Paramecio ( / ˌ p ær ə ˈ m iː ʃ ( i ) ə m / PARR -ə- MEE -sh(ee-)əm , /- s i ə m / -see-əm , plural "paramecia" solo cuando se usa como nombre vernáculo) [2] es un género de ciliados unicelulares eucarióticos , comúnmente estudiado como organismo modelo del grupo de los ciliados. Los paramecios están muy extendidos en ambientes de agua dulce , salobre y marinos y, a menudo, abundan en cuencas y estanques estancados. Debido a que algunas especies se cultivan fácilmente y se inducen fácilmente a conjugarse y dividirse, se han utilizado ampliamente en aulas y laboratorios para estudiar procesos biológicos . La utilidad de Paramecium como organismo modelo ha hecho que un investigador de ciliados lo caracterice como la " rata blanca " del filo Ciliophora . [3]
Los paramecio estuvieron entre los primeros ciliados observados por los microscopistas a finales del siglo XVII. Probablemente eran conocidos por el pionero holandés de la protozoología , Antonie van Leeuwenhoek , y fueron claramente descritos por su contemporáneo Christiaan Huygens en una carta de 1678. [4] La ilustración más antigua conocida de una especie de Paramecium se publicó de forma anónima en Philosophical Transactions of the Royal Sociedad en 1703. [5]
En 1718, el profesor de matemáticas y microscopista francés Louis Joblot publicó una descripción e ilustración de un poisson (pez) microscópico, que descubrió en una infusión de corteza de roble en agua. Joblot le dio a esta criatura el nombre de "Chausson" , o "zapatilla", y la frase "animálculo zapatilla" permaneció en uso como epíteto coloquial para Paramecium , a lo largo de los siglos XVIII y XIX. [6]
El nombre " Paramecium " – construido a partir del griego παραμήκης ( paramēkēs , "oblongo") - fue acuñado en 1752 por el microscopista inglés John Hill , quien aplicó el nombre generalmente a "Animálculos que no tienen extremidades ni colas visibles, y son de una figura irregularmente oblonga." [7] En 1773, OF Müller , el primer investigador que colocó el género dentro del sistema de taxonomía de Linneo , adoptó el nombre Paramecium pero cambió la ortografía a Paramæcium. [8] En 1783, Johann Hermann cambió la ortografía una vez más, a Paramœcium . [9] CG Ehrenberg , en un importante estudio de los infusorios publicado en 1838, restauró la ortografía original de Hill para el nombre, y la mayoría de los investigadores han seguido su ejemplo. [10]
Las especies de Paramecium varían en tamaño de 50 a 330 μm de longitud. Las células suelen ser ovoides, alargadas o con forma de pie o cigarro.
El cuerpo de la célula está rodeado por una estructura rígida pero elástica llamada película . La película consta de una membrana celular externa (membrana plasmática), una capa de sacos aplanados rodeados de membranas llamados alvéolos y una membrana interna llamada epiplasma . La película no es lisa, sino texturizada con depresiones hexagonales o rectangulares. Cada uno de estos polígonos está perforado por una abertura central a través de la cual se proyecta un único cilio. Entre los sacos alveolares de la película, la mayoría de las especies de Paramecium tienen tricocistos en forma de huso muy espaciados , orgánulos explosivos que descargan filamentos delgados y no tóxicos, a menudo utilizados con fines defensivos. [11] [12]
Normalmente, un poro anal (citoprocto) se encuentra en la superficie ventral , en la mitad posterior de la célula. En todas las especies, hay un surco oral profundo que va desde la parte anterior de la célula hasta su punto medio. Está revestido de cilios discretos que baten continuamente, atrayendo alimento al interior de la célula. [13] Los paramecios son principalmente heterótrofos y se alimentan de bacterias y otros organismos pequeños. Algunas especies son mixótrofas y obtienen algunos nutrientes de algas endosimbióticas ( chlorella ) transportadas en el citoplasma de la célula. [14]
La osmorregulación se lleva a cabo mediante vacuolas contráctiles , que expulsan activamente agua de la célula para compensar el líquido absorbido por ósmosis de su entorno. [15] El número de vacuolas contráctiles varía según la especie. [13]
Un Paramecio se impulsa mediante movimientos de látigo de los cilios, que están dispuestos en filas muy espaciadas alrededor del exterior del cuerpo. El latido de cada cilio tiene dos fases: un rápido "recorrido efectivo", durante el cual el cilio está relativamente rígido, seguido de un lento "recorrido de recuperación", durante el cual el cilio se curva libremente hacia un lado y avanza en sentido antihorario. moda. Los cilios densamente dispuestos se mueven de manera coordinada, con ondas de actividad que se mueven a través de la "alfombra ciliar", creando un efecto a veces comparado con el del viento que sopla a través de un campo de grano. [dieciséis]
El Paramecium gira en espiral a través del agua a medida que avanza. Cuando encuentra un obstáculo, el "recorrido efectivo" de sus cilios se invierte y el organismo nada hacia atrás durante un breve tiempo, antes de reanudar su avance. Esto se llama reacción de evitación . Si vuelve a chocar con el objeto sólido, repite este proceso hasta que pueda pasar el objeto. [17]
Se ha calculado que un Paramecium gasta más de la mitad de su energía en impulsarse a través del agua. [18] Se ha descubierto que este método ciliar de locomoción tiene una eficiencia inferior al 1%. Sin embargo, este bajo porcentaje se acerca a la máxima eficacia teórica que puede alcanzar un organismo dotado de cilios tan cortos como los de los miembros de Paramecium. [19]
Los paramecios se alimentan de microorganismos como bacterias, algas y levaduras . Para recolectar alimento, el Paramecium realiza movimientos con los cilios para barrer los organismos presa, junto con un poco de agua, a través del surco oral (vestibulum o vestíbulo) y hacia el interior de la célula. La comida pasa del surco oral revestido de cilios a una estructura más estrecha conocida como cavidad bucal (garganta). Desde allí, las partículas de alimento pasan a través de una pequeña abertura llamada citostoma , o boca celular, y se mueven hacia el interior de la célula. A medida que el alimento ingresa a la célula, se acumula en vacuolas alimentarias , que periódicamente se cierran y se liberan al citoplasma , donde comienzan a circular a través del cuerpo celular mediante el movimiento continuo del contenido celular, un proceso llamado ciclosis o flujo citoplasmático . A medida que una vacuola alimentaria avanza, las enzimas del citoplasma ingresan en ella para digerir el contenido. A medida que avanza la digestión enzimática, el contenido de la vacuola se vuelve más ácido. A los cinco minutos de la formación de una vacuola, el pH de su contenido cae de 7 a 3. [20] A medida que los nutrientes digeridos pasan al citoplasma, la vacuola se contrae. Cuando la vacuola completamente digerida llega al poro anal, se rompe y expulsa su contenido de desecho fuera de la célula. [21] [22] [23]
Algunas especies de Paramecium forman relaciones mutualistas con otros organismos. Paramecium bursaria y Paramecium chlorelligerum albergan algas verdes endosimbióticas, de las que obtienen nutrientes y cierto grado de protección contra depredadores como Didinium nasutum . [24] [25] Se han identificado numerosos endosimbiontes bacterianos en especies de Paramecium . [26] Algunas bacterias intracelulares, conocidas como partículas kappa , le dan a Paramecium la capacidad de matar otras cepas de Paramecium que carecen de partículas kappa. [26]
Se ha secuenciado el genoma de la especie Paramecium tetraurelia , lo que proporciona evidencia de tres duplicaciones del genoma completo . [27]
En algunos ciliados, como Stylonychia y Paramecium , solo UGA se decodifica como codón de parada , mientras que UAG y UAA se reasignan como codones sentidos (es decir, codones que codifican aminoácidos estándar), que codifican el aminoácido ácido glutámico . [28]
La cuestión de si Paramecium exhibe aprendizaje ha sido objeto de mucha experimentación, arrojando resultados equívocos. Sin embargo, un estudio publicado en 2006 parece demostrar que Paramecium caudatum puede ser entrenado, mediante la aplicación de una corriente eléctrica de 6,5 voltios , para discriminar entre niveles de brillo. [29] Este experimento ha sido citado como un posible ejemplo de memoria celular o aprendizaje epigenético en organismos sin sistema nervioso . [30]
Como todos los ciliados, los Paramecium tienen un aparato nuclear dual , formado por un macronúcleo poliploide , y uno o más micronúcleos diploides . El macronúcleo controla las funciones celulares no reproductivas y expresa los genes necesarios para el funcionamiento diario. El micronúcleo es el núcleo generativo o germinal que contiene el material genético que se transmite de una generación a la siguiente. [31]
La reproducción del paramecio es asexual , por fisión binaria , que se ha caracterizado como "el único modo de reproducción en los ciliados" ( siendo la conjugación un fenómeno sexual, que no resulta directamente en un aumento de número). [3] [32] Durante la fisión, el macronúcleo se divide mediante un tipo de amitosis y los micronúcleos sufren mitosis . Luego, la célula se divide transversalmente y cada nueva célula obtiene una copia del micronúcleo y del macronúcleo. [3]
La fisión puede ocurrir de forma espontánea, en el transcurso del ciclo celular vegetativo . Bajo ciertas condiciones, puede estar precedida por la autofecundación (autogamia ) , [33] o puede seguir inmediatamente a la conjugación , en la que los Paramecium de tipos de apareamiento compatibles se fusionan temporalmente e intercambian material genético.
En ciliados como Paramecium , la conjugación es un fenómeno sexual que resulta en recombinación genética y reorganización nuclear dentro de la célula. [31] [26] Durante la conjugación, dos Paramecium de un tipo de apareamiento compatible se unen y forman un puente entre sus citoplasmas . Sus respectivos micronúcleos sufren meiosis y los micronúcleos haploides se intercambian a través del puente. Después de la conjugación, las células se separan. Los macronúcleos antiguos se destruyen y ambos posconjugantes forman nuevos macronúcleos mediante la amplificación del ADN en sus micronúcleos. [31] La conjugación va seguida de una o más "divisiones exconjugantes". [34]
En Paramecium caudatum , las etapas de conjugación son las siguientes (ver diagrama a la derecha):
En la fase de fisión asexual del crecimiento, durante la cual las divisiones celulares se producen por mitosis en lugar de meiosis, se produce un envejecimiento clonal que conduce a una pérdida gradual de vitalidad. En algunas especies, como la bien estudiada Paramecium tetraurelia , la línea asexual de Paramecium que envejece clonalmente pierde vitalidad y expira después de unas 200 fisiones si las células no logran someterse a autogamia o conjugación. La base del envejecimiento clonal se aclaró mediante experimentos de trasplante de Aufderheide en 1986. [35] Cuando se inyectaron macronúcleos de Paramecium clonalmente joven en Paramecium de edad clonal estándar, se prolongó la vida útil (fisiones clonales) del receptor. Por el contrario, la transferencia de citoplasma de Paramecium clonalmente joven no prolongó la vida útil del receptor. Estos experimentos indicaron que el macronúcleo, más que el citoplasma, es el responsable del envejecimiento clonal. Otros experimentos de Smith-Sonneborn, [36] Holmes y Holmes, [37] y Gilley y Blackburn [38] demostraron que, durante el envejecimiento clonal, el daño al ADN aumenta dramáticamente. [39] Por lo tanto, el daño del ADN en el macronúcleo parece ser la causa del envejecimiento en P. tetraurelia . En este protista unicelular , el envejecimiento parece proceder como en los eucariotas multicelulares , como se describe en la teoría del envejecimiento del daño al ADN .
Cuando se estimula a P. tetraurelia envejecido clonalmente para que experimente meiosis en asociación con conjugación o automixis , los descendientes genéticos se rejuvenecen y pueden tener muchas más divisiones de fisión binaria mitótica. Durante cualquiera de estos procesos, los micronúcleos de la(s) célula(s) experimentan meiosis, el macronúcleo antiguo se desintegra y se forma un nuevo macronúcleo mediante la replicación del ADN micronuclear que había experimentado recientemente meiosis. Aparentemente hay poco o ningún daño en el ADN del nuevo macronúcleo. Estos hallazgos solidifican aún más que el envejecimiento clonal se debe, en gran parte, a una acumulación progresiva de daño en el ADN; y que el rejuvenecimiento se debe a la reparación de este daño en el micronúcleo durante la meiosis. La meiosis parece ser una adaptación para la reparación y el rejuvenecimiento del ADN en P. tetraurelia . [40] En P. tetraurelia , la proteína CtlP es un factor clave necesario para completar la meiosis durante la reproducción sexual y la recuperación de una descendencia sexual viable. [40] El complejo de nucleasa CtlP y Mre11 es esencial para el procesamiento y la reparación precisos de roturas de doble hebra durante la recombinación homóloga. [40]
Complejo de especies de Paramecium aurelia :
Otras especies:
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