En biología evolutiva , los paisajes de aptitud o paisajes adaptativos (tipos de paisajes evolutivos ) se utilizan para visualizar la relación entre los genotipos y el éxito reproductivo . Se supone que cada genotipo tiene una tasa de replicación bien definida (a menudo denominada aptitud ). Esta aptitud es la "altura" del paisaje. Se dice que los genotipos que son similares están "cercanos" entre sí, mientras que los que son muy diferentes están "lejos" entre sí. El conjunto de todos los genotipos posibles, su grado de similitud y sus valores de aptitud relacionados se denomina panorama de aptitud. La idea de un paisaje de aptitud es una metáfora para ayudar a explicar las formas defectuosas de la evolución por selección natural , incluidas las hazañas y fallas en los animales, como sus reacciones a estímulos supranormales .
La idea de estudiar la evolución visualizando la distribución de los valores de aptitud como una especie de paisaje fue introducida por primera vez por Sewall Wright en 1932. [1]
En los problemas de optimización evolutiva , los paisajes de aptitud son evaluaciones de una función de aptitud para todas las soluciones candidatas (ver más abajo).
En todos los paisajes del fitness, la altura representa y es una metáfora visual del fitness . Hay tres formas distintas de caracterizar las otras dimensiones, aunque en cada caso la distancia representa y es una metáfora del grado de disimilitud. [2]
Los paisajes fitness a menudo se conciben como cadenas montañosas. Existen picos locales (puntos a partir de los cuales todos los caminos van cuesta abajo, es decir, para reducir la aptitud física) y valles (regiones desde las que muchos caminos conducen cuesta arriba). Un paisaje fitness con muchos picos locales rodeados de valles profundos se llama accidentado. Por otra parte, si todos los genotipos tienen la misma tasa de replicación, se dice que el panorama de aptitud física es plano. Una población en evolución suele ascender cuesta arriba en el panorama de aptitud física, mediante una serie de pequeños cambios genéticos, hasta que, en un límite de tiempo infinito, se alcanza un óptimo local.
Tenga en cuenta que no siempre se puede encontrar un óptimo local, incluso en el tiempo evolutivo: si el óptimo local se puede encontrar en un período de tiempo razonable, entonces el panorama de aptitud se denomina "fácil" y si el tiempo requerido es exponencial, entonces el panorama de aptitud se denomina "fácil" duro". [3] Los paisajes duros se caracterizan por la propiedad laberíntica por la cual un alelo que alguna vez fue beneficioso se vuelve perjudicial, lo que obliga a la evolución a retroceder. Sin embargo, la presencia de propiedades laberínticas en paisajes de fitness inspirados biofísicamente puede no ser suficiente para generar un paisaje duro. [4]
Wright visualizó un espacio genotípico como un hipercubo . [1] No se define ninguna "dimensión" continua del genotipo. En cambio, una red de genotipos está conectada a través de rutas mutacionales.
El modelo NK de Stuart Kauffman entra en esta categoría del panorama del fitness. Las técnicas más nuevas de análisis de redes, como los gráficos de atracción ponderada por selección (SWAG), también utilizan un espacio de genotipo adimensional. [5]
El trabajo matemático de Wright describió la aptitud física como una función de las frecuencias alélicas. [2] Aquí, cada dimensión describe una frecuencia alélica en un gen diferente y oscila entre 0 y 1.
En el tercer tipo de panorama de fitness, cada dimensión representa un rasgo fenotípico diferente. [2] Según los supuestos de la genética cuantitativa, estas dimensiones fenotípicas pueden mapearse en genotipos. Consulte las visualizaciones a continuación para ver ejemplos de paisajes de fenotipo a fitness.
Además del campo de la biología evolutiva, el concepto de paisaje de aptitud también ha ganado importancia en métodos de optimización evolutiva como los algoritmos genéticos o las estrategias de evolución . En la optimización evolutiva, se intenta resolver problemas del mundo real (por ejemplo, problemas de ingeniería o logística ) imitando la dinámica de la evolución biológica. Por ejemplo, un camión de reparto con varias direcciones de destino puede tomar una gran variedad de rutas diferentes, pero sólo muy pocas darán como resultado un tiempo de conducción corto.
Para utilizar muchas formas comunes de optimización evolutiva, es necesario definir para cada solución posible al problema de interés (es decir, cada ruta posible en el caso del camión de reparto) qué tan "buena" es. Esto se hace introduciendo una función con valor escalar f(s) (valor escalar significa que f(s) es un número simple, como 0,3, mientras que s puede ser un objeto más complicado, por ejemplo una lista de direcciones de destino en el caso del camión de reparto), que se denomina función de aptitud .
Una f(s) alta implica que s es una buena solución. En el caso del camión de reparto, f(s) podría ser el número de entregas por hora en la ruta s . La mejor solución, o al menos una muy buena, se encuentra entonces de la siguiente manera: inicialmente se crea una población de soluciones aleatorias. Luego, las soluciones se mutan y seleccionan aquellas con mayor aptitud, hasta que se encuentra una solución satisfactoria.
Las técnicas de optimización evolutiva son particularmente útiles en situaciones en las que es fácil determinar la calidad de una única solución, pero es difícil analizar todas las soluciones posibles una por una (es fácil determinar el tiempo de conducción para una ruta particular del camión de reparto). , pero es casi imposible comprobar todas las rutas posibles una vez que el número de destinos crece a más de un puñado).
Incluso en los casos en los que es difícil definir una función de aptitud, el concepto de paisaje de aptitud puede resultar útil. Por ejemplo, si la evaluación de la aptitud se realiza mediante muestreo estocástico, entonces el muestreo se realiza a partir de una distribución (generalmente desconocida) en cada punto; sin embargo, puede resultar útil razonar sobre el paisaje formado por la aptitud esperada en cada punto. Si la aptitud cambia con el tiempo (optimización dinámica) o con otras especies en el medio ambiente (coevolución), aún puede ser útil razonar sobre las trayectorias del panorama de aptitud instantánea. Sin embargo, en algunos casos (por ejemplo, el cálculo evolutivo interactivo basado en preferencias) la relevancia es más limitada, porque no hay garantía de que las preferencias humanas sean consistentes con una única asignación de aptitud.
El concepto de función de aptitud valorada escalar f(s) también corresponde al concepto de función potencial o de energía en física . Los dos conceptos sólo difieren en que los físicos tradicionalmente piensan en términos de minimizar la función potencial, mientras que los biólogos prefieren la noción de que se maximiza la aptitud. Por lo tanto, tomar la inversa de una función potencial la convierte en una función de aptitud y viceversa. [6]
Existen varias advertencias importantes. Dado que la mente humana tiene dificultades para pensar en más de tres dimensiones, las topologías 3D pueden inducir a error cuando se habla de paisajes de fitness altamente multidimensionales. [7] [8] En particular, no está claro si los picos en los paisajes naturales de aptitud biológica alguna vez están realmente separados por valles de aptitud en tales paisajes multidimensionales, o si están conectados por crestas neutras muy largas. [9] [10] Además, el panorama del fitness no es estático en el tiempo, sino que depende del entorno cambiante y la evolución de otros genes. [5] Por lo tanto, es más bien un paisaje marino, [11] lo que afecta aún más cuán separados pueden estar realmente los picos adaptativos. Además, es relevante tener en cuenta que un paisaje en general no es una función absoluta sino relativa. [12] Finalmente, dado que es común utilizar la función como indicador de aptitud cuando se habla de enzimas, cualquier actividad promiscua existe como paisajes superpuestos que juntos determinarán la aptitud final del organismo, lo que implica una brecha entre diferentes paisajes relativos coexistentes. [13]
Teniendo en cuenta estas limitaciones, los paisajes del fitness aún pueden ser una forma instructiva de pensar sobre la evolución. Es fundamentalmente posible medir (aunque no visualizar) algunos de los parámetros de la rugosidad del paisaje y del número, altura, separación y agrupación de picos. Luego se pueden utilizar paisajes 3D simplificados entre sí para representar visualmente las características relevantes. Además, se pueden construir y visualizar experimentalmente paisajes de aptitud física de pequeños subconjuntos de vías evolutivas, lo que podría revelar características como picos y valles de aptitud física. [5] Los paisajes de aptitud de las vías evolutivas indican los probables pasos evolutivos y los puntos finales entre conjuntos de mutaciones individuales.
