Esturión (del inglés antiguo styrġa en última instancia del protoindoeuropeo * str̥(Hx)yón - [1] ) es el nombre común de las 28 especies de peces pertenecientes a la familia Acipenseridae . Los primeros fósiles de esturión datan del Cretácico Superior y descienden de otros peces acipenseriformes anteriores , que se remontan al período Jurásico Inferior , hace entre 174 y 201 millones de años. Son una de las dos familias vivas de Acipenseriformes junto con el pez espátula (Polyodontidae). La familia se agrupa en cuatro géneros: Acipenser ( que es parafilético y contiene muchas especies de esturión emparentadas lejanamente), Huso , Scaphirhynchus y Pseudoscaphirhynchus . Dos especies ( A. naccarii y A. dabryanus ) pueden estar extintas en estado salvaje , y una ( P. Fedtschenkoi ) puede estar completamente extinta. [2] Los esturiones son nativos de ríos, lagos y costas subtropicales, templados y subárticos de Eurasia y América del Norte . [3] Un fósil de la edad de Maastrichtiano encontrado en Marruecos muestra que también vivieron en África . [4]
Los esturiones son peces longevos y de maduración tardía con características distintivas, como una aleta caudal heterocercal similar a la de los tiburones y un cuerpo alargado en forma de huso, de piel suave, sin escamas y blindado con cinco filas laterales de huesos. placas llamadas escudos . Varias especies pueden crecer bastante, normalmente de 2 a 3,5 m (7 a 12 pies) de largo. El esturión más grande registrado fue una hembra de beluga capturada en el delta del Volga en 1827, que medía 7,2 m (23 pies 7 pulgadas) de largo y pesaba 1.571 kg (3.463 libras). La mayoría de los esturiones se alimentan anádromo en el fondo y migran río arriba para desovar, pero pasan la mayor parte de sus vidas alimentándose en deltas de ríos y estuarios . Algunas especies habitan exclusivamente en ambientes de agua dulce, mientras que otras habitan principalmente en ambientes marinos cerca de las zonas costeras y se sabe que se aventuran en mar abierto.
Se recolectan varias especies de esturión para obtener sus huevas , que se procesan para obtener el caviar, un alimento de lujo . Esto ha llevado a una grave sobreexplotación , que combinada con otras amenazas a la conservación, ha llevado a la mayoría de las especies a un estado de peligro crítico , al borde de la extinción .
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Los peces acipenseriformes aparecieron en el registro fósil hace entre 174 y 201 millones de años, durante el Jurásico Temprano , lo que los convierte en algunos de los peces actinopterigios más antiguos que existen . [5] Los verdaderos esturiones aparecen en el registro fósil durante el Cretácico Superior , y entre los restos más antiguos conocidos se encuentra un cráneo parcial del Cenomaniano (hace 100 a 94 millones de años) de Alberta, Canadá. [6] En ese tiempo, los esturiones han experimentado muy pocos cambios morfológicos , lo que indica que su evolución ha sido excepcionalmente lenta y les ha valido un estatus informal como fósiles vivientes . [7] [8] Esto se explica en parte por el largo intervalo generacional, la tolerancia a amplios rangos de temperatura y salinidad , la falta de depredadores debido al tamaño y la armadura ósea plateada, o escudos, y la abundancia de presas en el ambiente bentónico. . Sin embargo, todavía comparten varias características primitivas, como cola heterocercal, escamación reducida, más radios de aletas que elementos óseos de soporte y una suspensión única de la mandíbula. [9]
A pesar de la existencia de un registro fósil , ha sido difícil determinar la clasificación completa y la filogenia de las especies de esturión, en parte debido a la alta variación individual y ontogénica , incluidas las clinas geográficas en ciertas características, como la forma de la tribuna, el número de escudos y longitud corporal. Otro factor de confusión es la peculiar capacidad de los esturiones para producir híbridos reproductivamente viables , incluso entre especies asignadas a diferentes géneros . Si bien los peces con aletas radiadas (Actinopterygii) tienen una larga historia evolutiva que culmina en los peces más familiares, las radiaciones evolutivas adaptativas pasadas han dejado sólo unos pocos supervivientes, como los esturiones y los gars . [10]
La amplia gama de acipenseridos y su estado de peligro han dificultado la recopilación de materiales sistemáticos. Estos factores han llevado a los investigadores en el pasado a identificar más de 40 especies adicionales que fueron rechazadas por científicos posteriores. [11] Aún no está claro si las especies de los géneros Acipenser y Huso son monofiléticas (descienden de un ancestro) o parafiléticas (descienden de muchos ancestros), aunque la división morfológicamente motivada entre estos dos géneros claramente no está respaldada por la evidencia genética. Se está realizando un esfuerzo para resolver la confusión taxonómica mediante una síntesis continua de datos sistemáticos y técnicas moleculares . [8] [12]
La filogenia de Acipenseridae, como en el cladograma , muestra que evolucionaron a partir de los peces óseos . [13] [14] [15] Las fechas aproximadas son de Near et al. , 2012. [13]
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En la taxonomía actualmente aceptada , la clase Actinopterygii y el orden Acipenseriformes son ambos clados . La familia Acipenseridae se subdivide en 2 subfamilias; Acipenserinae , incluidos los géneros Acipenser y Huso , y Scaphirhynchinae , incluidos los géneros Scaphirhynchus y Pseudoscaphirhynchus . [16] Sin embargo, múltiples estudios recientes han recuperado esta disposición como parafilética , encontrando en cambio que A. oxyrhinchus y A. sturio forman el clado más basal entre los esturiones, y todas las demás especies están en un clado separado, con las otras especies de Acipenser. , Scaphirhynchus , Pseudoscaphirhynchus y Huso tienen distintos niveles de relación entre sí. [17] [18]
Aquí se muestra una taxonomía potencial de Acipenseridae, basada en Luo et al . 2019, Nedoluzhko et al . 2020, y Shen et al. 2020. [17] [18] [19] Tenga en cuenta las relaciones parafiléticas entre géneros:
La ubicación exacta de Scaphirhynchus varía dependiendo del estudio y los métodos utilizados, algunos lo ubican dentro del segundo clado más basal que comprende principalmente especies del Pacífico (como se muestra arriba), mientras que otros lo ubican en su propio clado que es más derivado que el segundo más clado basal pero menos derivado que el clado más derivado del Atlántico y Asia Central. Ningún estudio ha delineado aún una relación entre este y Pseudoscaphirhynchus . Además, las relaciones exactas de los miembros del clado más derivado , principalmente atlántico, varían, aunque la mayoría de los análisis al menos encuentran que todas las especies que lo componen forman un clado monofilético. La ubicación de A. sinensis también varía según el estudio: algunos lo ubican como el único miembro del Pacífico del clado más derivado del Atlántico, mientras que otros lo ubican con el resto de los esturiones del Pacífico como hermano de A. dabryanus. . [17] [18]
La familia contiene 8 especies fósiles extintas y 28 especies/subespecies existentes (incluye 1 especie de Sterlet y 2 especies de fósiles vivientes), en 4 géneros. Esta lista utiliza el esquema de clasificación original:
Familia Acipenseridae
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El esturión se distribuye desde aguas subtropicales hasta subárticas en América del Norte y Eurasia . En América del Norte , se extienden a lo largo de la costa atlántica desde el Golfo de México hasta Terranova , incluidos los Grandes Lagos y los ríos San Lorenzo , Misuri y Mississippi , así como a lo largo de la costa oeste en los principales ríos desde California e Idaho hasta Gran Bretaña. Columbia . Se encuentran a lo largo de la costa atlántica europea , incluida la cuenca mediterránea , especialmente en el mar Adriático y los ríos del norte de Italia ; [20] en los ríos que desembocan en los mares Negro , Azov y Caspio ( Danubio , Dnepr , Volga , Ural y Don ); los ríos que fluyen hacia el norte de Rusia y que alimentan el océano Ártico ( Ob , Yenisei , Lena , Kolyma ); en los ríos de Asia Central ( Amu Darya y Syr Darya ) y el lago Baikal . En el Océano Pacífico, se encuentran en el río Amur a lo largo de la frontera entre Rusia y China , en la isla Sakhalin y en algunos ríos del noreste de China. [21] [16]
A lo largo de esta extensa área de distribución, casi todas las especies están altamente amenazadas o son vulnerables a la extinción debido a una combinación de destrucción del hábitat , sobrepesca y contaminación. [dieciséis]
No se sabe que ninguna especie se encuentre naturalmente al sur del ecuador, aunque se están realizando intentos de acuicultura de esturión en Uruguay , Sudáfrica y otros lugares. [22]
La mayoría de las especies son al menos parcialmente anádromas , desovan en agua dulce y se alimentan en aguas salobres ricas en nutrientes de estuarios o sufren migraciones importantes a lo largo de las costas. Sin embargo, algunas especies han desarrollado existencias puramente de agua dulce, como el esturión de lago ( Acipenser fulvescens ) y el esturión del Baikal ( A. baerii baicalensis ), o han sido forzadas a vivir en ellos por el embalse humano o natural de sus ríos nativos, como en el caso de algunas subpoblaciones de esturión blanco ( A. transmontanus ) en el río Columbia [23] y de esturión siberiano ( A. baerii ) en la cuenca del Ob. [24]
Los esturiones conservan varias características primitivas de los peces óseos. Junto con otros miembros de la subclase Chondrostei , son únicos entre los peces óseos porque sus esqueletos son casi enteramente cartilaginosos . Para mantener la estructura, los esturiones son uno de los pocos organismos que retienen una notocorda post-embrionaria que actúa como una columna suave que recorre el cuerpo. Cabe destacar, sin embargo, que el esqueleto cartilaginoso no es un carácter primitivo, sino derivado; Los ancestros del esturión tenían esqueletos óseos. [9] [25] [26] También carecen de centros vertebrales y están parcialmente cubiertos con cinco filas laterales de escudos en lugar de escamas . [27] También tienen cuatro barbillas , órganos sensoriales que preceden a sus bocas anchas y desdentadas. Navegan por sus hábitats ribereños desplazándose justo desde el fondo con sus barbillas arrastrando grava o sustrato turbio. Los esturiones son reconocibles por sus cuerpos alargados, rostra aplanada , escudos y barbillas distintivos y lóbulos superiores alargados de la cola. El soporte esquelético de las aletas pares de los peces con aletas radiadas se encuentra dentro de la pared del cuerpo, aunque las estructuras en forma de rayos en las membranas de las aletas se pueden ver externamente.
Los esturiones se encuentran entre los peces más grandes: según se informa, algunas beluga ( Huso huso ) en el mar Caspio alcanzan más de 5,5 metros (18 pies) y 2.000 kilogramos (4.400 libras) [28] , mientras que las kaluga ( H. dauricus ) en el río Amur son similares. Se han informado longitudes y pesos de más de 1000 kg (2200 lb). [29] También se encuentran entre los peces más longevos, algunos viven más de 100 años y alcanzan la madurez sexual a los 20 años o más. [21] La combinación de tasas de crecimiento y reproducción lentas y el valor extremadamente alto otorgado a las hembras maduras que producen huevos hacen que el esturión sea particularmente vulnerable a la sobrepesca .
Los esturiones son poliploides ; algunas especies tienen cuatro, ocho o 16 juegos de cromosomas. [30]
Los esturiones son peces longevos y de maduración tardía. Su esperanza de vida promedio es de 50 a 60 años, y su primer desove no ocurre hasta que tienen entre 15 y 20 años. Los esturiones desovan al azar y no desovan todos los años porque requieren condiciones específicas. Esos requisitos pueden cumplirse o no cada año debido a las diferentes condiciones ambientales, como el fotoperíodo adecuado en primavera, agua clara con sustrato de roca o grava poco profundo , donde los huevos pueden adherirse, y la temperatura y el flujo del agua adecuados para la oxigenación de los huevos. . Una sola hembra puede liberar entre 100.000 y 3 millones de huevos, pero no todos serán fertilizados. Los huevos fertilizados se vuelven pegajosos y se adhieren al sustrato inferior al entrar en contacto. Se necesitan de ocho a 15 días para que los embriones maduren y se conviertan en larvas de pez . Durante ese tiempo, dependen de sus sacos vitelinos para alimentarse. [31] [32] Las corrientes de los ríos llevan las larvas río abajo a áreas estancadas, como meandros y pantanos , donde los alevines que nadan libremente pasan su primer año alimentándose de larvas de insectos y crustáceos . Durante su primer año de crecimiento, alcanzan de 18 a 20 cm (7 a 8 pulgadas) de largo y migran de regreso a las corrientes rápidas del río principal . [33]
Los esturiones se alimentan principalmente del bentónico , con una dieta de mariscos, crustáceos y peces pequeños. Excepcionalmente, ambas especies de Huso , el esturión blanco y el esturión pálido, se alimentan principalmente de otros peces cuando son adultos. Se alimentan extendiendo sus bocas en forma de sifón para succionar el alimento del bentos . Al no tener dientes, no pueden capturar presas, aunque los individuos más grandes y las especies más depredadoras pueden tragar presas muy grandes, incluido el salmón entero . [34] Los esturiones se alimentan de forma no visual. Se cree que utilizan una combinación de sensores, incluidas señales olfativas, táctiles y quimiosensoriales detectadas por las cuatro barbillas, y electrorrecepción utilizando sus ampollas de Lorenzini . [35]
Los electrorreceptores de los esturiones están situados en la cabeza y son sensibles a campos eléctricos débiles generados por otros animales o fuentes geoeléctricas. [36] Se cree que los electrorreceptores se utilizan en diversos comportamientos, como la alimentación, el apareamiento y la migración. [35]
Muchos esturiones saltan completamente fuera del agua, [37] generalmente haciendo un fuerte chapoteo que se puede escuchar a media milla de distancia en la superficie y probablemente más bajo el agua. Se desconoce por qué hacen esto, pero las funciones sugeridas incluyen la comunicación grupal para mantener la cohesión del grupo, capturar presas en el aire, exhibir el cortejo o ayudar a arrojar huevos durante el desove. Otras explicaciones plausibles incluyen escapar de los depredadores, eliminar parásitos o tragar o expulsar aire. [38] Otra explicación es que "simplemente se siente bien". [39] Ha habido algunos incidentes en los que esturiones saltando aterrizaron en botes y causaron lesiones a humanos; [40] En 2015, una niña de 5 años resultó mortalmente herida después de que un esturión saltara del río Suwannee y la golpeara. [41]
En 1731, un observador del esturión saltando escribió:
...en mayo, junio y julio abundan los ríos, en cuya época es sorprendente, aunque muy común, ver peces tan grandes exaltados en el aire, saltando algunas yardas fuera del agua; Esto lo hacen en una postura erguida y caen de costado, lo que se escucha con fuerza repetidas percusiones a algunas millas de distancia... [39]
A nivel mundial, la pesca del esturión es de gran valor, principalmente como fuente de caviar , pero también de carne. [42] Varias especies de esturión se cosechan por sus huevas que se procesan para obtener caviar, un manjar y la razón por la cual los esturiones productores de caviar se encuentran entre los recursos silvestres más valiosos y en peligro de extinción. [43]
Durante el siglo XIX, Estados Unidos fue el líder mundial en la producción de caviar, habiendo acaparado el 90% del comercio mundial de caviar. [44] El esturión del Atlántico alguna vez prosperó a lo largo de la costa este desde Canadá hasta Florida . Había tal abundancia en el río Hudson que se les llamaba con humor "carne de Albany" y en los bares locales se regalaban huevos de esturión como acompañamiento de una cerveza de 5 centavos. [45] Las poblaciones de esturión blanco a lo largo de la costa oeste de Estados Unidos disminuyeron simultáneamente bajo la presión de la pesca comercial y la invasión humana. En el transcurso de un siglo, las pesquerías de esturión que alguna vez fueron abundantes en Estados Unidos y Canadá habían disminuido drásticamente, y en algunas áreas habían sido extirpadas bajo la presión de la sobreexplotación comercial, la contaminación, la invasión humana, la pérdida de hábitat y la represa de ríos que bloqueaban su migración ancestral a las zonas de desove. [44] [46]
A principios de siglo, la producción comercial de caviar de esturión en Estados Unidos y Canadá había llegado a su fin. Las agencias de recursos estatales y federales de Estados Unidos y Canadá implementaron protecciones regulatorias y esfuerzos de conservación, como la moratoria federal estadounidense de 1998 que cerró toda pesca comercial de esturión del Atlántico. [46] Fue durante el siglo XX que Rusia creció hasta convertirse en el líder mundial como el mayor productor y exportador de caviar. [44] Al igual que con la disminución de las poblaciones de esturión en los EE. UU. y Canadá, lo mismo ocurrió con las poblaciones de esturión en el Mar Caspio. [47]
A partir del embargo estadounidense de 1979 contra Irán, la caza furtiva y el contrabando de caviar de esturión era un gran negocio, pero ilegal y peligroso. [48] Oficiales del Departamento de Pesca y Vida Silvestre de Washington (WDFW) desmantelaron una red de caza furtiva que tenía su base en Vancouver, Washington . Los cazadores furtivos habían recolectado 1,65 toneladas de caviar de casi 2.000 esturiones blancos cazados furtivamente en el río Columbia. Se estimó que el valor del caviar rondaba los 2 millones de dólares. WDFW desmanteló otra red en 2003 y llevó a cabo una operación encubierta encubierta en 2006-2007 que resultó en 17 intentos exitosos de un total de 19. [49]
En respuesta a las preocupaciones sobre el futuro de los esturiones y los productos comerciales asociados, el comercio internacional de todas las especies de esturiones ha estado regulado por la CITES desde 1998. [43]
Los esturiones están amenazados por los impactos negativos de la sobrepesca, la caza furtiva, la destrucción de su hábitat y la construcción de represas que han alterado o bloqueado su migración anual a sus zonas de desove ancestrales. [50] [51] [52] Algunas especies de esturión están extintas y varias están al borde de la extinción, incluido el esturión chino , [53] el muy apreciado esturión beluga, [54] y el esturión de Alabama . [55] Muchas especies están clasificadas como amenazadas o en peligro de extinción, con disminuciones notables en las poblaciones de esturión a medida que aumenta la demanda de caviar. Los datos de la UICN indican que más del 85% de las especies de esturión están en riesgo de extinción, lo que las pone en mayor peligro crítico que cualquier otro grupo de especies animales. [56] [57]
Además de los esfuerzos globales de repoblación, el monitoreo de poblaciones y hábitat, y varios otros esfuerzos de conservación por parte de agencias de recursos nacionales y estatales según corresponda a sus respectivos países, se han formado varias organizaciones conservacionistas para ayudar en la preservación de los esturiones en todo el mundo. A escala mundial, una de esas organizaciones es la Sociedad Mundial para la Conservación del Esturión (WSCS), cuyos objetivos principales incluyen fomentar la "conservación de las especies de esturión y la restauración de las poblaciones de esturión en todo el mundo" y apoyar el "intercambio de información entre todas las personas interesadas en los esturiones". " [58] La Sociedad Norteamericana de Esturión y Pez Paleta (NASPS) [59] y Gesellschaft zur Rettung des Störs eV [60] son afiliadas de la WSCS. La WSCS ha sido fundamental en la organización de conferencias globales donde científicos e investigadores pueden intercambiar información y abordar los problemas varios desafíos de conservación que amenazan el futuro de los esturiones . programa de vigilancia para monitorear los sitios de desove conocidos. La organización ha crecido exponencialmente a lo largo de los años y se ha convertido en "el grupo ciudadano de defensa del esturión más grande del mundo", y se ha expandido con capítulos afiliados en otros estados que tienen poblaciones de esturión. [63] [64] Otros proyectos se centran en cuestiones locales específicas, como el proyecto We Pass, que busca una solución al impasse migratorio representado por las Puertas de Hierro en la cuenca del río Danubio. [65] Por ejemplo, actualmente todos los esturiones anádromos del Danubio (todas las especies excepto el esturión predominantemente de agua dulce) ahora están clasificados como En Peligro Crítico o extirpados de los tramos superior y medio del río Danubio sobre las represas. [66]
Antes de 1800, las vejigas natatorias de esturión (principalmente el esturión beluga de Rusia) se utilizaban como fuente de cola de pescado , una forma de colágeno utilizada históricamente para clarificar el vino y la cerveza , como predecesor de la gelatina y para conservar pergaminos . [67]
Las leyes judías de kashrut , que sólo permiten el consumo de pescado con escamas y aletas, prohíben el esturión, ya que tienen escamas ganoides en lugar de las permitidas escamas ctenoideas y cicloides . Si bien todos los grupos ortodoxos prohíben el consumo de esturión, algunos grupos conservadores sí lo permiten. [68] El debate teológico sobre su estatus kosher se remonta a reformadores del siglo XIX como Aron Chorin , aunque su consumo ya era común en las comunidades judías europeas. [69]
Los esturiones fueron declarados pez real según un estatuto que data de 1324 por el rey Eduardo II de Inglaterra . Técnicamente, la monarquía británica todavía posee todos los esturiones, ballenas y delfines que habitan las aguas alrededor de Inglaterra y Gales . [70] [71] Según la ley del Reino Unido , cualquier esturión capturado dentro del reino es propiedad personal del monarca. [72]
En la Dinamarca medieval tardía se aplicaron leyes similares que reservaban el esturión para el rey. Un ejemplo arqueológico de esturión en un contexto real proviene del naufragio del buque insignia danés-noruego, Gribshunden , que se hundió en junio de 1495 mientras el rey Hans navegaba de Copenhague a Kalmar, Suecia, para una cumbre diplomática. Los arqueólogos recuperaron de los restos del naufragio un barril que contenía un esturión sacrificado, probablemente destinado a la mesa del rey durante las fiestas en Kalmar. [73]
En heráldica, un esturión es el símbolo en el escudo de armas de Santa Amalberga de Temse . [74]
