stringtranslate.com

Adaptación

En biología , adaptación tiene tres significados relacionados. En primer lugar, es el proceso evolutivo dinámico de la selección natural el que adapta a los organismos a su entorno, mejorando su aptitud evolutiva . En segundo lugar, es un estado alcanzado por la población durante ese proceso. En tercer lugar, es un rasgo fenotípico o rasgo adaptativo , con un papel funcional en cada organismo individual , que se mantiene y ha evolucionado mediante la selección natural.

Históricamente, la adaptación ha sido descrita desde la época de los antiguos filósofos griegos como Empédocles y Aristóteles . En la teología natural de los siglos XVIII y XIX , la adaptación se consideraba prueba de la existencia de una deidad. Charles Darwin propuso en cambio que se explicaba por selección natural.

La adaptación está relacionada con la aptitud biológica , que gobierna la tasa de evolución medida por el cambio en las frecuencias de los alelos . A menudo, dos o más especies se coadaptan y coevolucionan a medida que desarrollan adaptaciones que se entrelazan con las de otras especies, como las plantas con flores y los insectos polinizadores . En el mimetismo , las especies evolucionan para parecerse a otras especies; en el mimetismo mülleriano se trata de una coevolución mutuamente beneficiosa, ya que cada miembro de un grupo de especies fuertemente defendidas (como las avispas capaces de picar) llega a anunciar sus defensas de la misma manera. Las características evolucionadas para un propósito pueden ser cooptadas para otro diferente, como cuando las plumas aislantes de los dinosaurios fueron cooptadas para el vuelo de las aves .

La adaptación es un tema importante en la filosofía de la biología , ya que se refiere a función y propósito ( teleología ). Algunos biólogos intentan evitar términos que impliquen un propósito en la adaptación, sobre todo porque sugiere las intenciones de una deidad, pero otros señalan que la adaptación tiene necesariamente un propósito.

Historia

La adaptación es un hecho observable de la vida aceptado por filósofos e historiadores naturales de la antigüedad, independientemente de sus puntos de vista sobre la evolución , pero sus explicaciones diferían. Empédocles no creía que la adaptación requiriera una causa final (un propósito), sino que pensaba que "se producía de forma natural, ya que tales cosas sobrevivían". Aristóteles creía en las causas finales, pero suponía que las especies eran fijas . [1]

El segundo de los dos factores de Jean-Baptiste Lamarck (siendo el primero una fuerza complejante) fue una fuerza adaptativa que hace que los animales con un plan corporal determinado se adapten a las circunstancias mediante la herencia de características adquiridas , creando una diversidad de especies y géneros .

En teología natural , la adaptación se interpretaba como obra de una deidad y como evidencia de la existencia de Dios. [2] William Paley creía que los organismos estaban perfectamente adaptados a las vidas que llevaban, un argumento que ensombreció a Gottfried Wilhelm Leibniz , quien había sostenido que Dios había creado " el mejor de todos los mundos posibles ". La sátira de Voltaire Dr. Pangloss [3] es una parodia de esta idea optimista, y David Hume también se opuso al diseño. [4] Charles Darwin rompió con la tradición al enfatizar los defectos y limitaciones que ocurrieron en los mundos animal y vegetal. [5]

Jean-Baptiste Lamarck propuso una tendencia de los organismos a volverse más complejos, ascendiendo en la escala del progreso, además de "la influencia de las circunstancias", generalmente expresada como uso y desuso . [6] Este segundo elemento subsidiario de su teoría es lo que ahora se llama lamarckismo , una hipótesis protoevolutiva de la herencia de las características adquiridas , destinada a explicar las adaptaciones por medios naturales. [7]

Otros historiadores naturales, como Buffon , aceptaron la adaptación, y algunos también aceptaron la evolución, sin expresar su opinión sobre el mecanismo. Esto ilustra el mérito real de Darwin y Alfred Russel Wallace , y de figuras secundarias como Henry Walter Bates , por proponer un mecanismo cuyo significado sólo se había vislumbrado anteriormente. Un siglo más tarde, los estudios experimentales de campo y los experimentos de mejoramiento realizados por personas como EB Ford y Theodosius Dobzhansky produjeron evidencia de que la selección natural no era sólo el "motor" detrás de la adaptación, sino que era una fuerza mucho más poderosa de lo que se había pensado anteriormente. [8] [9] [10]

Principios generales

La importancia de una adaptación sólo puede entenderse en relación con la biología total de la especie.

—  Julian Huxley , Evolución: la síntesis moderna [11]

que es la adaptacion

La adaptación es principalmente un proceso más que una forma física o parte de un cuerpo. [12] Un parásito interno (como una duela hepática ) puede ilustrar la distinción: dicho parásito puede tener una estructura corporal muy simple, pero, sin embargo, el organismo está altamente adaptado a su entorno específico. De esto vemos que la adaptación no es sólo una cuestión de rasgos visibles: en tales parásitos tienen lugar adaptaciones críticas en el ciclo de vida , que a menudo es bastante complejo. [13] Sin embargo, como término práctico, "adaptación" a menudo se refiere a un producto : aquellas características de una especie que resultan del proceso. Muchos aspectos de un animal o una planta pueden denominarse correctamente adaptaciones, aunque siempre hay algunas características cuya función permanece en duda. Al utilizar el término adaptación para el proceso evolutivo y rasgo adaptativo para la parte o función corporal (el producto), se pueden distinguir los dos sentidos diferentes de la palabra. [14] [15] [16] [17]

La adaptación es uno de los dos principales procesos que explican la diversidad de especies observada, como las distintas especies de pinzones de Darwin . El otro proceso es la especiación , en el que surgen nuevas especies, normalmente a través del aislamiento reproductivo . [18] [19] Un ejemplo ampliamente utilizado hoy en día para estudiar la interacción entre adaptación y especiación es la evolución de los peces cíclidos en los lagos africanos, donde la cuestión del aislamiento reproductivo es compleja. [20] [21]

La adaptación no siempre es una cuestión sencilla en la que evoluciona el fenotipo ideal para un entorno determinado. Un organismo debe ser viable en todas las etapas de su desarrollo y en todas las etapas de su evolución. Esto impone limitaciones a la evolución del desarrollo, el comportamiento y la estructura de los organismos. La principal limitación, sobre la que ha habido mucho debate, es el requisito de que cada cambio genético y fenotípico durante la evolución debe ser relativamente pequeño, porque los sistemas de desarrollo son muy complejos y están interrelacionados. Sin embargo, no está claro qué debería significar "relativamente pequeño", por ejemplo, la poliploidía en las plantas es un cambio genético grande razonablemente común. [22] El origen de la endosimbiosis eucariota es un ejemplo más dramático. [23]

Todas las adaptaciones ayudan a los organismos a sobrevivir en sus nichos ecológicos . Los rasgos adaptativos pueden ser estructurales, conductuales o fisiológicos . Las adaptaciones estructurales son características físicas de un organismo, como la forma, la cubierta del cuerpo, el armamento y la organización interna . Las adaptaciones conductuales son sistemas heredados de conducta, ya sea que se hereden en detalle como instintos o como una capacidad neuropsicológica de aprendizaje . Los ejemplos incluyen la búsqueda de comida , el apareamiento y las vocalizaciones . Las adaptaciones fisiológicas permiten que el organismo realice funciones especiales como producir veneno , secretar limo y fototropismo , pero también involucran funciones más generales como crecimiento y desarrollo , regulación de la temperatura , equilibrio iónico y otros aspectos de la homeostasis . La adaptación afecta a todos los aspectos de la vida de un organismo. [24]

El biólogo evolutivo Theodosius Dobzhansky da las siguientes definiciones :

1. La adaptación es el proceso evolutivo mediante el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats. [25] [26] [27]
2. Adaptación es el estado de adaptación: el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un conjunto determinado de hábitats. [28]
3. Un rasgo adaptativo es un aspecto del patrón de desarrollo del organismo que permite o mejora la probabilidad de que ese organismo sobreviva y se reproduzca. [29]

¿Qué adaptación no es?

Algunos generalistas , como las aves, tienen flexibilidad para adaptarse a las zonas urbanas.

La adaptación se diferencia de la flexibilidad, la aclimatación y el aprendizaje, los cuales son cambios durante la vida que no se heredan. La flexibilidad trata de la capacidad relativa de un organismo para mantenerse en diferentes hábitats: su grado de especialización . La aclimatación describe ajustes fisiológicos automáticos durante la vida; [30] aprender significa mejorar el desempeño conductual durante la vida. [31]

La flexibilidad surge de la plasticidad fenotípica , la capacidad de un organismo con un genotipo determinado (tipo genético) de cambiar su fenotipo (características observables) en respuesta a cambios en su hábitat , o de trasladarse a un hábitat diferente. [32] [33] El grado de flexibilidad se hereda y varía entre individuos. Un animal o una planta altamente especializado vive sólo en un hábitat bien definido, come un tipo específico de alimento y no puede sobrevivir si no se satisfacen sus necesidades. Muchos herbívoros son así; ejemplos extremos son los koalas que dependen del eucalipto y los pandas gigantes que necesitan bambú . Un generalista, por otro lado, come una variedad de alimentos y puede sobrevivir en muchas condiciones diferentes. Algunos ejemplos son los humanos, las ratas, los cangrejos y muchos carnívoros. La tendencia a comportarse de manera especializada o exploratoria se hereda: es una adaptación. Bastante diferente es la flexibilidad del desarrollo: "Un animal o una planta es flexible en el desarrollo si, cuando se cría o se transfiere a nuevas condiciones, cambia su estructura para estar mejor preparado para sobrevivir en el nuevo entorno", escribe el biólogo evolutivo John Maynard. Herrero . [34]

Si los humanos se trasladan a una mayor altitud, la respiración y el esfuerzo físico se convierten en un problema, pero después de pasar un tiempo en condiciones de gran altitud se aclimatan a la presión parcial reducida de oxígeno, por ejemplo, produciendo más glóbulos rojos . La capacidad de aclimatarse es una adaptación, pero la aclimatación en sí no lo es. La tasa de reproducción disminuye, pero también disminuyen las muertes por algunas enfermedades tropicales. Durante un período de tiempo más largo, algunas personas son más capaces de reproducirse a gran altura que otras. Contribuyen en mayor medida a las generaciones posteriores y, gradualmente, mediante selección natural, toda la población se adapta a las nuevas condiciones. Es evidente que esto ha ocurrido, ya que el desempeño observado de las comunidades de largo plazo en mayor altitud es significativamente mejor que el desempeño de los recién llegados, incluso cuando los recién llegados han tenido tiempo de aclimatarse. [35]

Adaptación y aptitud

Existe una relación entre la adaptabilidad y el concepto de aptitud utilizado en genética de poblaciones . Las diferencias de aptitud entre genotipos predicen la tasa de evolución por selección natural. La selección natural cambia las frecuencias relativas de fenotipos alternativos, en la medida en que sean heredables . [36] Sin embargo, un fenotipo con alta adaptabilidad puede no tener una alta aptitud. Dobzhansky mencionó el ejemplo de la secuoya de California , que está muy adaptada pero es una especie relicta en peligro de extinción . [25] Elliott Sober comentó que la adaptación era un concepto retrospectivo ya que implicaba algo sobre la historia de un rasgo, mientras que la aptitud predice el futuro de un rasgo. [37]

1. Aptitud relativa. La contribución promedio a la siguiente generación por un genotipo o una clase de genotipos, en relación con las contribuciones de otros genotipos en la población. [38] Esto también se conoce como aptitud darwiniana , coeficiente de selección y otros términos.
2. Aptitud absoluta. La contribución absoluta a la siguiente generación por parte de un genotipo o una clase de genotipos. También conocido como parámetro malthusiano cuando se aplica a la población en su conjunto. [36] [39]
3. Adaptación. El grado en que un fenotipo se ajusta a su nicho ecológico local. En ocasiones, los investigadores pueden probar esto mediante un trasplante recíproco . [40]
En este boceto de un paisaje de aptitud , una población puede evolucionar siguiendo las flechas hasta el pico adaptativo en el punto B, y los puntos A y C son óptimos locales donde una población podría quedar atrapada.

Sewall Wright propuso que las poblaciones ocupan picos adaptativos en un paisaje de aptitud. Para evolucionar a otro pico más alto, una población primero tendría que pasar por un valle de etapas intermedias desadaptativas y podría quedar "atrapada" en un pico que no está óptimamente adaptado. [41]

Tipos

La adaptación es el corazón y el alma de la evolución.

—  Niles Eldredge , Reinventar a Darwin: el gran debate en la mesa principal de la teoría de la evolución [42]

Cambios de hábitat

Antes de Darwin, la adaptación se consideraba una relación fija entre un organismo y su hábitat. No se apreciaba que a medida que cambiaba el clima también cambiaba el hábitat; y a medida que el hábitat cambió, también lo hizo la biota . Además, los hábitats están sujetos a cambios en su biota: por ejemplo, invasiones de especies de otras áreas. El número relativo de especies en un hábitat determinado siempre está cambiando. El cambio es la regla, aunque mucho depende de la velocidad y el grado del cambio. Cuando el hábitat cambia, a una población residente le pueden suceder tres cosas principales: seguimiento del hábitat, cambio genético o extinción. De hecho, las tres cosas pueden ocurrir en secuencia. De estos tres efectos, sólo el cambio genético produce adaptación. Cuando un hábitat cambia, la población residente normalmente se traslada a lugares más adecuados; ésta es la respuesta típica de los insectos voladores o de los organismos oceánicos, que tienen amplias (aunque no ilimitadas) oportunidades de movimiento. [43] Esta respuesta común se llama seguimiento del hábitat . Es una explicación propuesta para los períodos de aparente estancamiento en el registro fósil (la teoría del equilibrio puntuado ). [44]

cambio genético

Sin la mutación , fuente última de toda variación genética , no habría cambios genéticos ni adaptación posterior a través de la evolución por selección natural. El cambio genético ocurre en una población cuando una mutación aumenta o disminuye en su frecuencia inicial seguida de una deriva genética aleatoria, migración, recombinación o selección natural actúan sobre esta variación genética. [45] Un ejemplo es que las primeras vías de metabolismo basado en enzimas en el origen mismo de la vida en la Tierra pueden haber sido componentes cooptados del metabolismo de nucleótidos de purina ya existente , una vía metabólica que evolucionó en un antiguo mundo de ARN . La cooptación requiere nuevas mutaciones y, a través de la selección natural, la población se adapta genéticamente a sus circunstancias actuales. [10] Los cambios genéticos pueden resultar en cambios completamente nuevos o graduales en las estructuras visibles, o pueden ajustar la actividad fisiológica de una manera que se adapte al hábitat. Las diferentes formas de los picos de los pinzones de Darwin, por ejemplo, están impulsadas por mutaciones adaptativas en el gen ALX1. [46] El color del pelaje de diferentes especies de ratones salvajes coincide con su entorno, ya sea lava negra o arena clara, debido a mutaciones adaptativas en el receptor de melanocortina 1 y otros genes de la vía de la melanina . [47] [48] La resistencia fisiológica a los venenos cardíacos ( glucósidos cardíacos ) que las mariposas monarca almacenan en sus cuerpos para protegerse de los depredadores [49] [50] está impulsada por mutaciones adaptativas en el objetivo del veneno, la bomba de sodio , resultando en insensibilidad al sitio objetivo. [51] [52] [53] Se encontró que estas mismas mutaciones adaptativas y cambios similares en los mismos sitios de aminoácidos evolucionan de manera paralela en insectos distantes que se alimentan de las mismas plantas, e incluso en un ave que se alimenta de monarcas. a través de la evolución convergente , un sello distintivo de la adaptación. [54] [55] La convergencia a nivel genético entre especies lejanamente relacionadas puede surgir debido a una restricción evolutiva. [56]

Los hábitats y la biota cambian con frecuencia en el tiempo y el espacio. Por lo tanto, se deduce que el proceso de adaptación nunca se completa por completo. [57] Con el tiempo, puede suceder que el entorno cambie poco y la especie se adapte cada vez mejor a su entorno, lo que da como resultado una selección estabilizadora. Por otro lado, puede suceder que se produzcan cambios repentinos en el entorno y que entonces la especie se adapte cada vez menos. La única forma de volver a alcanzar ese pico de aptitud física es mediante la introducción de nueva variación genética sobre la que pueda actuar la selección natural. Visto así, la adaptación es un proceso de seguimiento genético , que continúa hasta cierto punto todo el tiempo, pero especialmente cuando la población no puede o no se desplaza a otra zona menos hostil. Dado un cambio genético suficiente, así como condiciones demográficas específicas, una adaptación puede ser suficiente para sacar a una población del borde de la extinción en un proceso llamado rescate evolutivo . La adaptación afecta, hasta cierto punto, a todas las especies de un ecosistema particular . [58] [59]

Leigh Van Valen pensaba que incluso en un entorno estable, debido a las interacciones entre especies antagónicas y a los recursos limitados, una especie debía adaptarse constantemente para mantener su posición relativa. Esto se conoció como la hipótesis de la Reina Roja , como se ve en las interacciones huésped- parásito . [60]

Las variaciones y mutaciones genéticas existentes eran las fuentes tradicionales de material sobre las que podía actuar la selección natural. Además, la transferencia horizontal de genes es posible entre organismos de diferentes especies, utilizando mecanismos tan variados como casetes de genes , plásmidos , transposones y virus como los bacteriófagos . [61] [62] [63]

Coadaptación

Los insectos polinizadores se adaptan conjuntamente con las plantas con flores.

En la coevolución , donde la existencia de una especie está estrechamente ligada a la vida de otra especie, las adaptaciones nuevas o "mejoradas" que ocurren en una especie a menudo van seguidas de la aparición y difusión de características correspondientes en la otra especie. En otras palabras, cada especie desencadena una selección natural recíproca en la otra. Estas relaciones de coadaptación son intrínsecamente dinámicas y pueden continuar en una trayectoria durante millones de años, como ha ocurrido en la relación entre las plantas con flores y los insectos polinizadores . [64] [65]

Mimetismo

Las imágenes A y B muestran avispas reales ; los otros muestran imitadores batesianos : tres sírfidos y un escarabajo .

El trabajo de Bates sobre las mariposas amazónicas lo llevó a desarrollar la primera explicación científica del mimetismo , especialmente el tipo de mimetismo que lleva su nombre: el mimetismo batesiano . [66] Este es el mimetismo por parte de una especie sabrosa de una especie desagradable o nociva (el modelo), obteniendo una ventaja selectiva a medida que los depredadores evitan el modelo y, por lo tanto, también el imitador. El mimetismo es, por tanto, una adaptación antidepredador . Un ejemplo común que se ve en jardines templados es el sírfido (Syrphidae), muchos de los cuales, aunque no tienen picadura, imitan la coloración de advertencia de los himenópteros aculeados ( avispas y abejas ). No es necesario que ese mimetismo sea perfecto para mejorar la supervivencia de las especies apetecibles. [67]

Bates, Wallace y Fritz Müller creían que el mimetismo batesiano y mülleriano proporcionaba evidencia de la acción de la selección natural , una opinión que ahora es estándar entre los biólogos. [68] [69] [70]

Compensaciones

Es una verdad profunda que la naturaleza no sabe lo que es mejor; que la evolución genética... es una historia de desperdicio, improvisación, compromiso y error garrafal.

—  Peter Medawar , El futuro del hombre [71]

Todas las adaptaciones tienen un inconveniente: las patas de los caballos son excelentes para correr sobre la hierba, pero no pueden rascarse la espalda; el pelo de los mamíferos ayuda a la temperatura, pero ofrece un nicho para los ectoparásitos ; Lo único que hacen los pingüinos voladores es bajo el agua. Las adaptaciones que cumplen funciones diferentes pueden ser mutuamente destructivas. El compromiso y las improvisaciones ocurren ampliamente, no la perfección. Las presiones de selección van en diferentes direcciones y la adaptación resultante es una especie de compromiso. [72]

Dado que el fenotipo en su conjunto es el objetivo de la selección, es imposible mejorar simultáneamente todos los aspectos del fenotipo en el mismo grado.

—  Ernst Mayr , El crecimiento del pensamiento biológico: diversidad, evolución y herencia [73]

Consideremos las astas del alce irlandés (a menudo se supone que son demasiado grandes; en los ciervos, el tamaño de las astas tiene una relación alométrica con el tamaño del cuerpo). Las astas sirven positivamente para defenderse contra los depredadores y para conseguir victorias en el celo anual . Pero son costosos en términos de recursos. Su tamaño durante el último período glacial probablemente dependió de la ganancia y pérdida relativa de capacidad reproductiva de la población de alces durante ese tiempo. [74] Como otro ejemplo, el camuflaje para evitar la detección se destruye cuando se muestra una coloración vívida en el momento del apareamiento. Aquí el riesgo para la vida se ve contrarrestado por la necesidad de reproducción. [75]

Las salamandras de arroyos, como la salamandra caucásica o la salamandra rayada dorada, tienen cuerpos largos y esbeltos, perfectamente adaptados a la vida en las orillas de pequeños ríos rápidos y arroyos de montaña . El cuerpo alargado protege a sus larvas de ser arrastradas por la corriente. Sin embargo, el cuerpo alargado aumenta el riesgo de desecación y disminuye la capacidad de dispersión de las salamandras; también afecta negativamente a su fecundidad . Como resultado, la salamandra de fuego , menos perfectamente adaptada a los hábitats de los arroyos de montaña, tiene en general más éxito, tiene una mayor fecundidad y un área de distribución geográfica más amplia. [76]

El tren de un pavo real indio
en plena exhibición

La cola ornamental del pavo real (que crece de nuevo a tiempo para cada temporada de apareamiento) es una adaptación famosa. Debe reducir su maniobrabilidad y vuelo, y es enormemente llamativo; Además, su crecimiento cuesta recursos alimentarios. La explicación de Darwin de su ventaja fue en términos de selección sexual : "Esta depende de la ventaja que ciertos individuos tienen sobre otros individuos del mismo sexo y especie, en relación exclusiva con la reproducción". [77] El tipo de selección sexual representada por el pavo real se llama " elección de pareja ", con la implicación de que el proceso selecciona a los más aptos sobre los menos aptos, por lo que tiene valor de supervivencia. [78] El reconocimiento de la selección sexual estuvo durante mucho tiempo en suspenso, pero ha sido rehabilitado. [79]

El conflicto entre el tamaño del cerebro fetal humano al nacer (que no puede ser mayor que unos 400 cm 3 , de lo contrario no atravesará la pelvis de la madre ) y el tamaño necesario para un cerebro adulto (aproximadamente 1400 cm 3 ) significa El cerebro de un niño recién nacido es bastante inmaduro. Las cosas más vitales de la vida humana (locomoción, habla) sólo tienen que esperar mientras el cerebro crece y madura. Ése es el resultado del compromiso de nacimiento. Gran parte del problema proviene de nuestra postura bípeda erguida , sin la cual nuestra pelvis podría tener una forma más adecuada para el nacimiento. Los neandertales tuvieron un problema similar. [80] [81] [82]

Como otro ejemplo, el cuello largo de una jirafa aporta beneficios pero tiene un coste. El cuello de una jirafa puede medir hasta 2 m (6 pies 7 pulgadas) de largo. [83] Los beneficios son que puede usarse para la competencia entre especies o para buscar alimento en árboles altos donde los herbívoros más bajos no pueden alcanzar. El costo es que un cuello largo es pesado y aumenta la masa corporal del animal, lo que requiere energía adicional para construir el cuello y soportar su peso. [84]

Cambios de función

Adaptación y función son dos aspectos de un mismo problema.

—  Julian Huxley, Evolución: la síntesis moderna [85]

Preadaptación

La preadaptación ocurre cuando una población tiene características que por casualidad se adaptan a un conjunto de condiciones que no se han experimentado previamente. Por ejemplo, el pasto poliploide Spartina townsendii está mejor adaptado que cualquiera de sus especies parentales a su propio hábitat de marismas salinas y marismas. [86] Entre los animales domésticos, el pollo White Leghorn es notablemente más resistente a la deficiencia de vitamina B 1 que otras razas; En una dieta abundante esto no supone ninguna diferencia, pero en una dieta restringida esta preadaptación podría ser decisiva. [87]

La preadaptación puede surgir porque una población natural conlleva una enorme cantidad de variabilidad genética. [88] En los eucariotas diploides , esto es una consecuencia del sistema de reproducción sexual , donde los alelos mutantes quedan parcialmente protegidos, por ejemplo, por la dominancia genética . [89] Los microorganismos , con sus enormes poblaciones, también conllevan una gran variabilidad genética. La primera evidencia experimental de la naturaleza preadaptativa de las variantes genéticas en microorganismos fue proporcionada por Salvador Luria y Max Delbrück , quienes desarrollaron el Test de Fluctuación , un método para mostrar la fluctuación aleatoria de cambios genéticos preexistentes que conferían resistencia a los bacteriófagos en Escherichia coli. . [90] La palabra es controvertida porque es teleológica y todo el concepto de selección natural depende de la presencia de variación genética, independientemente del tamaño de la población de una especie en cuestión.

Cooptación de rasgos existentes: exaptación

Las plumas de Sinosauropteryx , un dinosaurio con plumas, se utilizaban como aislamiento o exhibición, convirtiéndolos en una exaptación para el vuelo.

Los rasgos que ahora aparecen como adaptaciones surgieron a veces por cooptación de rasgos existentes, evolucionados con algún otro propósito. El ejemplo clásico son los huesecillos del oído de los mamíferos , que sabemos por evidencia paleontológica y embriológica se originaron en las mandíbulas superior e inferior y en el hueso hioides de sus ancestros sinápsidos , y más atrás aún formaban parte de los arcos branquiales de los primeros peces. [91] [92] La palabra exaptación fue acuñada para cubrir estos cambios evolutivos comunes en la función. [93] Las plumas de vuelo de las aves evolucionaron a partir de plumas mucho más antiguas de los dinosaurios , [94] que podrían haber sido utilizadas como aislamiento o para exhibición. [95] [96]

Construcción de nicho

Los animales, incluidas las lombrices de tierra , los castores y los humanos, utilizan algunas de sus adaptaciones para modificar su entorno, a fin de maximizar sus posibilidades de sobrevivir y reproducirse. Los castores crean represas y albergues, cambiando los ecosistemas de los valles que los rodean. Las lombrices de tierra, como señaló Darwin, mejoran la capa superior del suelo en la que viven incorporando materia orgánica. Los humanos han construido extensas civilizaciones con ciudades en entornos tan variados como el Ártico y los desiertos cálidos. En los tres casos, la construcción y mantenimiento de nichos ecológicos ayuda a impulsar la selección continua de los genes de estos animales, en un entorno que los animales han modificado. [97]

Rasgos no adaptativos

Algunos rasgos no parecen ser adaptativos ya que tienen un efecto neutral o perjudicial sobre la aptitud en el entorno actual. Debido a que los genes a menudo tienen efectos pleiotrópicos , no todos los rasgos pueden ser funcionales: pueden ser lo que Stephen Jay Gould y Richard Lewontin llamaron enjutas , características provocadas por adaptaciones vecinas, por analogía con las áreas triangulares a menudo muy decoradas entre pares de arcos en la arquitectura. , que comenzaron como funciones sin función. [98]

Otra posibilidad es que un rasgo haya sido adaptativo en algún momento de la historia evolutiva de un organismo, pero un cambio en los hábitats provocó que lo que solía ser una adaptación se volviera innecesaria o incluso inadaptada . Estas adaptaciones se denominan vestigiales . Muchos organismos tienen órganos vestigiales, que son restos de estructuras completamente funcionales de sus antepasados. Como resultado de los cambios en el estilo de vida, los órganos se volvieron redundantes y no son funcionales o tienen una funcionalidad reducida. Dado que cualquier estructura representa algún tipo de costo para la economía general del cuerpo, su eliminación puede generar una ventaja una vez que ya no son funcionales. Ejemplos: muelas del juicio en humanos; la pérdida de pigmento y ojos funcionales en la fauna cavernícola; la pérdida de estructura en los endoparásitos . [99]

Extinción y coextinción

Si una población no puede moverse o cambiar lo suficiente para preservar su viabilidad a largo plazo, se extinguirá, al menos en ese lugar. La especie puede sobrevivir o no en otros lugares. La extinción de una especie ocurre cuando la tasa de mortalidad de toda la especie excede la tasa de natalidad durante un período lo suficientemente largo como para que la especie desaparezca. Una observación de Van Valen fue que los grupos de especies tienden a tener una tasa de extinción característica y bastante regular. [100]

Así como hay coadaptación, también hay coextinción, la pérdida de una especie por la extinción de otra con la que está coadaptada, como ocurre con la extinción de un insecto parásito tras la pérdida de su huésped, o cuando una planta con flores pierde su polinizador o cuando se interrumpe una cadena alimentaria . [101] [102]

Origen de las capacidades adaptativas

A menudo se plantea la hipótesis de que la primera etapa en la evolución de la vida en la Tierra es el mundo del ARN , en el que proliferaron moléculas cortas de ARN autorreplicantes antes de la evolución del ADN y las proteínas . Según esta hipótesis, la vida comenzó cuando las cadenas de ARN comenzaron a autorreplicarse, iniciando los tres mecanismos de la selección darwiniana: heredabilidad, variación de tipo y competencia por los recursos. La aptitud de un replicador de ARN (su tasa de aumento per cápita) probablemente habría sido función de sus capacidades adaptativas intrínsecas, determinadas por su secuencia de nucleótidos y la disponibilidad de recursos. [103] [104] Las tres capacidades adaptativas principales pueden haber sido: (1) replicación con fidelidad moderada, dando lugar a la heredabilidad al tiempo que permite la variación de tipo, (2) resistencia a la descomposición y (3) adquisición de recursos. [103] [104] Estas capacidades adaptativas habrían estado determinadas por las configuraciones plegadas de los replicadores de ARN resultantes de sus secuencias de nucleótidos.

Cuestiones filosóficas

"Comportamiento con un propósito": una joven gacela saltando . Un biólogo podría argumentar que esto tiene la función de enviar señales a los depredadores , ayudar a la gacela a sobrevivir y permitirle reproducirse. [105] [106]

La adaptación plantea cuestiones filosóficas sobre cómo los biólogos hablan de función y propósito, ya que esto conlleva implicaciones de historia evolutiva (que una característica evolucionó por selección natural por una razón específica) y potencialmente de intervención sobrenatural (que características y organismos existen debido a las intenciones conscientes de una deidad). . [107] [108] En su biología, Aristóteles introdujo la teleología para describir la adaptación de los organismos, pero sin aceptar la intención sobrenatural incorporada en el pensamiento de Platón , que Aristóteles rechazó. [109] [110] Los biólogos modernos continúan enfrentando la misma dificultad. [111] [112] [113] [114] [115] Por un lado, la adaptación tiene un propósito: la selección natural elige lo que funciona y elimina lo que no. Por otro lado, los biólogos en general rechazan el propósito consciente en la evolución. El dilema dio lugar a un famoso chiste del biólogo evolucionista Haldane : "La teleología es como una amante para un biólogo: no puede vivir sin ella pero no está dispuesto a ser visto con ella en público". David Hull comentó que la amante de Haldane "tiene "Conviértete en una esposa legalmente casada. Los biólogos ya no se sienten obligados a disculparse por su uso del lenguaje teleológico; lo hacen alarde". [116] Ernst Mayr afirmó que "la adaptación... es un resultado a posteriori más que una búsqueda de objetivos a priori", lo que significa que la cuestión de si algo es una adaptación sólo puede determinarse después del evento. [117]

Ver también

Referencias

  1. ^ Leroi, Armand Marie (2015). La laguna: cómo Aristóteles inventó la ciencia . Bloomsbury. págs. 91–92, 273, 288. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  2. ^ Desmond 1989, págs. 31-32, nota 18
  3. ^ Voltaire (1759). Cándido . Cramer y cols.
  4. ^ Sobrio 1993, cap. 2
  5. ^ Darwin 1872, pag. 397: "Órganos rudimentarios, atrofiados y abortados"
  6. ^ Jugador de bolos, Peter J. (1989) [1983]. Evolución La historia de una idea (edición revisada). Prensa de la Universidad de California. pag. 86.ISBN _ 978-0-520-06386-0.
  7. ^ Véase, por ejemplo, la discusión en Bowler 2003, págs. 86-95: "Cualquiera que sea la verdadera naturaleza de la teoría de Lamarck, fue su mecanismo de adaptación lo que llamó la atención de los naturalistas posteriores". (pág.90)
  8. ^ Provincia 1986
  9. ^ Vado 1975
  10. ^ ab Orr, H. Allen (febrero de 2005). "La teoría genética de la adaptación: una breve historia". Naturaleza Reseñas Genética . 6 (2): 119-127. doi :10.1038/nrg1523. PMID  15716908. S2CID  17772950.
  11. ^ Huxley 1942, pag. 449
  12. ^ Mayr 1982, pág. 483: "La adaptación... ya no podía considerarse una condición estática, un producto de un pasado creativo, sino que se convirtió en un proceso dinámico continuo".
  13. ^ Precio 1980
  14. ^ Daintith, Juan; Martín, Elizabeth A., eds. (2010) [Publicado por primera vez en 1984 como Diccionario científico conciso ]. "adaptación". Un diccionario de ciencia . Referencia en rústica de Oxford (6ª ed.). Prensa de la Universidad de Oxford . pag. 13.ISBN _ 978-0-19-956146-9. LCCN  2010287468. OCLC  444383696. Cualquier cambio en la estructura o funcionamiento de generaciones sucesivas de una población que la haga mejor adaptada a su entorno.
  15. ^ Jugador de bolos 2003, pag. 10
  16. ^ Patterson 1999, pág. 1
  17. ^ Williams 1966, pag. 5: "La adaptación evolutiva es un fenómeno de importancia generalizada en biología".
  18. ^ Mayo 1963
  19. ^ Mayr 1982, págs. 562–566
  20. ^ Salzburger, Walter; Mack, Tanja; Verheyen, Erik; Meyer, Axel (21 de febrero de 2005). "Fuera de Tanganica: Génesis, especiación explosiva, innovaciones clave y filogeografía de los peces cíclidos haplocrominos". Biología Evolutiva del BMC . 5 (17): 17. doi : 10.1186/1471-2148-5-17 . PMC 554777 . PMID  15723698. 
  21. ^ Kornfield, Irv; Smith, Peter F. (noviembre de 2000). "Peces cíclidos africanos: sistemas modelo para la biología evolutiva". Revista Anual de Ecología y Sistemática . 31 : 163-196. doi :10.1146/annurev.ecolsys.31.1.163.
  22. ^ Stebbins 1950, caps. 8 y 9
  23. ^ Margulis y Fester 1991
  24. ^ Hutchinson 1965. El nicho es el concepto central en ecología evolutiva; véase especialmente la parte II: "El nicho: un hipervolumen habitado de forma abstracta". (págs. 26 a 78)
  25. ^ ab Dobzhansky 1968, págs. 1-34
  26. ^ Wang, G (2014). "Capítulo 5.6: Adaptabilidad de orden cero". Análisis de enfermedades complejas: una perspectiva matemática . Taylor Francisco. pag. 69.ISBN _ 978-1-4665-7223-2.
  27. ^ Sejian, V.; Gaughan, J.; Baumgard, L.; Prasad, C., eds. (2015). Impacto del cambio climático en la ganadería: adaptación y mitigación. Saltador. pag. 515.ISBN _ 978-81-322-2265-1.
  28. ^ Dobzhansky 1970, págs. 4–6, 79–82
  29. ^ Dobzhansky, Theodosius (marzo de 1956). "Genética de poblaciones naturales. XXV. Cambios genéticos en poblaciones de Drosophila pseudoobscura y Drosophila persimilis en algunas localidades de California". Evolución . 10 (1): 82–92. doi :10.2307/2406099. JSTOR  2406099.
  30. ^ Rymer, Tasmin; Pillay, Neville; Schradin, Carsten (2013). "¿Extinción o supervivencia? Flexibilidad de comportamiento en respuesta al cambio ambiental en la rabdomia del ratón rayado africano". Sostenibilidad . 5 (1): 163–186. doi : 10.3390/su5010163 .
  31. ^ Bruto, Richard (2012). Psicología: la ciencia de la mente y el comportamiento (6ª ed.). Hodder. pag. 335.ISBN _ 978-1-4441-6436-7.
  32. ^ Precio, Trevor D.; Qvarnstrom, Anna; Irwin, Darren E. (julio de 2003). "El papel de la plasticidad fenotípica en el impulso de la evolución genética". Actas de la Royal Society B. 270 (1523): 1433-1440. doi :10.1098/rspb.2003.2372. PMC 1691402 . PMID  12965006. 
  33. ^ Precio, Trevor D. (junio de 2006). "Plasticidad fenotípica, selección sexual y evolución de patrones de color". La Revista de Biología Experimental . 209 (12): 2368–2376. doi :10.1242/jeb.02183. PMID  16731813.
  34. ^ Maynard Smith 1993, pág. 33
  35. ^ Moore, Lorna G.; Regensteiner, Judith G. (octubre de 1983). "Adaptación a la gran altitud". Revista Anual de Antropología . 12 : 285–304. doi :10.1146/annurev.an.12.100183.001441.
  36. ^ ab Endler 1986, págs. 33–51
  37. ^ Sobrio 1984, pag. 210
  38. ^ Futuyma 1986, pag. 552
  39. ^ Pescador 1930, pag. 25
  40. ^ de Villemereuil, P.; Gaggiotti, OE; Mouterde, M.; Till-Bottraud, I (21 de octubre de 2015). "Experimentos de jardines comunes en la era genómica: nuevas perspectivas y oportunidades". Herencia . 116 (3): 249–254. doi :10.1038/hdy.2015.93. PMC 4806574 . PMID  26486610. 
  41. ^ Wright 1932, págs. 356–366
  42. ^ Eldredge 1995, pág. 33
  43. ^ Eldredge 1985, pág. 136: "De glaciares y escarabajos"
  44. ^ Eldredge 1995, pág. 64
  45. ^ Hogan, C. Michael (12 de octubre de 2010). "Mutación". En Monosson, Emily (ed.). Enciclopedia de la Tierra . Coalición de Información Ambiental, Consejo Nacional para la Ciencia y el Medio Ambiente . OCLC  72808636 . Consultado el 18 de agosto de 2015 .
  46. ^ Lamichhaney, Sangeed; Berglund, Jonas (19 de febrero de 2015). "Evolución de los pinzones de Darwin y sus picos revelada por secuenciación del genoma". Naturaleza . 518 (7539): 371–375. Código Bib :2015Natur.518..371L. doi : 10.1038/naturaleza14181. PMID  25686609. S2CID  4462253.
  47. ^ Nachman, Michael W.; Hoekstra, Hopi E.; D'Agostino, Susan L. (29 de abril de 2003). "La base genética del melanismo adaptativo en ratones de bolsillo". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (9): 5268–5273. Código bibliográfico : 2003PNAS..100.5268N. doi : 10.1073/pnas.0431157100 . ISSN  0027-8424. PMC 154334 . PMID  12704245. 
  48. ^ Hoekstra, Hopi E.; Hirschmann, Rachel J.; Bundey, Richard A.; Insel, Paul A.; Crossland, Janet P. (7 de julio de 2006). "Una mutación de un solo aminoácido contribuye al patrón de color adaptable del ratón de playa". Ciencia . 313 (5783): 101–104. Código Bib : 2006 Ciencia... 313.. 101H. doi :10.1126/ciencia.1126121. PMID  16825572. S2CID  33376626.
  49. ^ Brower, Lincoln P.; Glazier, Susan C. (4 de abril de 1975). "Localización de venenos cardíacos en la mariposa monarca". Ciencia . 188 (4183): 19–25. Código bibliográfico : 1975 Ciencia... 188... 19B. doi : 10.1126/ciencia.188.4183.19. ISSN  0036-8075. PMID  17760150. S2CID  44509809.
  50. ^ Agrawal, Anurag (7 de marzo de 2017). Monarcas y algodoncillo. Prensa de la Universidad de Princeton . doi :10.1515/9781400884766. ISBN 978-1-4008-8476-6.
  51. ^ Reichstein, T.; von Euw, J.; Parsons, JA; Rothschild, Miriam (30 de agosto de 1968). "Venenos para el corazón en la mariposa monarca". Ciencia . 161 (3844): 861–866. Código bibliográfico : 1968 Ciencia... 161..861R. doi : 10.1126/ciencia.161.3844.861. ISSN  0036-8075. PMID  4875496.
  52. ^ Holzinger, F.; Frick, C.; Wink, M. (21 de diciembre de 1992). "Base molecular de la insensibilidad de la monarca (Danaus plexippus) a los glucósidos cardíacos". Cartas FEBS . 314 (3): 477–480. doi : 10.1016/0014-5793(92)81530-y . ISSN  0014-5793. PMID  1334851. S2CID  7427771.
  53. ^ Karageorgi, Marianthi; Groen, Simón C.; Sumbul, Fidan; et al. (2 de octubre de 2019). "La edición del genoma rastrea la evolución de la resistencia a las toxinas en la mariposa monarca". Naturaleza . 574 (7778): 409–412. doi :10.1038/s41586-019-1610-8. ISSN  0028-0836. PMC 7039281 . PMID  31578524. 
  54. ^ Dobler, S.; Dalla, S.; Wagschal, V.; Agrawal, AA (23 de julio de 2012). "Evolución convergente a nivel comunitario en la adaptación de los insectos a cardenólidos tóxicos mediante sustituciones en la Na, K-ATPasa". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (32): 13040–13045. doi : 10.1073/pnas.1202111109 . ISSN  0027-8424. PMC 3420205 . PMID  22826239. 
  55. ^ Groen, Simón C.; Whiteman, Noah K. (noviembre de 2021). "Evolución convergente de la resistencia a los glucósidos cardíacos en depredadores y parásitos de herbívoros algodoncillo". Biología actual . 31 (22): R1465–R1466. doi :10.1016/j.cub.2021.10.025. ISSN  0960-9822. PMC 8892682 . PMID  34813747. S2CID  244485686. 
  56. ^ Losos, Jonathan B. (7 de agosto de 2018). Destinos improbables: destino, azar y el futuro de la evolución. Pingüino. ISBN 978-0-525-53413-6. OCLC  1024108339.
  57. ^ Mayr 1982, págs. 481–483: Esta secuencia cuenta cómo se desarrollaron las ideas de Darwin sobre la adaptación cuando llegó a apreciarla como "un proceso dinámico continuo".
  58. ^ Sterelny y Griffiths 1999, pág. 217
  59. ^ Freeman y Herron 2007, pág. 364
  60. ^ Rabajante, J.; et al. (2016). "Dinámica de la Reina Roja huésped-parásito con genotipos raros bloqueados en fase". Avances científicos . 2 (3): e1501548. Código Bib : 2016SciA....2E1548R. doi :10.1126/sciadv.1501548. PMC 4783124 . PMID  26973878. 
  61. ^ Gogarten, J. Peter; Doolittle, W. Ford (1 de diciembre de 2002). "Evolución procariótica a la luz de la transferencia de genes". Biología Molecular y Evolución . 19 (12): 2226–2238. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004046 . PMID  12446813.
  62. ^ de la Cruz, Fernando; Davies, Julian (1 de marzo de 2000). "Transferencia horizontal de genes y origen de especies: lecciones de las bacterias". Tendencias en Microbiología . 8 (3): 128-133. doi :10.1016/s0966-842x(00)01703-0. PMID  10707066.
  63. ^ Hartwell, Leland; Goldberg, Michael; Fischer, Janice; Capucha, Lee; Aquardo, Charles; Bejček, Bruce (2015). Genética: de los genes a los genomas (5ª ed.). Ciudad de Nueva York: McGraw-Hill Education. págs. 475–479. ISBN 978-0-07-352531-0.
  64. ^ Futuyma, DJ ; M. Slatkin, eds. (1983). Coevolución . Asociados Sinauer . págs. libro completo. ISBN 978-0-87893-228-3.
  65. ^ Thompson, JN (1994). El Proceso Coevolutivo . Prensa de la Universidad de Chicago. págs. libro completo. ISBN 978-0-226-79759-5.
  66. ^ Carpintero y Ford 1933
  67. ^ Wickler 1968
  68. ^ Luna 1976
  69. ^ Ruxton, Sherratt y velocidad 2004
  70. ^ Mallet, James (noviembre de 2001). «La revolución de la especiación» (PDF) . Revista de biología evolutiva . 14 (6): 887–888. doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x . S2CID  36627140.
  71. ^ Medawar 1960
  72. ^ Jacob, François (10 de junio de 1977). "Evolución y retoques". Ciencia . 196 (4295): 1161–1166. Código bibliográfico : 1977 Ciencia... 196.1161J. doi : 10.1126/ciencia.860134. PMID  860134. S2CID  29756896.
  73. ^ Mayr 1982, pág. 589
  74. ^ Gould, Stephen Jay (junio de 1974). "El origen y función de estructuras 'extrañas': tamaño de la asta y el tamaño del cráneo en el 'alce irlandés', Megaloceros giganteus ". Evolución . 28 (2): 191–220. doi :10.2307/2407322. JSTOR  2407322. PMID  28563271.
  75. ^ García, JE; Rohr, D.; Dyer, AG (2013). "Compensación entre camuflaje y dimorfismo sexual revelada por imágenes digitales ultravioleta: el caso de los dragones Mallee australianos (Ctenophorus fordi)". Revista de biología experimental . 216 (22): 4290–4298. doi : 10.1242/jeb.094045 . PMID  23997198.
  76. ^ Tarkhnishvili, David N. (1994). "Interdependencias entre las características morfológicas, de desarrollo y de población de la salamandra caucásica, Mertensiella caucasica" (PDF) . Mertensiella . 4 : 315–325. Archivado desde el original (PDF) el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 18 de agosto de 2015 .
  77. ^ Darwin 1871, pag. 256
  78. ↑ El caso fue tratado por Fisher 1930, págs. 134-139.
  79. ^ Cronin 1991
  80. ^ Rosenberg, Karen R. (1992). "La evolución del parto humano moderno". Revista Estadounidense de Antropología Física . 35 (Suplemento S15): 89–124. doi :10.1002/ajpa.1330350605.
  81. ^ Friedlander, Nancy J.; Jordan, David K. (octubre-diciembre de 1994). "Implicaciones obstétricas de la robustez y densidad ósea de los neandertales". Evolución humana . 9 (4): 331–342. doi :10.1007/BF02435519. S2CID  86590348.
  82. ^ Molinero 2007
  83. ^ Williams 2010, pag. 29
  84. ^ Altwegg, Robert E.; Simmons, Res (septiembre de 2010). "¿Cuellos por sexo o navegadores competidores? Una crítica de ideas sobre la evolución de la jirafa". Revista de Zoología . 282 (1): 6-12. doi :10.1111/j.1469-7998.2010.00711.x.
  85. ^ Huxley 1942, pag. 417
  86. ^ Huskins, C. Leonard (1930). "El origen de Spartina Townsendii". Genética . 12 (6): 531–538. doi :10.1007/BF01487665. S2CID  30321360.
  87. ^ Lamoreux, Wilfred F.; Hutt, Frederick B. (15 de febrero de 1939). "Diferencias raciales en la resistencia a la deficiencia de vitamina B1 en las aves". Revista de Investigación Agrícola . 58 (4): 307–316.
  88. ^ Dobzhansky 1981
  89. ^ Rey, RC; et al. (2006). Un diccionario de genética (7ª ed.). Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 129.ISBN _ 978-0-19-530761-0. La dominancia [se refiere] a los alelos que manifiestan plenamente su fenotipo cuando están presentes en el estado heterocigoto ....
  90. ^ Luria, SE; Delbrück, M. (1943). "Mutaciones de bacterias de sensibilidad a virus a resistencia a virus". Genética . 28 (6): 491–511. doi :10.1093/genética/28.6.491. PMC 1209226 . PMID  17247100. 
  91. ^ Allin y Hopson 1992, págs. 587–614
  92. ^ Panchen 1992, cap. 4, "Homología y evidencia de la evolución"
  93. ^ Gould, Stephen Jay ; Vrba, Elizabeth S. (invierno de 1982). "Exaptación: un término faltante en la ciencia de la forma". Paleobiología . 8 (1): 4-15. Código Bib : 1982Pbio....8....4G. doi :10.1017/S0094837300004310. JSTOR  2400563. S2CID  86436132.
  94. ^ Barón, MG; normando, DB; Barrett, PM (2017). "Una nueva hipótesis sobre las relaciones entre los dinosaurios y la evolución temprana de los dinosaurios" (PDF) . Naturaleza . 543 (7646): 501–506. Código Bib :2017Natur.543..501B. doi : 10.1038/naturaleza21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
  95. ^ Dimond, CC; Cabaña, RJ; Brooks, JS (2011). "Plumas, dinosaurios y señales de comportamiento: definición de la hipótesis de la visualización visual para la función adaptativa de las plumas en terópodos no aviares". BIOS . 82 (3): 58–63. doi :10.1893/011.082.0302. S2CID  98221211.
  96. ^ Sumida, SS; CA Brochu (2000). "Contexto filogenético para el origen de las plumas". Zoólogo americano . 40 (4): 485–503. doi : 10.1093/icb/40.4.486 .
  97. ^ Odling-Smee, John; Laland, Kevin. "Construcción y evolución de nichos". Universidad de San Andrés . Consultado el 17 de octubre de 2019 .
  98. ^ Wagner, Günter P. , Homología, genes e innovación evolutiva . Prensa de la Universidad de Princeton. 2014. Capítulo 1: El desafío intelectual de la evolución morfológica: un caso a favor del estructuralismo variacional. Página 7
  99. ^ Barrett y col. 1987. Charles Darwin fue el primero en proponer tales ideas.
  100. ^ Van Valen, Leigh (julio de 1973). «Una Nueva Ley Evolutiva» (PDF) . Teoría Evolutiva . 1 : 1–30. Archivado desde el original (PDF) el 22 de diciembre de 2014 . Consultado el 22 de agosto de 2015 .
  101. ^ Koh, Lianpin; Dunn, Robert R .; Sodhi, Navjot S.; et al. (Septiembre de 2004). "Coextinciones de especies y crisis de la biodiversidad". Ciencia . 305 (5690): 1632–1634. Código Bib : 2004 Ciencia... 305.1632K. doi :10.1126/ciencia.1101101. PMID  15361627. S2CID  30713492.
  102. ^ Darwin 1872, págs. 57–58. Darwin cuenta la historia de "una red de relaciones complejas" que involucra al corazón ( Viola tricolor ), al trébol rojo ( Trifolium pratense ), abejorros , ratones y gatos.
  103. ^ ab Bernstein, H., Byerly, HC, Hopf, FA, Michod, RE y Vemulapalli, GK (1983) La dinámica darwiniana. Q. Rev. Biol. 58(2), 185–207. doi :10.1086/413216. JSTOR  2828805. S2CID  83956410
  104. ^ ab Michod, RE 1999. Dinámica darwiniana: transiciones evolutivas en la aptitud y la individualidad. Princeton University Press, Princeton, Nueva Jersey. ISBN 978-0-691-02699-2 . LCCN  98-4166. OCLC  38948118 
  105. ^ Caro, TM (1986). "Las funciones del stotting en las gacelas de Thomson: algunas pruebas de las predicciones". Comportamiento animal . 34 (3): 663–684. doi :10.1016/S0003-3472(86)80052-5. S2CID  53155678.
  106. ^ "Nociones teleológicas en biología". Enciclopedia de Filosofía de Stanford . 18 de mayo de 2003 . Consultado el 28 de julio de 2016 .
  107. ^ Sobrio 1993, págs. 85–86
  108. ^ Williams 1966, págs. 8-10
  109. ^ Nagel, Ernest (mayo de 1977). "Procesos dirigidos a objetivos en biología". La Revista de Filosofía . 74 (5): 261–279. doi :10.2307/2025745. JSTOR  2025745.Teleología revisada: The Dewy Lectures 1977 (primera conferencia)
  110. ^ Nagel, Ernest (mayo de 1977). "Explicaciones funcionales en biología". La Revista de Filosofía . 74 (5): 280–301. doi :10.2307/2025746. JSTOR  2025746.Teleología revisada: The Dewy Lectures 1977 (segunda conferencia)
  111. ^ Pittendrigh 1958
  112. ^ Mayr 1965, págs. 33–50
  113. ^ Mayr 1988, cap. 3, "Los múltiples significados de lo teleológico"
  114. ^ Williams 1966, "El estudio científico de la adaptación"
  115. ^ Monod 1971
  116. ^ Casco 1982
  117. ^ Mayr, Ernst W. (1992). "La idea de la teleología" Revista de Historia de las Ideas , 53, 117-135.

Fuentes