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mundo del ARN

Una comparación del ARN ( izquierda ) con el ADN ( derecha ), que muestra las hélices y las nucleobases que emplea cada uno.

El mundo del ARN es una etapa hipotética en la historia evolutiva de la vida en la Tierra, en la que las moléculas de ARN autorreplicantes proliferaron antes de la evolución del ADN y las proteínas . [1] El término también se refiere a la hipótesis que plantea la existencia de esta etapa.

Alexander Rich propuso por primera vez el concepto del mundo del ARN en 1962, [2] y Walter Gilbert acuñó el término en 1986. [3] Se han propuesto caminos químicos alternativos para la vida, [4] y es posible que la vida basada en el ARN no haya sido la solución. primera vida que existió. [3] [5] Aun así, la evidencia de un mundo de ARN es lo suficientemente fuerte como para que la hipótesis haya ganado una amplia aceptación. [2] [6] [7] La ​​formación simultánea de los cuatro componentes básicos del ARN fortaleció aún más la hipótesis. [8] Independientemente de su plausibilidad en un escenario prebiótico , el mundo del ARN puede servir como sistema modelo para estudiar el origen de la vida. [9]

Uno de los componentes más críticos de las células, el ribosoma , está compuesto principalmente de ARN. Los restos de ribonucleótidos en muchas coenzimas, como acetil-CoA , NADH , FADH y F420 , pueden ser restos supervivientes de coenzimas unidas covalentemente en un mundo de ARN. [11]

Aunque el ARN es frágil, algunos ARN antiguos pueden haber desarrollado la capacidad de metilar otros ARN para protegerlos. [12]

Si el mundo del ARN existió, probablemente fue seguido por una era caracterizada por la evolución de las ribonucleoproteínas ( mundo RNP ), [3] que a su vez marcó el comienzo de la era del ADN y las proteínas más largas. El ADN tiene mayor estabilidad y durabilidad que el ARN; esto puede explicar por qué se convirtió en la molécula de almacenamiento de información predominante . [13] Las enzimas proteicas pueden haber llegado a reemplazar a las ribozimas basadas en ARN como biocatalizadores porque su mayor abundancia y diversidad de monómeros las hace más versátiles. Como algunos cofactores contienen características tanto de nucleótidos como de aminoácidos, es posible que los aminoácidos, los péptidos y finalmente las proteínas fueran inicialmente cofactores de las ribozimas. [11]

Historia

Uno de los desafíos en el estudio de la abiogénesis es que el sistema de reproducción y metabolismo utilizado por toda la vida existente involucra tres tipos distintos de macromoléculas interdependientes ( ADN , ARN y proteínas ). Esto sugiere que la vida no podría haber surgido en su forma actual, lo que ha llevado a los investigadores a plantear hipótesis sobre mecanismos por los cuales el sistema actual podría haber surgido a partir de un sistema precursor más simple. [14] El biólogo molecular estadounidense Alexander Rich fue el primero en plantear una hipótesis coherente sobre el origen de los nucleótidos como precursores de la vida. [15] En un artículo que contribuyó a un volumen publicado en honor al fisiólogo premio Nobel Albert Szent-Györgyi , explicó que el entorno de la Tierra primitiva podría haber producido moléculas de ARN (monómeros polinucleotídicos) que eventualmente adquirieron funciones enzimáticas y autorreplicantes. [dieciséis]

Se puede encontrar un concepto adicional del ARN como molécula primordial en los artículos de Francis Crick [17] y Leslie Orgel , [18] , así como en el libro de Carl Woese de 1967, The Genetic Code . [19] Hans Kuhn en 1972 expuso un posible proceso mediante el cual el sistema genético moderno podría haber surgido a partir de un precursor basado en nucleótidos, y esto llevó a Harold White en 1976 a observar que muchos de los cofactores esenciales para la función enzimática son nucleótidos o podría haberse derivado de nucleótidos. Propuso un escenario en el que la electroquímica crítica de las reacciones enzimáticas habría requerido la retención de los restos de nucleótidos específicos de las enzimas originales basadas en ARN que llevaban a cabo las reacciones, mientras que los elementos estructurales restantes de las enzimas fueron reemplazados gradualmente por proteínas, hasta que todo lo que quedó. de los ARN originales eran estos cofactores de nucleótidos, "fósiles de enzimas de ácidos nucleicos". [20] La frase "Mundo del ARN" fue utilizada por primera vez por el premio Nobel Walter Gilbert en 1986, en un comentario sobre cómo las observaciones recientes de las propiedades catalíticas de varias formas de ARN encajan con esta hipótesis. [21]

Propiedades del ARN

Las propiedades del ARN hacen conceptualmente plausible la idea de la hipótesis del mundo del ARN, aunque su aceptación general como explicación del origen de la vida requiere más pruebas. [22] Se sabe que el ARN forma catalizadores eficientes y su similitud con el ADN deja clara su capacidad para almacenar información. Sin embargo, las opiniones difieren sobre si el ARN constituyó el primer sistema autónomo autorreplicante o fue un derivado de un sistema aún anterior. [3] Una versión de la hipótesis es que un tipo diferente de ácido nucleico , denominado pre-ARN , fue el primero en surgir como una molécula autorreproductora, para ser reemplazada por el ARN sólo más tarde. Por otro lado, el descubrimiento en 2009 de que los ribonucleótidos de pirimidina activados pueden sintetizarse en condiciones prebióticas plausibles [23] sugiere que es prematuro descartar los escenarios del ARN primero. [3] Las sugerencias de ácidos nucleicos pre-ARN 'simples' han incluido el ácido peptídico nucleico (PNA), el ácido treosa nucleico (TNA) o el ácido glicol nucleico (GNA). [24] [25] A pesar de su simplicidad estructural y posesión de propiedades comparables con el ARN, la generación químicamente plausible de ácidos nucleicos "más simples" en condiciones prebióticas aún no se ha demostrado. [26]

ARN como enzima

En la década de 1980, se descubrieron estructuras de ARN capaces de autoprocesarse, [27] con la fracción de ARN de la RNasa P actuando como su subunidad catalítica. [28] Estos ARN catalíticos, denominados enzimas de ARN o ribozimas, se encuentran en la vida actual basada en el ADN y podrían ser ejemplos de fósiles vivientes . Las ribozimas desempeñan funciones vitales, como la del ribosoma . La subunidad grande del ribosoma incluye un ARNr responsable de la actividad peptidil transferasa formadora de enlaces peptídicos de la síntesis de proteínas. Existen muchas otras actividades de ribozima; por ejemplo, la ribozima cabeza de martillo realiza una autoescisión [29] y una ribozima de ARN polimerasa puede sintetizar una cadena corta de ARN a partir de una plantilla de ARN preparada. [30]

Entre las propiedades enzimáticas importantes para el inicio de la vida se encuentran:

Autorreplicación
La capacidad de autorreplicarse o sintetizar otras moléculas de ARN; Se han producido artificialmente en el laboratorio moléculas de ARN relativamente cortas que pueden sintetizar otras. El más corto tenía 165 bases de largo, aunque se ha estimado que sólo una parte de la molécula era crucial para esta función. Una versión, de 189 bases de largo, tenía una tasa de error de solo el 1,1% por nucleótido al sintetizar una cadena de ARN de 11 nucleótidos de longitud a partir de cadenas plantilla preparadas. [31] Esta ribozima de 189 pares de bases podría polimerizar una plantilla de como máximo 14 nucleótidos de longitud, que es demasiado corta para la autorreplicación, pero es una pista potencial para una mayor investigación. La extensión del cebador más larga realizada por una ribozima polimerasa fue de 20 bases. [32] En 2016, los investigadores informaron sobre el uso de la evolución in vitro para mejorar drásticamente la actividad y la generalidad de una ribozima de ARN polimerasa mediante la selección de variantes que pueden sintetizar moléculas de ARN funcionales a partir de una plantilla de ARN. [33] Cada ribozima de ARN polimerasa fue diseñada para permanecer unida a su nueva cadena de ARN sintetizada; esto permitió al equipo aislar polimerasas exitosas. Las ARN polimerasas aisladas se utilizaron nuevamente para otra ronda de evolución. Después de varias rondas de evolución, obtuvieron una ribozima de ARN polimerasa llamada 24-3 que era capaz de copiar casi cualquier otro ARN, desde pequeños catalizadores hasta largas enzimas basadas en ARN. Se amplificaron determinados ARN hasta 10.000 veces, una primera versión de ARN de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). [33]
Catálisis
La capacidad de catalizar reacciones químicas simples, lo que mejoraría la creación de moléculas que son componentes básicos de las moléculas de ARN (es decir, una hebra de ARN que facilitaría la creación de más hebras de ARN). En el laboratorio se han formado artificialmente moléculas de ARN relativamente cortas con tales capacidades. [34] [35] Un estudio reciente demostró que casi cualquier ácido nucleico puede evolucionar a una secuencia catalítica bajo una selección adecuada. Por ejemplo, un fragmento de ADN de 50 nucleótidos elegido arbitrariamente que codifica el ARNm de albúmina de Bos taurus (bovino) se sometió a evolución en tubo de ensayo para derivar un ADN catalítico ( desoxirribozima , también llamado ADNzima) con actividad de escisión de ARN. Después de sólo unas pocas semanas, se había desarrollado una ADNzima con una importante actividad catalítica. [36] En general, el ADN es mucho más inerte químicamente que el ARN y, por tanto, mucho más resistente a la obtención de propiedades catalíticas. Si la evolución in vitro funciona con el ADN, sucederá mucho más fácilmente con el ARN. En 2022, Nick Lane y sus coautores demostraron en una simulación computacional que secuencias cortas de ARN podrían haber sido capaces de catalizar la fijación de CO 2 , lo que favoreció la replicación y el crecimiento de protocélulas. [37]
Ligación de aminoácidos-ARN
La capacidad de conjugar un aminoácido con el extremo 3' de un ARN para utilizar sus grupos químicos o proporcionar una cadena lateral alifática de ramificación larga . [38]
Formación de enlaces peptídicos
La capacidad de catalizar la formación de enlaces peptídicos entre aminoácidos para producir péptidos cortos o proteínas más largas . En las células modernas, esto lo hacen los ribosomas, un complejo de varias moléculas de ARN conocido como ARNr junto con muchas proteínas. Se cree que las moléculas de ARNr son responsables de su actividad enzimática, ya que no hay residuos de aminoácidos dentro de los 18 Å del sitio activo de la enzima , [22] y, cuando la mayoría de los residuos de aminoácidos en el ribosoma se eliminaron rigurosamente, el resultado El ribosoma conservó toda su actividad peptidil transferasa , totalmente capaz de catalizar la formación de enlaces peptídicos entre aminoácidos. [39] Una pseudo simetría doble de la región que rodea el centro de peptidil transferasa llevó a la hipótesis del proto-ribosoma, de que un vestigio de una antigua molécula dimérica del mundo del ARN está funcionando dentro del ribosoma. [40] Una molécula de ARN con la secuencia de ARN ribosomal fue sintetizada en el laboratorio para probar la hipótesis del protorribosoma y fue capaz de dimerizarse y formar enlaces peptídicos. [41] Se ha sintetizado en el laboratorio una molécula de ARN mucho más corta con la capacidad de formar enlaces peptídicos , y se ha sugerido que el ARNr ha evolucionado a partir de una molécula similar. [42] También se ha sugerido que los aminoácidos pueden haber estado inicialmente involucrados con moléculas de ARN como cofactores que mejoran o diversifican sus capacidades enzimáticas, antes de evolucionar hacia péptidos más complejos. De manera similar, se sugiere que el ARNt evolucionó a partir de moléculas de ARN que comenzaron a catalizar la transferencia de aminoácidos. [43]

Cofactores

Las enzimas proteicas catalizan diversas reacciones químicas, pero más de la mitad de ellas incorporan cofactores para facilitar y diversificar sus actividades catalíticas. [44] Los cofactores son esenciales en biología, ya que se basan principalmente en nucleótidos en lugar de aminoácidos. Las ribozimas utilizan cofactores de nucleótidos para crear metabolismo, con dos opciones básicas: unión no covalente o unión covalente. Ambos enfoques se han demostrado utilizando la evolución dirigida para reinventar los duplicados de ARN de procesos catalizados por proteínas. Lorsch y Szostak [45] investigaron ribozimas que podían fosforilarse y utilizar ATP-γS como sustrato. Sin embargo, sólo una de las siete clases de ribozimas seleccionadas tenía afinidad detectable por ATP, lo que indica que la capacidad para unirse a ATP estaba comprometida. También se evaluaron las ribozimas redox dependientes de NAD + . [46] La ribozima seleccionada tuvo una tasa de mejora de más de 10 7 veces y se demostró que catalizaba la reacción inversa: reducción de benzaldehído por NADH. [47] Dado que el uso de adenosina como cofactor prevalece en el metabolismo actual y es probable que haya sido común en el mundo del ARN, estos descubrimientos son esenciales para la evolución del metabolismo en el mundo del ARN.

ARN en el almacenamiento de información

El ARN es una molécula muy similar al ADN, con sólo dos diferencias químicas significativas (la columna vertebral del ARN utiliza ribosa en lugar de desoxirribosa y sus nucleobases incluyen uracilo en lugar de timina ). La estructura general del ARN y el ADN es inmensamente similar: una hebra de ADN y otra de ARN pueden unirse para formar una estructura de doble hélice. Esto hace posible el almacenamiento de información en el ARN de forma muy similar al almacenamiento de información en el ADN. Sin embargo, el ARN es menos estable y es más propenso a la hidrólisis debido a la presencia de un grupo hidroxilo en la posición 2' de la ribosa.

La principal diferencia entre el ARN y el ADN es la presencia de un grupo hidroxilo en la posición 2'.

Comparación de la estructura del ADN y el ARN.

La principal diferencia entre el ARN y el ADN es la presencia de un grupo hidroxilo en la posición 2' del azúcar ribosa en el ARN (ilustración, derecha). [22] Este grupo hace que la molécula sea menos estable porque, cuando no está restringido en una doble hélice, el 2' hidroxilo puede atacar químicamente el enlace fosfodiéster adyacente para escindir la columna vertebral del fosfodiéster. El grupo hidroxilo también fuerza a la ribosa a adoptar la conformación endo- azúcar C3', a diferencia de la conformación endo -C2' del azúcar desoxirribosa en el ADN. Esto obliga a una doble hélice de ARN a cambiar de una estructura de ADN B a una más parecida al ADN A.

RNA also uses a different set of bases than DNA—adenine, guanine, cytosine and uracil, instead of adenine, guanine, cytosine and thymine. Chemically, uracil is similar to thymine, differing only by a methyl group, and its production requires less energy.[48] In terms of base pairing, this has no effect. Adenine readily binds uracil or thymine. Uracil is, however, one product of damage to cytosine that makes RNA particularly susceptible to mutations that can replace a GC base pair with a GU (wobble) or AU base pair.

RNA is thought to have preceded DNA, because of their ordering in the biosynthetic pathways.[5] The deoxyribonucleotides used to make DNA are made from ribonucleotides, the building blocks of RNA, by removing the 2'-hydroxyl group. As a consequence, a cell must have the ability to make RNA before it can make DNA.

Limitations of information storage in RNA

The chemical properties of RNA make large RNA molecules inherently fragile, and they can easily be broken down into their constituent nucleotides through hydrolysis.[49][50] These limitations do not make use of RNA as an information storage system impossible, simply energy intensive (to repair or replace damaged RNA molecules) and prone to mutation. While this makes it unsuitable for current 'DNA optimised' life, it may have been acceptable for more primitive life.

RNA as a regulator

Riboswitches have been found to act as regulators of gene expression, particularly in bacteria, but also in plants and archaea. Riboswitches alter their secondary structure in response to the binding of a metabolite. Riboswitch classes have highly conserved aptamer domains, even among diverse organisms. When a target metabolite is bound to this aptamer, conformational changes occur, modulating the expression of genes carried by mRNA. These changes occur in an expression platform, located downstream from the aptamer.[51] This change in structure can result in the formation or disruption of a terminator, truncating or permitting transcription respectively.[52] Alternatively, riboswitches may bind or occlude the Shine–Dalgarno sequence, affecting translation.[53] It has been suggested that these originated in an RNA-based world.[54] In addition, RNA thermometers regulate gene expression in response to temperature changes.[55]

Apoyo y dificultades

La hipótesis del mundo del ARN está respaldada por la capacidad del ARN para realizar las tres cosas: almacenar, transmitir y duplicar información genética , como lo hace el ADN , y realizar reacciones enzimáticas, como las enzimas basadas en proteínas. Debido a que puede llevar a cabo los tipos de tareas que ahora realizan las proteínas y el ADN, se cree que alguna vez el ARN fue capaz de sustentar vida independiente por sí solo. [22] Algunos virus utilizan ARN como material genético, en lugar de ADN. [56] Además, si bien no se encontraron nucleótidos en experimentos basados ​​en el experimento de Miller-Urey , en 2009 se informó de su formación en condiciones prebióticamente plausibles; [23] una base purínica , la adenina, no es más que un pentámero del cianuro de hidrógeno , y sucede que esta base particular se utiliza como vehículo energético omnipresente en la célula: el trifosfato de adenosina se utiliza en todas partes con preferencia al trifosfato de guanosina , al trifosfato de citidina y al trifosfato de uridina. o incluso trifosfato de desoxitimidina , que podría servir igual de bien pero que prácticamente nunca se utilizan excepto como componentes básicos de cadenas de ácidos nucleicos. Los experimentos con ribozimas básicas, como el ARN del bacteriófago Qβ , han demostrado que las estructuras de ARN autorreplicantes simples pueden resistir incluso presiones selectivas fuertes (p. ej., terminadores de cadena de quiralidad opuesta). [57]

Dado que no se conocían vías químicas para la síntesis abiogénica de nucleótidos a partir de nucleobases de pirimidina , citosina y uracilo, en condiciones prebióticas, algunos piensan que los ácidos nucleicos no contenían estas nucleobases que se ven en los ácidos nucleicos de la vida. [58] El nucleósido citosina tiene una vida media aislada de 19 días a 100 °C (212 °F) y 17.000 años en agua helada, lo que, según algunos, es demasiado corto en la escala de tiempo geológico para la acumulación. [59] Otros han cuestionado si la ribosa y otros azúcares de la columna vertebral podrían ser lo suficientemente estables como para encontrarse en el material genético original, [60] y han planteado la cuestión de que todas las moléculas de ribosa habrían tenido que ser el mismo enantiómero , como cualquier nucleótido de la quiralidad incorrecta actúa como terminador de cadena . [61]

Los ribonucleósidos de pirimidina y sus respectivos nucleótidos se han sintetizado prebióticamente mediante una secuencia de reacciones que evitan los azúcares libres y se ensamblan de forma gradual mediante la inclusión de sustancias químicas nitrogenadas y oxigenadas. En una serie de publicaciones, John Sutherland y su equipo de la Facultad de Química de la Universidad de Manchester han demostrado rutas de alto rendimiento para los ribonucleótidos de citidina y uridina construidos a partir de pequeños fragmentos de 2 y 3 carbonos como el glicolaldehído , el gliceraldehído o el gliceraldehído-3. -fosfato, cianamida y cianoacetileno . Uno de los pasos de esta secuencia permite el aislamiento de ribosa aminooxazolina enantiopura si el exceso enantiomérico de gliceraldehído es del 60% o mayor, de posible interés hacia la homoquiralidad biológica. [62] Esto puede verse como un paso de purificación prebiótica, donde dicho compuesto cristalizó espontáneamente a partir de una mezcla de las otras pentosas aminooxazolinas. Las aminooxazolinas pueden reaccionar con cianoacetileno de una manera suave y muy eficiente, controlada por fosfato inorgánico, para dar ribonucleótidos de citidina. La fotoanomerización con luz ultravioleta permite la inversión alrededor del centro anomérico 1' para dar la estereoquímica beta correcta; Un problema con esta química es la fosforilación selectiva de alfa-citidina en la posición 2'. [63] Sin embargo, en 2009, demostraron que los mismos bloques de construcción simples permiten el acceso, a través de la elaboración de nucleobases controladas por fosfato, a los nucleótidos de pirimidina 2',3'-cíclicos directamente, que se sabe que pueden polimerizarse en ARN. [23] La química orgánica Donna Blackmond describió este hallazgo como "evidencia fuerte" a favor del mundo del ARN. [64] Sin embargo, John Sutherland dijo que si bien el trabajo de su equipo sugiere que los ácidos nucleicos desempeñaron un papel temprano y central en el origen de la vida, no necesariamente apoyaba la hipótesis del mundo de ARN en sentido estricto, que describió como una "restrictiva , arreglo hipotético". [sesenta y cinco]

El artículo de 2009 del grupo Sutherland también destacó la posibilidad de la foto-higienización de los fosfatos pirimidínicos-2',3'-cíclicos. [23] Una posible debilidad de estas rutas es la generación de gliceraldehído enantioenriquecido, o su derivado 3-fosfato (el gliceraldehído prefiere existir como su ceto tautómero dihidroxiacetona). [ cita necesaria ]

El 8 de agosto de 2011, se publicó un informe, basado en estudios de la NASA con meteoritos encontrados en la Tierra , que sugería que los componentes básicos del ARN (adenina, guanina y moléculas orgánicas relacionadas ) pueden haberse formado en el espacio exterior . [66] [67] [68] En 2017, una investigación que utilizó un modelo numérico sugirió que un mundo de ARN pudo haber surgido en estanques cálidos en la Tierra primitiva, y que los meteoritos eran una fuente plausible y probable de los componentes básicos del ARN ( ribosa y ácidos nucleicos) a estos entornos. [69] El 29 de agosto de 2012, astrónomos de la Universidad de Copenhague informaron de la detección de una molécula de azúcar específica, el glicolaldehído , en un sistema estelar distante. La molécula se encontró alrededor del binario protoestelar IRAS 16293-2422 , que se encuentra a 400 años luz de la Tierra. [70] [71] Debido a que el glicolaldehído es necesario para formar ARN, este hallazgo sugiere que se pueden formar moléculas orgánicas complejas en los sistemas estelares antes de la formación de los planetas, y eventualmente llegan a los planetas jóvenes en las primeras etapas de su formación. [72] Los nitrilos , precursores moleculares clave del escenario del Mundo ARN, se encuentran entre las familias químicas más abundantes del universo y se han encontrado en nubes moleculares en el centro de la Vía Láctea, protoestrellas de diferentes masas, meteoritos y cometas, y también en la atmósfera de Titán, la luna más grande de Saturno. [73] [74]

Un estudio realizado en 2001 muestra que el ácido nicotínico y su precursor, el ácido quinolínico, pueden "producirse con rendimientos de hasta el 7% en una secuencia no enzimática de seis pasos a partir de ácido aspártico y fosfato de dihidroxiacetona (DHAP). La biosíntesis de fosfato de ribosa podría haber producido DHAP y otros compuestos de tres carbonos. El ácido aspártico podría haber estado disponible a partir de la síntesis prebiótica o de la síntesis de ribozimas de pirimidinas". Esto respalda que NAD podría haberse originado en el mundo del ARN. [75] Las secuencias de ARN con longitudes de 30 nucleótidos, 60 nucleótidos, 100 nucleótidos y 140 nucleótidos eran capaces de catalizar "la síntesis de tres coenzimas comunes, CoA, NAD y FAD, a partir de sus precursores, 4'-fosfopanteteína, NMN y FMN, respectivamente”. [76]

Síntesis de ARN prebiótico

La hipótesis del mundo del ARN propone que la polimerización espontánea de ribonucleótidos condujo a la aparición de ribozimas e incluye una ARN replicasa .

Los nucleótidos son las moléculas fundamentales que se combinan en serie para formar ARN. Consisten en una base nitrogenada unida a un esqueleto de azúcar-fosfato. El ARN está formado por largos tramos de nucleótidos específicos dispuestos de modo que su secuencia de bases transporte información. La hipótesis del mundo de ARN sostiene que en la sopa primordial (o sándwich ) existían nucleótidos que flotaban libremente. Estos nucleótidos formaban regularmente enlaces entre sí, que a menudo se rompían porque el cambio de energía era muy bajo. Sin embargo, ciertas secuencias de pares de bases tienen propiedades catalíticas que reducen la energía de la cadena que se crea, lo que les permite permanecer juntas durante períodos de tiempo más largos. A medida que cada cadena se hacía más larga, atraía más nucleótidos coincidentes con mayor rapidez, lo que hacía que las cadenas se formaran ahora más rápido de lo que se rompían.

Algunos han propuesto estas cadenas como las primeras formas de vida primitivas. En un mundo de ARN, diferentes conjuntos de cadenas de ARN habrían tenido diferentes resultados de replicación, lo que habría aumentado o disminuido su frecuencia en la población, es decir, selección natural . A medida que los conjuntos de moléculas de ARN más aptos ampliaban su número, se podían acumular en la población nuevas propiedades catalíticas añadidas por mutación, que beneficiaban su persistencia y expansión. Se ha identificado un conjunto autocatalítico de ribozimas de este tipo, capaz de autorreplicarse en aproximadamente una hora. Fue producido por competencia molecular ( evolución in vitro ) de mezclas de enzimas candidatas. [77]

La competencia entre ARN pudo haber favorecido el surgimiento de la cooperación entre diferentes cadenas de ARN, abriendo el camino para la formación de la primera protocélula . Con el tiempo, se desarrollaron cadenas de ARN con propiedades catalíticas que ayudan a los aminoácidos a unirse (un proceso llamado enlace peptídico ). Estos aminoácidos podrían luego ayudar con la síntesis de ARN, dando a las cadenas de ARN que podrían servir como ribozimas la ventaja selectiva. La capacidad de catalizar un paso en la síntesis de proteínas, la aminoacilación del ARN, se ha demostrado en un segmento corto (cinco nucleótidos) de ARN. [78]

En marzo de 2015, los científicos de la NASA informaron que, por primera vez, se habían formado en el laboratorio compuestos orgánicos complejos de ADN y ARN de la vida , incluidos uracilo, citosina y timina, en condiciones que solo se encuentran en el espacio exterior , utilizando sustancias químicas de partida, como pirimidina , que se encuentra en los meteoritos . Según los científicos, la pirimidina, al igual que los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP), puede haberse formado en estrellas gigantes rojas o en nubes de polvo y gas interestelares . [79]

En 2018, investigadores del Instituto de Tecnología de Georgia identificaron tres candidatos moleculares para las bases que podrían haber formado una versión más antigua de proto-ARN: ácido barbitúrico , melamina y 2,4,6-triaminopirimidina (TAP). Estas tres moléculas son versiones más simples de las cuatro bases del ARN actual, que podrían haber estado presentes en cantidades mayores y aún podrían ser compatibles con ellas, pero pueden haber sido descartadas por la evolución a cambio de pares de bases más óptimos. [80] Específicamente, TAP puede formar nucleótidos con una amplia gama de azúcares. [81] Tanto el TAP como la base de melamina se combinan con ácido barbitúrico. Los tres forman espontáneamente nucleótidos con ribosa. [82]

Evolución del ADN

Uno de los desafíos que plantea la hipótesis del mundo del ARN es descubrir la vía por la cual un sistema basado en ARN pasó a uno basado en ADN. Geoffrey Diemer y Ken Stedman, de la Universidad Estatal de Portland en Oregón, pueden haber encontrado una solución. Mientras realizaban un estudio de virus en un lago ácido y caliente en el Parque Nacional Volcánico Lassen, California, descubrieron evidencia de que un virus de ADN simple había adquirido un gen de un virus basado en ARN que no tenía ninguna relación. El virólogo Luis Villareal de la Universidad de California Irvine también sugiere que los virus capaces de convertir un gen basado en ARN en ADN y luego incorporarlo en un genoma basado en ADN más complejo podrían haber sido comunes en el mundo de los virus durante la transición de ARN a ADN hace algunos años. Hace 4 mil millones de años. [83] [84] Este hallazgo refuerza el argumento a favor de la transferencia de información del mundo del ARN al mundo emergente del ADN antes de la aparición del último ancestro común universal . Según la investigación, la diversidad de este mundo de virus todavía está con nosotros.

Viroides

La investigación sobre los viroides , los primeros representantes de un nuevo dominio de "patógenos subvirales", ha proporcionado evidencia adicional que respalda el concepto de un mundo de ARN . [85] [86] Los viroides infectan plantas, donde la mayoría son patógenos, y consisten en tramos cortos de ARN altamente complementario, circular, monocatenario y no codificante sin una cubierta proteica. Son extremadamente pequeños, con entre 246 y 467 nucleobases, en comparación con los virus más pequeños conocidos capaces de causar una infección, con genomas de aproximadamente 2.000 nucleobases de longitud. [87]

Basándose en sus propiedades características, el biólogo vegetal Theodor Diener argumentó en 1989 que los viroides son reliquias vivas del mundo del ARN más plausibles que los intrones y otros ARN considerados candidatos en aquel momento. [88] La hipótesis de Diener sería ampliada por el grupo de investigación de Ricardo Flores, [89] [90] y ganó una audiencia más amplia cuando en 2014, un escritor científico del New York Times publicó una versión popularizada de la propuesta. [91]

Las características de los viroides destacadas como consistentes con un mundo de ARN fueron su pequeño tamaño, alto contenido de guanina y citosina, estructura circular, periodicidad estructural, falta de capacidad de codificación de proteínas y, en algunos casos, replicación mediada por ribozimas. [90] Un aspecto en el que se han centrado los críticos de la hipótesis es que los huéspedes exclusivos de todos los viroides conocidos, las angiospermas , no evolucionaron hasta miles de millones de años después de que el mundo del ARN fuera reemplazado, lo que hace que sea más probable que los viroides hayan surgido a través de mecanismos evolutivos posteriores no relacionados. al mundo del ARN que haber sobrevivido a través de un huésped críptico durante ese período prolongado. [92] Ya sean reliquias de ese mundo o de origen más reciente, su función como ARN desnudo autónomo se considera análoga a la imaginada para un mundo de ARN.

Origen de la reproducción sexual

Eigen et al . [93] y Woese [94] propusieron que los genomas de las primeras protocélulas estaban compuestos de ARN monocatenario y que los genes individuales correspondían a segmentos de ARN separados, en lugar de estar unidos de extremo a extremo como en los genomas de ADN actuales. Una protocélula que fuera haploide (una copia de cada gen de ARN) sería vulnerable al daño, ya que una sola lesión en cualquier segmento de ARN sería potencialmente letal para la protocélula (p. ej., al bloquear la replicación o inhibir la función de un gen esencial).

La vulnerabilidad al daño podría reducirse manteniendo dos o más copias de cada segmento de ARN en cada protocélula, es decir, manteniendo la diploidía o la poliploidía. La redundancia del genoma permitiría reemplazar un segmento de ARN dañado por una replicación adicional de su homólogo. Sin embargo, para un organismo tan simple, la proporción de recursos disponibles inmovilizados en el material genético sería una gran fracción del presupuesto total de recursos. En condiciones de recursos limitados, la tasa de reproducción de las protocélulas probablemente estaría inversamente relacionada con el número de ploidía. La aptitud de la protocélula se vería reducida por los costos de redundancia. En consecuencia, hacer frente a los genes de ARN dañados y al mismo tiempo minimizar los costes de la redundancia probablemente habría sido un problema fundamental para las primeras protocélulas.

Se llevó a cabo un análisis de costo-beneficio en el que los costos de mantener la redundancia se equilibraron con los costos de daño al genoma. [95] Este análisis llevó a la conclusión de que, en una amplia gama de circunstancias, la estrategia seleccionada sería que cada protocélula fuera haploide, pero se fusionara periódicamente con otra protocélula haploide para formar un diploide transitorio. La retención del estado haploide maximiza la tasa de crecimiento. Las fusiones periódicas permiten la reactivación mutua de protocélulas que de otro modo estarían dañadas letalmente. Si al menos una copia libre de daños de cada gen de ARN está presente en el diploide transitorio, se puede formar una progenie viable. Para que se produzcan dos células hijas viables, en lugar de una, se requeriría una replicación adicional del gen de ARN intacto homólogo a cualquier gen de ARN que hubiera sido dañado antes de la división de la protocélula fusionada. El ciclo de reproducción haploide, con fusión ocasional a un estado diploide transitorio, seguido de escisión al estado haploide, puede considerarse el ciclo sexual en su forma más primitiva. [95] [96] En ausencia de este ciclo sexual, las protocélulas haploides con daño en un gen de ARN esencial simplemente morirían.

Este modelo para el ciclo sexual temprano es hipotético, pero es muy similar al comportamiento sexual conocido de los virus de ARN segmentados, que se encuentran entre los organismos más simples conocidos. El virus de la gripe , cuyo genoma consta de 8 segmentos de ARN monocatenario separados físicamente, [97] es un ejemplo de este tipo de virus. En los virus de ARN segmentados, el "acoplamiento" puede ocurrir cuando una célula huésped es infectada por al menos dos partículas de virus. Si cada uno de estos virus contiene un segmento de ARN con un daño letal, una infección múltiple puede provocar una reactivación, siempre que en la célula infectada esté presente al menos una copia intacta de cada gen del virus. Este fenómeno se conoce como "reactivación de la multiplicidad". Se ha informado que se produce reactivación de multiplicidad en infecciones por el virus de la influenza después de la inducción de daño al ARN por irradiación UV , [98] y radiación ionizante. [99]

Nuevos desarrollos

Patrick Forterre ha estado trabajando en una nueva hipótesis, llamada "tres virus, tres dominios": [100] que los virus fueron fundamentales en la transición del ARN al ADN y en la evolución de las bacterias , las arqueas y los eucariotas . Él cree que el último ancestro común universal [100] fueron los virus de ARN evolucionados y basados ​​en ARN. Algunos de los virus evolucionaron hasta convertirse en virus de ADN para proteger sus genes de ataques. A través del proceso de infección viral en los huéspedes evolucionaron los tres dominios de la vida. [100] [101]

Otra propuesta interesante es la idea de que la síntesis de ARN podría haber sido impulsada por gradientes de temperatura, en el proceso de termosíntesis . [102] Se ha demostrado que los nucleótidos individuales catalizan reacciones orgánicas. [103]

Steven Benner ha argumentado que las condiciones químicas en el planeta Marte , como la presencia de boro , molibdeno y oxígeno , pueden haber sido mejores para producir inicialmente moléculas de ARN que las de la Tierra . De ser así, es posible que las moléculas aptas para la vida, originadas en Marte, hayan migrado posteriormente a la Tierra a través de mecanismos de panspermia o procesos similares. [104] [105]

Hipótesis alternativas

La existencia hipotética de un mundo de ARN no excluye un "mundo Pre-ARN", donde se propone un sistema metabólico basado en un ácido nucleico diferente para ser anterior al ARN. Un ácido nucleico candidato es el ácido nucleico peptídico ( PNA ), que utiliza enlaces peptídicos simples para unir nucleobases. [106] El PNA es más estable que el ARN, pero su capacidad para generarse en condiciones prebiológicas aún no se ha demostrado experimentalmente.

También se ha propuesto como punto de partida el ácido nucleico treoso ( TNA ), al igual que el ácido nucleico glicol ( GNA ) y, al igual que el PNA, también carecen de evidencia experimental de su respectiva abiogénesis.

En la hipótesis del mundo de los HAP se propone una teoría alternativa (o complementaria) del origen del ARN , según la cual los hidrocarburos aromáticos policíclicos ( HAP ) median la síntesis de moléculas de ARN. [107] Los HAP son las moléculas poliatómicas conocidas más comunes y abundantes en el Universo visible y son un componente probable del mar primordial . [108] Se han detectado HAP y fullerenos (también implicados en el origen de la vida ) [109] en nebulosas . [110]

La teoría del mundo hierro-azufre propone que procesos metabólicos simples se desarrollaron antes que los materiales genéticos, y estos ciclos productores de energía catalizaron la producción de genes.

Algunas de las dificultades de producir los precursores en la Tierra son soslayadas por otra teoría alternativa o complementaria sobre su origen, la panspermia . Se analiza la posibilidad de que la vida más antigua en este planeta haya sido transportada hasta aquí desde algún otro lugar de la galaxia, posiblemente en meteoritos similares al meteorito Murchison . [111] Se han encontrado moléculas de azúcar , incluida la ribosa , en meteoritos . [112] [113] La panspermia no invalida el concepto de un mundo de ARN, pero postula que este mundo o sus precursores no se originaron en la Tierra, sino en otro planeta, probablemente más antiguo.

La relativa complejidad química del nucleótido y la improbabilidad de que surja espontáneamente, junto con el número limitado de combinaciones posibles entre cuatro formas de bases, así como la necesidad de polímeros de ARN de cierta longitud antes de ver actividad enzimática, han llevado a algunos a rechazar la Hipótesis del mundo del ARN a favor de una hipótesis del metabolismo primero, donde la química subyacente a la función celular surgió primero, junto con la capacidad de replicar y facilitar este metabolismo.

Coevolución ARN-péptido

Otra propuesta es que el sistema de molécula dual que vemos hoy, donde se necesita una molécula basada en nucleótidos para sintetizar proteínas y una molécula basada en péptidos (proteína) para producir polímeros de ácidos nucleicos, represente la forma de vida original. [114] Esta teoría se llama coevolución ARN-péptido, [115] o mundo péptido-ARN, y ofrece una posible explicación para la rápida evolución de la replicación de alta calidad en el ARN (ya que las proteínas son catalizadores), con la desventaja de tener postular la formación coincidente de dos moléculas complejas, una enzima (a partir de péptidos) y un ARN (a partir de nucleótidos). En este escenario del Mundo Péptido-ARN, el ARN habría contenido las instrucciones para la vida, mientras que los péptidos (enzimas proteicas simples) habrían acelerado reacciones químicas clave para llevar a cabo esas instrucciones. [116] El estudio deja abierta la cuestión de cómo exactamente esos sistemas primitivos lograron replicarse, algo que ni la hipótesis del mundo de ARN ni la teoría del mundo de ARN-péptido pueden explicar todavía, a menos que las polimerasas (enzimas que ensamblan rápidamente la molécula de ARN) desempeñaran un papel importante. role. [116]

Un proyecto de investigación finalizado en marzo de 2015 por el grupo Sutherland descubrió que una red de reacciones que comienzan con cianuro de hidrógeno y sulfuro de hidrógeno , en corrientes de agua irradiadas con luz ultravioleta, podría producir componentes químicos de proteínas y lípidos, además de los del ARN. [117] [118] Los investigadores utilizaron el término "cianosulfídico" para describir esta red de reacciones. [117] En noviembre de 2017, un equipo del Instituto de Investigación Scripps identificó reacciones que involucran el compuesto diamidofosfato que podría haber unido los componentes químicos en cadenas cortas de péptidos y lípidos, así como cadenas cortas de nucleótidos similares a ARN. [119] [120]

Trascendencia

La hipótesis del mundo de ARN, de ser cierta, tiene implicaciones importantes para la definición de la vida y el origen de la vida. Durante la mayor parte del tiempo que siguió a la elucidación de la estructura del ADN por parte de Franklin , Watson y Crick en 1953, la vida se definió en gran medida en términos de ADN y proteínas: el ADN y las proteínas parecían las macromoléculas dominantes en la célula viva, mientras que el ARN sólo ayudaba a crear. proteínas del modelo de ADN.

La hipótesis del mundo del ARN sitúa al ARN en el centro del escenario cuando se originó la vida. La hipótesis del mundo del ARN está respaldada por las observaciones de que los ribosomas son ribozimas: [121] [122] el sitio catalítico está compuesto de ARN y las proteínas no desempeñan ningún papel estructural importante y tienen una importancia funcional periférica. Esto se confirmó con el desciframiento de la estructura tridimensional del ribosoma en 2001. Específicamente, ahora se sabe que la formación de enlaces peptídicos, la reacción que une los aminoácidos para formar proteínas , está catalizada por un residuo de adenina en el ARNr .

Se sabe que los ARN desempeñan funciones en otros procesos catalíticos celulares, específicamente en la dirección de enzimas a secuencias de ARN específicas. En eucariotas, el procesamiento del pre-ARNm y la edición del ARN tiene lugar en sitios determinados por el emparejamiento de bases entre el ARN diana y los constituyentes del ARN de pequeñas ribonucleoproteínas nucleares (snRNP) . Esta selección de enzimas también es responsable de la regulación negativa de genes a través de la interferencia de ARN (ARNi), donde un ARN guía asociado a una enzima se dirige a un ARNm específico para su destrucción selectiva. Asimismo, en eucariotas el mantenimiento de los telómeros implica la copia de un molde de ARN que es parte constituyente de la enzima ribonucleoproteína telomerasa . Otro orgánulo celular, la bóveda , incluye un componente ribonucleoproteico, aunque la función de este orgánulo aún está por dilucidar.

Ver también

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