Un heterótrofo ( / ˈ h ɛ t ər ə ˌ t r oʊ f , - ˌ t r ɒ f / ; [1] [2] del griego antiguo ἕτερος ( héteros ) 'otro' y τροφή ( trophḗ ) 'nutrición') Es un organismo que no puede producir sus propios alimentos, sino que se nutre de otras fuentes de carbono orgánico , principalmente materia vegetal o animal. En la cadena alimentaria, los heterótrofos son consumidores primarios, secundarios y terciarios, pero no productores. [3] [4] Los organismos vivos que son heterótrofos incluyen todos los animales y hongos , algunas bacterias y protistas , [5] y muchas plantas parásitas . El término heterótrofo surgió en microbiología en 1946 como parte de una clasificación de los microorganismos en función de su tipo de nutrición . [6] El término se utiliza ahora en muchos campos, como la ecología , para describir la cadena alimentaria .
Los heterótrofos pueden subdividirse según su fuente de energía. Si el heterótrofo utiliza energía química, es un quimioheterótrofo (p. ej., los humanos y los hongos). Si utiliza la luz para obtener energía, entonces es un fotoheterótrofo (p. ej., bacterias verdes sin azufre ).
Los heterótrofos representan uno de los dos mecanismos de nutrición ( niveles tróficos ), siendo el otro los autótrofos ( auto = self, troph = nutrición). Los autótrofos utilizan la energía de la luz solar ( fotoautótrofos ) o la oxidación de compuestos inorgánicos ( litoautótrofos ) para convertir el dióxido de carbono inorgánico en compuestos de carbono orgánico y energía para sustentar su vida. Comparando los dos en términos básicos, los heterótrofos (como los animales) comen autótrofos (como las plantas) u otros heterótrofos, o ambos.
Los detritívoros son heterótrofos que obtienen nutrientes mediante el consumo de detritos (descomponiendo partes de plantas y animales, así como heces ). [7] Los saprótrofos (también llamados lisotrofos) son quimioheterótrofos que utilizan la digestión extracelular para procesar la materia orgánica descompuesta. El proceso se facilita con mayor frecuencia mediante el transporte activo de dichos materiales mediante endocitosis dentro del micelio interno y sus hifas constituyentes . [8]
Los heterótrofos pueden ser organótrofos o litotrofos . Los organótrofos explotan compuestos de carbono reducido como fuentes de electrones, como carbohidratos , grasas y proteínas de plantas y animales. Por otro lado, los litoheterótrofos utilizan compuestos inorgánicos, como el amonio , el nitrito o el azufre , para obtener electrones. Otra forma de clasificar a los diferentes heterótrofos es asignándolos como quimiotrofos o fotótrofos . Los fotótrofos utilizan la luz para obtener energía y llevar a cabo procesos metabólicos, mientras que los quimiotrofos utilizan la energía obtenida por la oxidación de sustancias químicas de su entorno. [9]
Los fotoorganoheterótrofos, como las Rhodospirillaceae y las bacterias púrpuras sin azufre, sintetizan compuestos orgánicos utilizando la luz solar junto con la oxidación de sustancias orgánicas. Utilizan compuestos orgánicos para construir estructuras. No fijan dióxido de carbono y aparentemente no tienen el ciclo de Calvin . [10] Los quimiolitoheterótrofos como Oceanithermus profundus [11] obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos, incluido el sulfuro de hidrógeno , el azufre elemental , el tiosulfato y el hidrógeno molecular . Los mixótrofos (o quimiolitotrofos facultativos) pueden utilizar dióxido de carbono o carbono orgánico como fuente de carbono, lo que significa que los mixótrofos tienen la capacidad de utilizar métodos tanto heterótrofos como autótrofos. [12] [13] Aunque los mixótrofos tienen la capacidad de crecer en condiciones tanto heterótrofas como autótrofas, C. vulgaris tiene una mayor biomasa y productividad de lípidos cuando crecen en condiciones heterótrofas en comparación con las autótrofas. [14]
Los heterótrofos, al consumir compuestos reducidos de carbono, son capaces de utilizar toda la energía que obtienen de los alimentos para el crecimiento y la reproducción, a diferencia de los autótrofos, que deben utilizar parte de su energía para la fijación de carbono. [10] Tanto los heterótrofos como los autótrofos suelen depender de las actividades metabólicas de otros organismos para obtener nutrientes distintos del carbono, incluidos el nitrógeno, el fósforo y el azufre, y pueden morir por falta de alimentos que les suministren estos nutrientes. [15] Esto se aplica no sólo a los animales y los hongos, sino también a las bacterias. [10]
La hipótesis del origen químico de la vida sugiere que la vida se originó en una sopa prebiótica con heterótrofos. [16] El resumen de esta teoría es el siguiente: la Tierra primitiva tenía una atmósfera altamente reductora y fuentes de energía como la energía eléctrica en forma de rayos, lo que resultaba en reacciones que formaban compuestos orgánicos simples , que luego reaccionaban para formar compuestos más complejos. y finalmente resultó en vida. [17] [18] Las teorías alternativas de un origen autótrofo de la vida contradicen esta teoría. [19]
La teoría de un origen químico de la vida a partir de la vida heterótrofa fue propuesta por primera vez en 1924 por Alexander Ivanovich Oparin , y finalmente publicó "El origen de la vida". [20] Fue propuesto de forma independiente por primera vez en inglés en 1929 por John Burdon Sanderson Haldane . [21] Si bien estos autores coincidieron en los gases presentes y la progresión de los eventos hasta cierto punto, Oparin defendió una complejidad progresiva de la materia orgánica antes de la formación de las células, mientras que Haldane tenía más consideraciones sobre el concepto de genes como unidades de herencia y la posibilidad de que la luz desempeñe un papel en la síntesis química ( autotrofia ). [22]
La evidencia aumentó para apoyar esta teoría en 1953, cuando Stanley Miller llevó a cabo un experimento en el que añadió gases que se pensaba que estaban presentes en la Tierra primitiva : agua (H 2 O), metano (CH 4 ), amoníaco (NH 3 ) y hidrógeno (H 2 ) – a un matraz y los estimuló con electricidad que se parecía a los rayos presentes en la Tierra primitiva. [23] El experimento resultó en el descubrimiento de que las condiciones primitivas de la Tierra apoyaban la producción de aminoácidos, y nuevos análisis recientes de los datos reconocieron que se produjeron más de 40 aminoácidos diferentes, incluidos varios que actualmente no son utilizados por la vida. [16] Este experimento anunció el comienzo del campo de la química prebiótica sintética y ahora se conoce como el experimento de Miller-Urey . [24]
En la Tierra primitiva, los océanos y las aguas poco profundas eran ricos en moléculas orgánicas que podrían haber sido utilizadas por los heterótrofos primitivos. [25] Este método de obtención de energía fue energéticamente favorable hasta que el carbono orgánico se volvió más escaso que el carbono inorgánico, proporcionando una presión evolutiva potencial para volverse autótrofo. [25] [26] Siguiendo la evolución de los autótrofos, los heterótrofos pudieron utilizarlos como fuente de alimento en lugar de depender de los nutrientes limitados que se encuentran en su entorno. [27] Con el tiempo, las células autótrofas y heterótrofas fueron engullidas por estos primeros heterótrofos y formaron una relación simbiótica . [27] Se sugiere que la endosimbiosis de las células autótrofas evolucionó hacia los cloroplastos , mientras que la endosimbiosis de los heterótrofos más pequeños se desarrolló hacia las mitocondrias , permitiendo la diferenciación de los tejidos y el desarrollo hacia la multicelularidad. Este avance permitió una mayor diversificación de los heterótrofos. [27] Hoy en día, muchos heterótrofos y autótrofos también utilizan relaciones mutualistas que proporcionan los recursos necesarios a ambos organismos. [28] Un ejemplo de esto es el mutualismo entre corales y algas, donde los primeros proporcionan protección y compuestos necesarios para la fotosíntesis mientras que los segundos proporcionan oxígeno. [29]
Sin embargo, esta hipótesis es controvertida ya que el CO 2 era la principal fuente de carbono en la Tierra primitiva, lo que sugiere que la vida celular temprana era autótrofa que dependía de sustratos inorgánicos como fuente de energía y vivía en respiraderos hidrotermales alcalinos o estanques geotermales ácidos. [30] Se consideró que las biomoléculas simples transportadas desde el espacio estaban demasiado reducidas para haber sido fermentadas o demasiado heterogéneas para soportar el crecimiento microbiano. [31] Los microbios heterótrofos probablemente se originaron a bajas presiones parciales de H2 . Las bases, los aminoácidos y la ribosa se consideran los primeros sustratos de fermentación. [32]
Los heterótrofos se encuentran actualmente en cada dominio de la vida: Bacteria , Archaea y Eukarya . [33] El dominio Bacteria incluye una variedad de actividad metabólica que incluye fotoheterótrofos, quimioheterótrofos, organótrofos y heterolitotrofos. [33] Dentro del dominio Eukarya, los reinos Fungi y Animalia son completamente heterótrofos, aunque la mayoría de los hongos absorben nutrientes a través de su entorno. [34] [35] La mayoría de los organismos dentro del Reino Protista son heterótrofos, mientras que el Reino Plantae es casi completamente autótrofo, a excepción de las plantas micoheterótrofas . [34] Por último, el Dominio Archaea varía inmensamente en las funciones metabólicas y contiene muchos métodos de heterotrofia. [33]
Muchos heterótrofos son quimioorganoheterótrofos que utilizan carbono orgánico (p. ej., glucosa) como fuente de carbono y sustancias químicas orgánicas (p. ej., carbohidratos, lípidos, proteínas) como fuente de electrones. [36] Los heterótrofos funcionan como consumidores en la cadena alimentaria : obtienen estos nutrientes de nutrientes saprotróficos , parásitos u holozoicos . [37] Descomponen compuestos orgánicos complejos (p. ej., carbohidratos, grasas y proteínas) producidos por autótrofos en compuestos más simples (p. ej., carbohidratos en glucosa , grasas en ácidos grasos y glicerol , y proteínas en aminoácidos ). Liberan la energía química de las moléculas de nutrientes al oxidar los átomos de carbono e hidrógeno de los carbohidratos, lípidos y proteínas a dióxido de carbono y agua, respectivamente.
Pueden catabolizar compuestos orgánicos mediante respiración, fermentación o ambas. Los heterótrofos fermentadores son anaerobios facultativos u obligados que llevan a cabo la fermentación en ambientes con poco oxígeno, en los que la producción de ATP se combina comúnmente con la fosforilación a nivel de sustrato y la producción de productos finales (p. ej., alcohol, CO 2 , sulfuro). [38] Estos productos pueden luego servir como sustratos para otras bacterias en el digesto anaeróbico y convertirse en CO 2 y CH 4 , lo cual es un paso importante en el ciclo del carbono para eliminar los productos de fermentación orgánica de ambientes anaeróbicos. [38] Los heterótrofos pueden sufrir respiración , en la que la producción de ATP se combina con la fosforilación oxidativa . [38] [39] Esto conduce a la liberación de desechos de carbono oxidado como CO 2 y desechos reducidos como H 2 O, H 2 S o N 2 O a la atmósfera. La respiración y fermentación de los microbios heterótrofos representan una gran parte de la liberación de CO 2 a la atmósfera, poniéndolo a disposición de los autótrofos como fuente de nutrientes y de las plantas como sustrato para la síntesis de celulosa. [40] [39]
La respiración en los heterótrofos suele ir acompañada de mineralización , el proceso de conversión de compuestos orgánicos en formas inorgánicas. [40] Cuando la fuente de nutrientes orgánicos absorbida por el heterótrofo contiene elementos esenciales como N, S, P además de C, H y O, a menudo se eliminan primero para proceder con la oxidación de los nutrientes orgánicos y la producción de ATP. a través de la respiración. [40] El S y el N en la fuente de carbono orgánico se transforman en H 2 S y NH 4 + mediante desulfurilación y desaminación , respectivamente. [40] [39] Los heterótrofos también permiten la desfosforilación como parte de la descomposición . [39] La conversión de N y S de forma orgánica a forma inorgánica es una parte crítica del ciclo del nitrógeno y el azufre . El H 2 S formado a partir de la desulfurilación es oxidado aún más por los litotrofos y fotótrofos, mientras que el NH 4 + formado por la desaminación es oxidado aún más por los litotrofos a las formas disponibles para las plantas. [40] [39] La capacidad de los heterótrofos para mineralizar elementos esenciales es fundamental para la supervivencia de las plantas. [39]
La mayoría de los opistocontes y procariotas son heterótrofos; en particular, todos los animales y hongos son heterótrofos. [5] Algunos animales, como los corales , forman relaciones simbióticas con autótrofos y obtienen de esta manera carbono orgánico. Además, algunas plantas parásitas también se han vuelto total o parcialmente heterótrofas, mientras que las plantas carnívoras consumen animales para aumentar su suministro de nitrógeno sin dejar de ser autótrofas.
Los animales se clasifican como heterótrofos por ingestión, los hongos se clasifican como heterótrofos por absorción.
Heterótrofo fija carbono.