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Veneno

Aguijón de avispa con una gota de veneno

El veneno o zootoxina es un tipo de toxina producida por un animal que se administra activamente a través de una herida mediante una mordedura, picadura o acción similar. [1] [2] [3] La toxina se administra a través de un aparato de veneno especialmente evolucionado , como colmillos o un aguijón , en un proceso llamado envenenamiento . [2] El veneno a menudo se distingue del veneno , que es una toxina que se libera pasivamente al ser ingerida, inhalada o absorbida a través de la piel, [4] y del toxungen , que se transfiere activamente a la superficie externa de otro animal a través de una vía física. mecanismo de entrega. [5]

El veneno ha evolucionado en ambientes terrestres y marinos y en una gran variedad de animales: tanto depredadores como presas, y tanto vertebrados como invertebrados . Los venenos matan mediante la acción de al menos cuatro clases principales de toxinas, a saber, necrotoxinas y citotoxinas , que matan células; neurotoxinas , que afectan el sistema nervioso; miotoxinas , que dañan los músculos; y hemotoxinas , que alteran la coagulación de la sangre . Los animales venenosos causan decenas de miles de muertes humanas al año.

Los venenos suelen ser mezclas complejas de toxinas de diferentes tipos. Las toxinas del veneno se utilizan para tratar una amplia gama de afecciones médicas que incluyen trombosis , artritis y algunos cánceres . Los estudios sobre venenos están investigando el uso potencial de toxinas venenosas para muchas otras afecciones.

Evolución

El uso de veneno en una amplia variedad de taxones es un ejemplo de evolución convergente . Es difícil concluir exactamente cómo este rasgo llegó a estar tan intensamente extendido y diversificado. Las familias multigénicas que codifican las toxinas de los animales venenosos se seleccionan activamente , creando toxinas más diversas con funciones específicas. Los venenos se adaptan a su entorno y a sus víctimas, evolucionando para volverse más eficientes en la presa particular de un depredador (particularmente los canales iónicos precisos dentro de la presa). En consecuencia, los venenos se especializan en la dieta estándar de un animal. [6]

Mecanismos

La fosfolipasa A2 , una enzima del veneno de abeja, libera ácidos grasos que afectan la señalización del calcio .

Los venenos provocan sus efectos biológicos a través de las numerosas toxinas que contienen; Algunos venenos son mezclas complejas de toxinas de diferentes tipos. Las principales clases de toxinas en los venenos incluyen: [7]

rango taxonómico

El veneno está ampliamente distribuido taxonómicamente y se encuentra tanto en invertebrados como en vertebrados, en animales acuáticos y terrestres, y entre depredadores y presas. Los principales grupos de animales venenosos se describen a continuación.

artrópodos

Los artrópodos venenosos incluyen arañas , que usan colmillos en sus quelíceros para inyectar veneno , y ciempiés , que usan forcípulas  (  patas   modificadas ) para administrar veneno, mientras que los escorpiones y los insectos que pican inyectan veneno con un aguijón. En las abejas y avispas , el aguijón es un ovipositor modificado (dispositivo para poner huevos). En Polistes fuscatus , la hembra libera continuamente un veneno que contiene una feromona sexual que induce el comportamiento copulador en los machos. [16] En avispas como Polistes exclamans , el veneno se utiliza como feromona de alarma, coordinando una respuesta del nido y atrayendo a las avispas cercanas para atacar al depredador. [17] En algunas especies, como Parischnogaster striatula , el veneno se aplica en todo el cuerpo como protección antimicrobiana. [18]

Muchas orugas tienen glándulas venenosas defensivas asociadas con cerdas especializadas en el cuerpo llamadas pelos urticantes . Generalmente son simplemente irritantes, pero los de la polilla Lonomia pueden ser fatales para los humanos. [19]

Las abejas sintetizan y emplean un veneno ácido ( apitoxina ) para defender sus colmenas y reservas de alimentos, mientras que las avispas usan un veneno químicamente diferente para paralizar a sus presas, de modo que éstas permanezcan vivas para abastecer las cámaras de alimento de sus crías. El uso del veneno está mucho más extendido que estos ejemplos; Muchos otros insectos, como los verdaderos chinches y muchas hormigas , también producen veneno. [20] La especie de hormiga Polyrhachis dives utiliza veneno tópicamente para la esterilización de patógenos. [21]

Otros invertebrados

La medusa de caja del tamaño de una uña, Malo kingi , tiene uno de los venenos más peligrosos de todos los animales y causa el síndrome de Irukandji : dolor intenso, vómitos y aumento rápido de la presión arterial  . 

Hay invertebrados venenosos en varios filos , incluidas medusas como la peligrosa medusa de caja , [22] la carabela portuguesa (un sifonóforo) y anémonas de mar entre los Cnidarios , [23] erizos de mar entre los Echinodermata , [24] y caracoles cono [25] y cefalópodos , incluidos pulpos , entre los moluscos . [26]

Vertebrados

Pez

El veneno se encuentra en unos 200 peces cartilaginosos, entre ellos mantarrayas , tiburones y quimeras ; los bagres (unas 1.000 especies venenosas); y 11 clados de peces de rayas espinosas ( Acanthomorpha ), que contienen peces escorpión (más de 300 especies), peces piedra (más de 80 especies), perchas rubias , blenios , peces conejo , peces cirujanos , algunos peces terciopelo , algunos peces sapo , peces agachados de coral , peces terciopelo rojo y excrementos . , peces de roca , peces escorpión de aguas profundas , peces avispa , peces weevers y observadores de estrellas . [27]

Anfibios

Algunas salamandras pueden expulsar costillas afiladas con puntas de veneno. [28] [29] Dos especies de ranas en Brasil tienen pequeñas espinas alrededor de la coronilla de sus cráneos que, al impactar, administran veneno a sus objetivos. [30]

reptiles

El veneno de la serpiente de cascabel de la pradera, Crotalus viridis (izquierda), incluye metaloproteinasas (ejemplo a la derecha) que ayudan a digerir la presa antes de comerla.

Unas 450 especies de serpientes son venenosas. [27] El veneno de serpiente es producido por glándulas debajo del ojo (las glándulas mandibulares ) y entregado al objetivo a través de colmillos tubulares o canalizados. Los venenos de serpiente contienen una variedad de toxinas peptídicas , incluidas proteasas , que hidrolizan los enlaces peptídicos de las proteínas; nucleasas , que hidrolizan los enlaces fosfodiéster del ADN ; y neurotoxinas, que alteran la señalización en el sistema nervioso. [31] El veneno de serpiente causa síntomas que incluyen dolor, hinchazón, necrosis tisular, presión arterial baja, convulsiones, hemorragia (que varían según la especie de serpiente), parálisis respiratoria, insuficiencia renal, coma y muerte. [32] El veneno de serpiente puede haberse originado con la duplicación de genes que se habían expresado en las glándulas salivales de los antepasados. [33] [34]

El veneno se encuentra en algunos otros reptiles, como el lagarto de cuentas mexicano , [35] el monstruo de Gila , [36] y algunos lagartos monitores, incluido el dragón de Komodo . [37] La ​​espectrometría de masas mostró que la mezcla de proteínas presentes en su veneno es tan compleja como la mezcla de proteínas que se encuentra en el veneno de serpiente. [37] [38] Algunos lagartos poseen una glándula venenosa; Forman un clado hipotético, Toxicofera , que contiene los subórdenes Serpentes e Iguania y las familias Varanidae , Anguidae y Helodermatidae . [39]

Mamíferos

Se supone que Euchambersia , un género extinto de terocéfalos , tenía glándulas venenosas adheridas a sus dientes caninos. [40]

Algunas especies de mamíferos vivos son venenosas, incluidos los solenodontes , las musarañas , los murciélagos vampiros , los ornitorrincos macho y los loris perezosos . [27] [41] Las musarañas tienen saliva venenosa y muy probablemente evolucionaron su rasgo de manera similar a las serpientes. [42] La presencia de espolones tarsales similares a los del ornitorrinco en muchos grupos de Mammaliaformes no therian sugiere que el veneno era una característica ancestral entre los mamíferos. [43]

Una extensa investigación sobre los ornitorrincos muestra que su toxina se formó inicialmente a partir de la duplicación de genes, pero los datos proporcionan evidencia de que la evolución posterior del veneno de los ornitorrincos no depende tanto de la duplicación de genes como se pensaba. [44] Las glándulas sudoríparas modificadas son las que evolucionaron hasta convertirse en glándulas venenosas del ornitorrinco. Aunque está comprobado que el veneno de reptil y ornitorrinco ha evolucionado de forma independiente, se piensa que existen ciertas estructuras proteicas que son favorecidas para evolucionar hacia moléculas tóxicas. Esto proporciona más evidencia de por qué el veneno se ha convertido en un rasgo homoplástico y por qué animales muy diferentes han evolucionado de manera convergente. [13]

Veneno y humanos

El envenenamiento provocó 57.000 muertes humanas en 2013, frente a 76.000 muertes en 1990. [45] Los venenos, que se encuentran en más de 173.000 especies, tienen potencial para tratar una amplia gama de enfermedades, exploradas en más de 5.000 artículos científicos. [36]

En medicina, las proteínas del veneno de serpiente se utilizan para tratar afecciones como la trombosis , la artritis y algunos cánceres . [46] [47] El veneno del monstruo de Gila contiene exenatida , utilizada para tratar la diabetes tipo 2 . [36] Las solenopsinas extraídas del veneno de la hormiga brava han demostrado aplicaciones biomédicas, que van desde el tratamiento del cáncer hasta la psoriasis . [48] ​​[49] Se ha establecido una rama de la ciencia, la venómica , para estudiar las proteínas asociadas con el veneno y cómo los componentes individuales del veneno pueden usarse con fines farmacéuticos. [50]

Resistencia

La ardilla terrestre de California es resistente al poderoso veneno de la serpiente de cascabel del Pacífico Norte .

Muchas especies de depredadores utilizan el veneno como arma trófica. La coevolución entre depredadores y presas es la fuerza impulsora de la resistencia al veneno, que ha evolucionado múltiples veces en todo el reino animal. [51] La coevolución entre depredadores venenosos y presas resistentes al veneno se ha descrito como una carrera armamentista química. [52] Se espera que las parejas depredador/presa coevolucionen durante largos períodos de tiempo. [53] A medida que el depredador aprovecha los individuos susceptibles, los individuos supervivientes se limitan a aquellos capaces de evadir la depredación. [54] La resistencia generalmente aumenta con el tiempo a medida que el depredador se vuelve cada vez más incapaz de someter a la presa resistente. [55] El costo de desarrollar resistencia al veneno es alto tanto para el depredador como para la presa. [56] La recompensa por el costo de la resistencia fisiológica es una mayor posibilidad de supervivencia para las presas, pero permite a los depredadores expandirse hacia nichos tróficos subutilizados. [57]

La ardilla terrestre de California tiene diversos grados de resistencia al veneno de la serpiente de cascabel del Pacífico Norte . [58] La resistencia implica la eliminación de toxinas y depende de la población. Donde las poblaciones de serpientes de cascabel son más densas, la resistencia de las ardillas es mayor. [59] Las serpientes de cascabel han respondido localmente aumentando la eficacia de su veneno. [60]

Las serpientes reyas de América son constrictoras que se alimentan de muchas serpientes venenosas. [61] Han desarrollado una resistencia que no varía con la edad o la exposición. [55] Son inmunes al veneno de las serpientes de su entorno inmediato, como las serpientes cabeza de cobre, las bocas de algodón y las serpientes de cascabel norteamericanas, pero no al veneno de, por ejemplo, las cobras reales o las mambas negras. [62]

El pez payaso Ocellaris siempre vive entre tentáculos de anémona de mar venenosas y es resistente al veneno.

Entre los animales marinos, las anguilas son resistentes al veneno de las serpientes marinas, que contienen mezclas complejas de neurotoxinas, miotoxinas y nefrotoxinas, que varían según la especie. [63] [64] Las anguilas son especialmente resistentes al veneno de las serpientes marinas que se especializan en alimentarse de ellas, lo que implica coevolución; Los peces que no son presa tienen poca resistencia al veneno de las serpientes marinas. [sesenta y cinco]

El pez payaso siempre vive entre los tentáculos de anémonas de mar venenosas (una simbiosis obligatoria para el pez) [66] y es resistente a su veneno. [67] [68] Sólo 10 especies conocidas de anémonas albergan al pez payaso y sólo ciertos pares de anémonas y peces payaso son compatibles. [69] [70] Todas las anémonas de mar producen venenos que se liberan mediante la descarga de nematocistos y secreciones mucosas. Las toxinas están compuestas de péptidos y proteínas. Se utilizan para adquirir presas y disuadir a los depredadores provocando dolor, pérdida de coordinación muscular y daño a los tejidos. El pez payaso tiene un moco protector que actúa como un camuflaje químico o mimetismo macromolecular que impide el reconocimiento "no propio" por parte de la anémona de mar y la descarga de nematocistos. [71] [72] [73] El pez payaso puede aclimatar su moco para parecerse al de una especie específica de anémona de mar. [73]

Ver también

Referencias

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