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Rescate evolutivo

El rescate evolutivo es un proceso por el cual una población, que se habría extinguido en ausencia de la evolución, persiste debido a la acción de la selección natural sobre la variación hereditaria. [1] [2] Acuñado por Gomulkiewicz y Holt en 1995, [3] el rescate evolutivo se describió como un entorno en constante cambio que se predice que aparecerá como un rezago estable del valor medio del rasgo detrás de un óptimo ambiental móvil, donde la tasa de evolución y el cambio en el entorno son iguales. El rescate evolutivo a menudo se confunde con otras dos formas comunes de rescate: el rescate genético y el rescate demográfico en la naturaleza debido a similitudes superpuestas. La Figura 1 destaca las diferentes vías que resultan en su respectivo rescate.

Historia

La primera observación registrada del concepto de rescate evolutivo fue hecha por los filósofos ingleses Haldane [4] en 1937 y Simpson [5], quienes plantearon la idea de cómo las poblaciones podrían evolucionar en respuesta a los cambios en su entorno. En 1995, Gomulkiewicz y Holt observaron la dinámica poblacional de dos procesos: la disminución exponencial de los tipos sensibles y el aumento exponencial de los tipos resistentes. Orr y Unckless (2014) luego continuaron el trabajo de Gomulkiewicz y Holt al describir estos procesos juntos para crear la trayectoria de abundancia en forma de U. [6] [7] En el mundo cambiante, el rescate evolutivo se describe como los fenotipos/genotipos de una población que se adapta a su entorno bajo la amenaza de extinción al aumentar la frecuencia de alelos adaptativos. [8]

La curva en forma de U

Después de un cambio repentino en el medio ambiente, se predice que el rescate evolutivo creará una curva en forma de U de dinámica poblacional, ya que los genotipos originales, que no pueden reemplazarse a sí mismos, son reemplazados por genotipos que pueden aumentar en número. [3] La mitad izquierda de la curva predice los genotipos originales en declive que no pueden reemplazarse a sí mismos, y la mitad derecha de la curva predice genotipos resistentes que pueden aumentar el número de población. La probabilidad de rescate evolutivo depende del alelo resistente que se origina antes o después del cambio ambiental. [9] En un entorno en constante cambio, se predice que el rescate evolutivo aparecerá como un rezago estable del valor medio del rasgo detrás de un óptimo ambiental en movimiento, donde la tasa de evolución y la tasa de cambio en el medio ambiente son iguales. [10] La teoría ha sido revisada por Alexander et al en 2014 [11] y continúa creciendo rápidamente, agregando complejidad tanto genética como ecológica.

Una representación teórica del rescate evolutivo.
Se espera que el rescate evolutivo produzca una curva en forma de U de dinámica poblacional después de un cambio repentino en el medio ambiente, ya que los genotipos que no pueden reemplazarse a sí mismos son reemplazados por aquellos que sí pueden hacerlo. Figura de [12]

El rescate evolutivo es distinto del rescate demográfico, donde una población se sostiene gracias a una migración continua desde otros lugares, sin necesidad de evolución. [13] Por otro lado, el rescate genético , donde una población persiste debido a una migración que reduce la depresión endogámica, puede considerarse un caso especial de rescate evolutivo (pero véase [12] ).

Factores genéticos

Para que una población experimente un rescate evolutivo, la frecuencia de presencia de alelos de resistencia determina la probabilidad de que se produzca dicho rescate. Las poblaciones naturales amenazadas de extinción se encuentran bajo estrés por plagas o patógenos invasores que han aumentado su resistencia a los pesticidas y antibióticos. [14] Estas poblaciones también pueden verse limitadas por la variación genética presente debido a la falta de alelos suficientemente resistentes que puedan propagarse. Esto da como resultado la ausencia de la tercera fase de la curva en forma de U que conduce a la extirpación. [15]

Recombinación (Epistasis)

La recombinación aumenta o disminuye la probabilidad de que ocurra un rescate evolutivo. La epistasis modifica entonces la recombinación creando desequilibrios de ligamiento (LD). Juntos, el ligamiento permite la recombinación de dos alelos beneficiosos para mejorar la aptitud de esa población, dando así lugar a adaptaciones que tienen éxito en el rescate evolutivo. [16] En el rescate evolutivo, los cambios ambientales repentinos afectan la epistasis de los alelos en la población. Como tal, la epistasis negativa (la eliminación de un alelo resistente a través de una mutación) significa que el LD es negativo, por lo tanto, reduce las posibilidades de que ocurra un rescate evolutivo. [17] De manera similar, si la epistasis es positiva (la introducción de un alelo resistente), el LD también es positivo, lo que significa que aumenta la probabilidad de rescate evolutivo. [18]

Dispersión

La limitación de la dispersión que ocurre en una población depende de la compatibilidad del hábitat que se dispersa en términos de condiciones climáticas, accesibilidad geográfica y más. [19] Las poblaciones en hábitats reubicados con genotipos abundantes para adaptarse a su entorno tienen mayores posibilidades de sobrevivir al someterse a un rescate evolutivo.

A medida que las poblaciones se dispersan, aumenta el rango de distribución de la información genética de sus poblaciones, lo que permite que el flujo genético de alelos beneficiosos se propague entre las nuevas subpoblaciones de la especie. Dentro de cada subpoblación aumenta la probabilidad de adaptación local (aparición de alelos beneficiosos dentro del genotipo) y, por lo tanto, el flujo genético de una subpoblación a otra aumenta las posibilidades de que ese alelo beneficioso se propague y desencadene con éxito el rescate evolutivo. [20]

Sin embargo, la dispersión también afecta negativamente la adaptación local de una población en condiciones ambientales heterogéneas a través de una mala adaptación. [17] Los genotipos no coincidentes aumentan la carga migratoria de la población, lo que resulta en una aptitud general mucho menor. [20]

Factores extrínsecos

Impacto humano

La destrucción de los hábitats naturales por la influencia humana limita la capacidad de una población para aumentar y dispersarse, interrumpiendo así el éxito del rescate evolutivo. La urbanización, la agricultura y las vías de transporte de los hábitats aumentan el riesgo de extinción de las poblaciones locales. Como resultado, las limitaciones del medio ambiente presionan a las especies locales para que se adapten o se extingan. [21]

Evidencia empírica

El rescate evolutivo se ha demostrado en muchos estudios de evolución experimental diferentes, [1] como la levadura que evoluciona para tolerar concentraciones de sal previamente letales. [22] También hay una gran cantidad de ejemplos de rescate evolutivo en la naturaleza, [1] en las formas de resistencia a medicamentos , resistencia a herbicidas, [23] otros tipos de resistencia a pesticidas y rescate genético .

Referencias

  1. ^ abc Bell, G (2017). "Rescate evolutivo". Revista anual de ecología, evolución y sistemática . 48 (1): 201–207. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110316-023011 .
  2. ^ Gonzalez, Andrew (2012). "Rescate evolutivo; un enfoque emergente en la intersección entre ecología y evolución". Philosophical Transactions of the Royal Society B .
  3. ^ ab Gomulkiewicz, R; Holt, R (1995). "¿Cuándo salva la selección natural a una población de la extinción?". Evolución . 49 (1): 201–207. doi : 10.1111/j.1558-5646.1995.tb05971.x . PMID  28593677. S2CID  29819056.
  4. ^ Bell, Graham (2 de noviembre de 2017). "Rescate evolutivo". Revista anual de ecología, evolución y sistemática . 48 (1): 605–627. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110316-023011 . ISSN  1543-592X.
  5. ^ Carlson, Stephanie M.; Cunningham, Curry J.; Westley, Peter AH (1 de septiembre de 2014). "Rescate evolutivo en un mundo cambiante". Tendencias en ecología y evolución . 29 (9): 521–530. Bibcode :2014TEcoE..29..521C. doi : 10.1016/j.tree.2014.06.005 . ISSN  0169-5347. PMID  25038023.
  6. ^ Bourne, Elizabeth C.; Bocedi, Greta; Travis, Justin MJ; Pakeman, Robin J.; Brooker, Rob W.; Schiffers, Katja (7 de marzo de 2014). "Entre la carga migratoria y el rescate evolutivo: dispersión, adaptación y la respuesta de poblaciones estructuradas espacialmente al cambio ambiental". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1778): 20132795. doi :10.1098/rspb.2013.2795. ISSN  0962-8452. PMC 3906938 . PMID  24452022. 
  7. ^ Uecker, Hildegard; Hermisson, Joachim (2016). "El papel de la recombinación en el rescate evolutivo". Genética . 202 (2): 721–732. doi :10.1534/genetics.115.180299. PMC 4788245 . PMID  26627842. 
  8. ^ Souza, Kelly Silva; Fortunato, Danilo Siqueira; Jardim, Lucas; Terrible, Levi Carina; Lima-Ribeiro, Matheus Souza; Mariano, Camila Ávila; Pinto-Ledezma, Jesús Nazareno; Loyola, Rafael; Dobrovolski, Ricardo; Rangel, Thiago Fernando; Machado, Iberê Farina; Rocha, Tainá; Batista, Mariana Gomes; Lorini, María Lucía; Vale, Mariana Moncassim (2023). "Rescate evolutivo y cambios de distribución geográfica bajo el cambio climático para los anfibios globales". Fronteras en ecología y evolución . 11 . doi : 10.3389/fevo.2023.1038018 . ISSN  2296-701X.
  9. ^ Bell, Graham (2 de noviembre de 2017). "Rescate evolutivo". Revista anual de ecología, evolución y sistemática . 48 (1): 605–627. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110316-023011 . ISSN  1543-592X.
  10. ^ Burger, B; Lynch, M (1995). "Evolución y extinción en un entorno cambiante: un análisis genético cuantitativo". Evolución . 49 (1): 151–163. doi :10.2307/2410301. JSTOR  2410301. PMID  28593664.
  11. ^ Alexander, H; Martin, G; Martin, O; Bonhoeffer, S (2014). "Rescate evolutivo: vinculando la teoría para la conservación y la medicina". Aplicaciones evolutivas . 7 (10): 1161–1179. Bibcode :2014EvApp...7.1161A. doi : 10.1111/eva.12221 . PMC 4275089 . PMID  25558278. 
  12. ^ ab Carlson, S; Cunningham, C; Westley, P (2014). "Rescate evolutivo en un mundo cambiante". Tendencias en ecología y evolución . 29 (9): 521–530. Bibcode :2014TEcoE..29..521C. doi : 10.1016/j.tree.2014.06.005 . PMID  25038023.
  13. ^ Brown, J; Kodric-Brown, A (1977). "Tasas de rotación en la biogeografía insular: efecto de la inmigración en la extinción". Ecología . 58 (2): 445–449. Bibcode :1977Ecol...58..445B. doi :10.2307/1935620. JSTOR  1935620.
  14. ^ Bell, Graham (2 de noviembre de 2017). "Rescate evolutivo". Revista anual de ecología, evolución y sistemática . 48 (1): 605–627. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110316-023011 . ISSN  1543-592X.
  15. ^ Carlson, Stephanie M.; Cunningham, Curry J.; Westley, Peter AH (1 de septiembre de 2014). "Rescate evolutivo en un mundo cambiante". Tendencias en ecología y evolución . 29 (9): 521–530. Bibcode :2014TEcoE..29..521C. doi : 10.1016/j.tree.2014.06.005 . ISSN  0169-5347. PMID  25038023.
  16. ^ Kouyos, Roger D.; Otto, Sarah P.; Bonhoeffer, Sebastian (17 de junio de 2006). "Efecto de la variación de la epistasis en la evolución de la recombinación". Genética . 173 (2): 589–597. doi :10.1534/genetics.105.053108. PMC 1526506 . PMID  16547114. 
  17. ^ ab Bourne, Elizabeth C.; Bocedi, Greta; Travis, Justin MJ; Pakeman, Robin J.; Brooker, Rob W.; Schiffers, Katja (7 de marzo de 2014). "Entre la carga migratoria y el rescate evolutivo: dispersión, adaptación y la respuesta de poblaciones estructuradas espacialmente al cambio ambiental". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 281 (1778): 20132795. doi :10.1098/rspb.2013.2795. ISSN  0962-8452. PMC 3906938 . PMID  24452022. 
  18. ^ Uecker, Hildegard; Hermisson, Joachim (2016). "El papel de la recombinación en el rescate evolutivo". Genética . 202 (2): 721–732. doi :10.1534/genetics.115.180299. PMC 4788245 . PMID  26627842. 
  19. ^ Souza, Kelly Silva; Fortunato, Danilo Siqueira; Jardim, Lucas; Terrible, Levi Carina; Lima-Ribeiro, Matheus Souza; Mariano, Camila Ávila; Pinto-Ledezma, Jesús Nazareno; Loyola, Rafael; Dobrovolski, Ricardo; Rangel, Thiago Fernando; Machado, Iberê Farina; Rocha, Tainá; Batista, Mariana Gomes; Lorini, María Lucía; Vale, Mariana Moncassim (2023). "Rescate evolutivo y cambios de distribución geográfica bajo el cambio climático para los anfibios globales". Fronteras en ecología y evolución . 11 . doi : 10.3389/fevo.2023.1038018 . ISSN  2296-701X.
  20. ^ ab Schiffers, Katja; Bourne, Elizabeth C.; Lavergne, Sébastien; Thuiller, Wilfried; Travis, Justin MJ (19 de enero de 2013). "Rescate evolutivo limitado de poblaciones localmente adaptadas que enfrentan el cambio climático". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 368 (1610). doi :10.1098/rstb.2012.0083. PMC 3538450 . PMID  23209165. 
  21. ^ Souza, Kelly Silva; Fortunato, Danilo Siqueira; Jardim, Lucas; Terrible, Levi Carina; Lima-Ribeiro, Matheus Souza; Mariano, Camila Ávila; Pinto-Ledezma, Jesús Nazareno; Loyola, Rafael; Dobrovolski, Ricardo; Rangel, Thiago Fernando; Machado, Iberê Farina; Rocha, Tainá; Batista, Mariana Gomes; Lorini, María Lucía; Vale, Mariana Moncassim (2023). "Rescate evolutivo y cambios de distribución geográfica bajo el cambio climático para los anfibios globales". Fronteras en ecología y evolución . 11 . doi : 10.3389/fevo.2023.1038018 . ISSN  2296-701X.
  22. ^ Bell, G; Gonzalez, A (2009). "El rescate evolutivo puede prevenir la extinción tras un cambio ambiental". Ecology Letters . 12 (9): 942–948. Bibcode :2009EcolL..12..942B. doi :10.1111/j.1461-0248.2009.01350.x. PMID  19659574.
  23. ^ Kreiner, Julia M.; Stinchcombe, John R.; Wright, Stephen I. (29 de abril de 2018). "Genómica poblacional de la resistencia a los herbicidas: adaptación mediante rescate evolutivo". Revisión anual de biología vegetal . 69 (1). Revisiones anuales : 611–635. doi :10.1146/annurev-arplant-042817-040038. ISSN  1543-5008. PMID  29140727. S2CID  25489201.