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Membrana nuclear

La envoltura nuclear , también conocida como membrana nuclear , [1] [a] está formada por dos membranas bicapa lipídicas que en las células eucariotas rodean el núcleo , que encierra el material genético .

La envoltura nuclear consta de dos membranas bicapa lipídica: una membrana nuclear interna y una membrana nuclear externa. [4] El espacio entre las membranas se llama espacio perinuclear. Suele tener entre 10 y 50  nm de ancho. [5] [6] La membrana nuclear externa se continúa con la membrana del retículo endoplásmico . [4] La envoltura nuclear tiene muchos poros nucleares que permiten que los materiales se muevan entre el citosol y el núcleo. [4] Las proteínas de filamento intermedio llamadas láminas forman una estructura llamada lámina nuclear en la cara interna de la membrana nuclear interna y brindan soporte estructural al núcleo. [4]

Estructura

La envoltura nuclear está formada por dos membranas bicapa lipídica, una membrana nuclear interna y una membrana nuclear externa. Estas membranas están conectadas entre sí por poros nucleares. Dos conjuntos de filamentos intermedios proporcionan soporte a la envoltura nuclear. Una red interna forma la lámina nuclear en la membrana nuclear interna. [7] Se forma una red más flexible en el exterior para dar apoyo externo. [4] La forma real de la envoltura nuclear es irregular. Tiene invaginaciones y protuberancias y se puede observar con un microscopio electrónico .

Una superficie volumétrica renderizada (en rojo) de la envoltura nuclear de una célula HeLa . La célula fue observada en 300 cortes de microscopía electrónica , la envoltura nuclear fue segmentada y renderizada automáticamente. Se agregan un corte vertical y otro horizontal como referencia.

Membrana externa

La membrana nuclear externa también comparte un borde común con el retículo endoplásmico . [8] Si bien está físicamente unida, la membrana nuclear externa contiene proteínas que se encuentran en concentraciones mucho más altas que el retículo endoplásmico. [9] Las cuatro proteínas nesprin (proteínas repetidas de espectrina de la envoltura nuclear ) presentes en los mamíferos se expresan en la membrana nuclear externa. [10] Las proteínas nesprin conectan los filamentos del citoesqueleto al nucleoesqueleto. [11] Las conexiones mediadas por nesprin con el citoesqueleto contribuyen al posicionamiento nuclear y a la función mecanosensorial de la célula. [12] Las proteínas del dominio KASH de Nesprin-1 y -2 son parte de un complejo LINC (enlazador de nucleoesqueleto y citoesqueleto) y pueden unirse directamente a componentes cistoesqueléticos, como los filamentos de actina , o pueden unirse a proteínas en el espacio perinuclear. [13] [14] Nesprin-3 y -4 pueden desempeñar un papel en la descarga de cargas enormes; Las proteínas Nesprin-3 se unen a la plectina y unen la envoltura nuclear a los filamentos intermedios citoplasmáticos. [15] Las proteínas Nesprin-4 se unen a la cinesina-1 motora dirigida al extremo positivo. [16] La membrana nuclear externa también participa en el desarrollo, ya que se fusiona con la membrana nuclear interna para formar poros nucleares. [17]

Membrana interna

La membrana nuclear interna encierra el nucleoplasma y está cubierta por la lámina nuclear , una malla de filamentos intermedios que estabiliza la membrana nuclear además de participar en la función de la cromatina . [9] Está conectado a la membrana externa por poros nucleares que penetran las membranas. Si bien las dos membranas y el retículo endoplásmico están unidos, las proteínas incrustadas en las membranas tienden a permanecer quietas en lugar de dispersarse a lo largo del continuo. [18] Está revestido con una red de fibras llamada lámina nuclear que tiene entre 10 y 40 nm de espesor y proporciona resistencia. [ cita necesaria ]

Las mutaciones en los genes que codifican las proteínas de la membrana nuclear interna pueden provocar varias laminopatías . [ cita necesaria ]

Poros nucleares

Poros nucleares que cruzan la envoltura nuclear.

La envoltura nuclear está perforada por alrededor de mil complejos de poros nucleares , de unos 100 nm de diámetro, con un canal interior de unos 40 nm de ancho. [9] Los complejos contienen varias nucleoporinas , proteínas que unen las membranas nucleares interna y externa. [ cita necesaria ]

División celular

Durante la fase G2 de la interfase , la membrana nuclear aumenta su superficie y duplica el número de complejos de poros nucleares. [9] En eucariotas como las levaduras que sufren mitosis cerrada , la membrana nuclear permanece intacta durante la división celular. Las fibras del huso se forman dentro de la membrana o la penetran sin romperla. [9] En otros eucariotas (tanto animales como plantas), la membrana nuclear debe romperse durante la etapa de prometafase de la mitosis para permitir que las fibras del huso mitótico accedan a los cromosomas del interior. Los procesos de ruptura y reforma no se comprenden bien.

Descomponer

Desglose y reensamblaje en la mitosis.

En los mamíferos, la membrana nuclear puede romperse en cuestión de minutos, siguiendo una serie de pasos durante las primeras etapas de la mitosis . Primero, los polipéptidos de nucleoporina de M-Cdk fosforilan y se eliminan selectivamente de los complejos de poros nucleares. Después de eso, el resto de los complejos de poros nucleares se rompen simultáneamente. La evidencia bioquímica sugiere que los complejos de poros nucleares se desarman en piezas estables en lugar de desintegrarse en pequeños fragmentos de polipéptidos. [9] Las M-Cdk también fosforilan elementos de la lámina nuclear (la estructura que sostiene la envoltura), lo que lleva al desmontaje de la lámina y, por lo tanto, de las membranas de la envoltura en pequeñas vesículas. [19] La microscopía electrónica y de fluorescencia ha proporcionado pruebas sólidas de que la membrana nuclear es absorbida por el retículo endoplásmico; las proteínas nucleares que normalmente no se encuentran en el retículo endoplásmico aparecen durante la mitosis. [9]

Además de la ruptura de la membrana nuclear durante la etapa de prometafase de la mitosis , la membrana nuclear también se rompe en las células de mamíferos migratorias durante la etapa de interfase del ciclo celular. [20] Esta ruptura transitoria probablemente sea causada por deformación nuclear. La rotura se repara rápidamente mediante un proceso que depende de "complejos de clasificación endosómica necesarios para el transporte" ( ESCRT ) formados por complejos de proteínas citosólicas . [20] Durante los eventos de ruptura de la membrana nuclear, se producen roturas de la doble hebra del ADN. Por tanto, la supervivencia de las células que migran a través de entornos confinados parece depender de una envoltura nuclear eficiente y de mecanismos de reparación del ADN .

También se ha observado una ruptura aberrante de la envoltura nuclear en laminopatías y en células cancerosas que conducen a una localización errónea de las proteínas celulares, la formación de micronúcleos e inestabilidad genómica. [21] [22] [23]

Reforma

Se debate exactamente cómo se reforma la membrana nuclear durante la telofase de la mitosis. Existen dos teorías [9] -

Origen de la membrana nuclear

Un estudio de la genómica comparada , la evolución y los orígenes de la membrana nuclear llevó a la propuesta de que el núcleo surgió en el ancestro eucariótico primitivo (el "precariota") y fue desencadenado por la simbiosis arqueobacteriana . [24] Se han propuesto varias ideas sobre el origen evolutivo de la membrana nuclear. [25] Estas ideas incluyen la invaginación de la membrana plasmática en un ancestro procariota, o la formación de un nuevo sistema de membrana genuino después del establecimiento de protomitocondrias en el huésped arqueal. La función adaptativa de la membrana nuclear puede haber sido servir como barrera para proteger el genoma de las especies reactivas de oxígeno (ROS) producidas por las premitocondrias de las células. [26] [27]

Notas

  1. ^ Los nombres menos utilizados incluyen nucleolema [2] y carioteca . [3]

Referencias

  1. ^ Universidad Estatal de Georgia . "Núcleo celular y envoltura nuclear". gsu.edu. Archivado desde el original el 18 de junio de 2018 . Consultado el 21 de enero de 2014 .
  2. ^ "Membrana nuclear". Diccionario de biología . Biología en línea . Consultado el 7 de diciembre de 2012 .
  3. ^ "membrana nuclear". Merriam Webster . Consultado el 7 de diciembre de 2012 .
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enlaces externos

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