucleares resultantes a menudo contienen un solo gen . En Tetrahymena , el micronúcleo tiene 10 cromosomas (cinco por genoma haploide), mientras que el macronúcleo tiene más de 20.000 cromosomas. [27]
Además, los genes micronucleares están interrumpidos por numerosas "secuencias internas eliminadas" (IES). Durante el desarrollo del macronúcleo, los IES se eliminan y los segmentos de genes restantes, las secuencias macronucleares destinadas (MDS), se unen para dar el gen operativo. Tetrahymena tiene alrededor de 6.000 IES y aproximadamente el 15% del ADN micronuclear se elimina durante este proceso. El proceso está guiado por pequeños ARN y marcas de cromatina epigenética . [27]
En los ciliados espirotricos (como Oxytricha ), el proceso es aún más complejo debido a la "mezcla de genes": los MDS en el micronúcleo a menudo están en diferente orden y orientación que en el gen macronuclear, por lo que, además de la deleción, se produce la inversión del ADN. y la translocación son necesarias para "descifrar". Este proceso está guiado por ARN largos derivados del macronúcleo parental. Más del 95% del ADN micronuclear se elimina durante el desarrollo macronuclear del espirotrico. [27]
En las poblaciones clonales de Paramecium , el envejecimiento se produce a lo largo de generaciones sucesivas, lo que lleva a una pérdida gradual de vitalidad, a menos que la línea celular se revitalice mediante conjugación o autogamia . En Paramecium tetraurelia , la línea que envejece clonalmente pierde vitalidad y expira después de unas 200 fisiones, si la línea celular no se rejuvenece mediante conjugación o autofecundación. La base del envejecimiento clonal fue aclarada por los experimentos de trasplante de Aufderheide en 1986 [28] , quien demostró que el macronúcleo, más que el citoplasma, es el responsable del envejecimiento clonal. Experimentos adicionales de Smith-Sonneborn, [29] Holmes y Holmes, [30] y Gilley y Blackburn [31] demostraron que, durante el envejecimiento clonal, el daño al ADN aumenta dramáticamente. Así, el daño en el ADN parece ser la causa del envejecimiento en P. tetraurelia .
Hasta hace poco, los fósiles de ciliados más antiguos conocidos eran tintínidos del período Ordovícico . En 2007, Li et al. publicó una descripción de ciliados fósiles de la Formación Doushantuo , hace unos 580 millones de años, en el periodo Ediacara . Estos incluían dos tipos de tintínidos y un posible suctoriano ancestral. [32] Se ha descubierto un fósil de Vorticella dentro de un capullo de sanguijuela del período Triásico , hace unos 200 millones de años. [33]
Según el análisis filogenético de 2016, [1] Mesodiniea se encuentra constantemente como el grupo hermano de todos los demás ciliados. Además, dentro del subfilo Intramacronucleata se distinguen dos grandes subgrupos : SAL ( Spirotrichea + Armophorea + Litostomatea ) y CONtresP o Ventrata ( Colpodea + Oligohymenophorea + Nassophorea + Phyllopharyngea + Plagiopylea + Prostomatea ). [1] La clase Protocruziea se encuentra como el grupo hermano de Ventrata / CONtresP . La clase Cariacotrichea fue excluida del análisis, pero originalmente se estableció como parte de Intramacronucleata [1] .
Los odontostomatidos fueron identificados en 2018 [34] como una clase propia Odontostomatea , relacionada con Armophorea .
Se han propuesto varios esquemas de clasificación diferentes para los ciliados. El siguiente esquema se basa en un análisis filogenético molecular de hasta cuatro genes de 152 especies que representan 110 familias: [1]
Algunas clasificaciones antiguas incluían a Opalinidae entre los ciliados. La diferencia fundamental entre flagelados multiciliados (p. ej., hemimastigidos , Stephanopogon , Multicilia , opalinos ) y ciliados es la presencia de macronúcleos solo en los ciliados. [35]
El único miembro del filo de los ciliados que se sabe que es patógeno para los humanos es Balantidium coli , [36] [37] que causa la enfermedad balantidiasis . No es patógeno para el cerdo doméstico, principal reservorio de este patógeno. [38]
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Medios relacionados con Ciliophora en Wikimedia Commons