Pneumocystis jirovecii (anteriormente P. carinii ) es un hongo parecido a una levaduradel género Pneumocystis . El organismo causante de la neumonía por Pneumocystis es un patógeno humano importante , particularmente entre huéspedes inmunocomprometidos . Antes de su descubrimiento como patógeno humano específico, P. jirovecii se conocía como P. carinii .
Se desconocen los ciclos de vida completos de cualquiera de las especies de Pneumocystis , pero presumiblemente todas se parecen a las demás del género. La terminología sigue términos zoológicos, en lugar de términos micológicos, lo que refleja la determinación errónea inicial como un parásito protozoario . Es un hongo extracelular. Todas las etapas se encuentran en los pulmones y debido a que no pueden cultivarse ex vivo , la observación directa de Pneumocystis vivo es difícil. Se cree que el estadio de trofozoíto es equivalente al llamado estado vegetativo de otras especies (como Schizosaccharomyces pombe ), que al igual que Pneumocystis , pertenecen a la rama Taphrinomycotina del reino fúngico. [1] La etapa de trofozoíto es unicelular y parece ameboide (multilobulada) y está estrechamente asociada con las células huésped. Con el tiempo se forman quistes globulares que tienen una pared más gruesa. Dentro de estos quistes en forma de ascos , se forman ocho esporas, que se liberan mediante la ruptura de la pared del quiste. Los quistes a menudo colapsan, formando cuerpos en forma de media luna visibles en el tejido teñido. No se sabe con certeza si la meiosis tiene lugar dentro de los quistes o cuál es el estado genético de los distintos tipos de células. [2]
Se cree que el ciclo de vida de P. jirovecii incluye fases asexual y sexual . [3] La multiplicación asexual de células haploides probablemente se produce por fisión binaria . El modo de reproducción sexual parece ser el homotalismo primario , una forma de autofecundación . [3] La fase sexual tiene lugar en los pulmones del huésped. Se supone que esta fase implica la formación de un cigoto diploide , seguido de meiosis , y luego la producción de un asco que contiene los productos de la meiosis, ocho ascosporas haploides . Las ascosporas pueden diseminarse por transmisión aérea a nuevos huéspedes.
La neumonía por Pneumocystis es una enfermedad importante en humanos inmunocomprometidos, en particular en pacientes con VIH , pero también en pacientes con un sistema inmunológico gravemente debilitado por otras razones, por ejemplo después de un trasplante de médula ósea . En humanos con un sistema inmunológico normal, es una infección silenciosa extremadamente común . [4]
Identificado por la tinción con metenamina de plata del tejido pulmonar, los neumocitos tipo I y los neumocitos tipo II se replican excesivamente y dañan el epitelio alveolar, provocando la muerte por asfixia. El líquido se filtra hacia los alvéolos, lo que produce un exudado que se ve con apariencia de panal/algodón de azúcar en los portaobjetos teñidos con hematoxilina y eosina . El fármaco de elección es trimetoprim/sulfametoxazol , pentamidina o dapsona . En pacientes con VIH, la mayoría de los casos ocurren cuando el recuento de CD4 es inferior a 200 células por microlitro.
Al principio, el nombre de Pneumocystis carinii se aplicó a los organismos que se encuentran tanto en ratas como en humanos, ya que aún no se sabía que el parásito fuera específico del huésped . En 1976 se propuso por primera vez el nombre " Pneumocystis jiroveci " para distinguir el organismo encontrado en los humanos de las variantes de Pneumocystis en otros animales. El organismo recibió su nombre en honor al parasitólogo checo Otto Jirovec , quien describió la neumonía por Pneumocystis en humanos en 1952. Después de que los análisis de ADN mostraron diferencias significativas en la variante humana, la propuesta se hizo nuevamente en 1999 y se volvió de uso común. [5]
El nombre se escribió según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , ya que se creía que el organismo era un protozoo. Después de que quedó claro que se trataba de un hongo, el nombre se cambió a Pneumocystis jirovecii , [6] de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (ICNafp), que requiere que dichos nombres se escriban con doble i ( ii ). [7] Ambas grafías se usan comúnmente, pero según ICNafp, P. jirovecii es correcta. [8] Un cambio en el ICNafp ahora reconoce la validez de la publicación de 1976, haciendo redundante la propuesta de 1999, y cita a Pneumocystis y P. jiroveci como ejemplos del cambio en el Artículo 45, Ex 7 del CIE. El nombre P. jiroveci está tipificado (tanto lectotipificadas como epitipificadas) mediante muestras de autopsias humanas que datan de la década de 1960. [9]
El término PCP, que era ampliamente utilizado por médicos y pacientes, se ha mantenido por conveniencia, con la razón de que ahora significa neumonía más general por Pneumocystis en lugar de neumonía por Pneumocystis carinii.
El nombre P. carinii es incorrecto para la variante humana, pero aún describe la especie encontrada en ratas, y ese nombre está tipificado por un aislado de ratas. [9]
Las especies de Pneumocystis no pueden cultivarse, por lo que la disponibilidad del agente causante de enfermedades humanas, P. jirovecii , es limitada. Por lo tanto, la investigación de todo el genoma de Pneumocystis se basa en gran medida en P. carinii verdadero disponible en ratas experimentales, que puede mantenerse mediante infecciones. El material genético de otras especies, como P. jirovecii , puede compararse con el genoma de P. carinii . [10]
El genoma de P. jirovecii ha sido secuenciado a partir de una muestra de lavado broncoalveolar. [11] El genoma es pequeño, tiene bajo contenido de G+C y carece de la mayoría de las enzimas de biosíntesis de aminoácidos.
El primer informe de este género parece haber sido el de Carlos Chagas en 1909, [12] quien lo descubrió en animales de experimentación, pero lo confundió con parte del ciclo de vida del Trypanosoma cruzi (agente causal de la enfermedad de Chagas ) y posteriormente llamó a ambos organismos. Schizotrypanum cruzi , una forma de tripanosoma que infecta a los humanos. [13] El redescubrimiento de los quistes de Pneumocystis fue informado por Antonio Carini en 1910, también en Brasil . [14] El género fue descubierto nuevamente en 1912 por Delanoë y Delanoë, esta vez en el Instituto Pasteur de París, quienes lo encontraron en ratas y propusieron el nombre de género y especie Pneumocystis carinii en honor a Carini. [15]
Pneumocystis fue redescrito como patógeno humano en 1942 por dos investigadores holandeses, van der Meer y Brug, quienes lo encontraron en tres nuevos casos: un bebé de 3 meses con cardiopatía congénita y en dos de 104 casos de autopsia (un niño de 4 años). lactante de un mes y un adulto de 21 años. [16] Al haber sólo una especie descrita en el género , consideraron que el parásito humano era P. carinii . Nueve años más tarde (1951), el Dr. Josef Vanek de la Universidad Carolina de Praga , Checoslovaquia, demostró en un estudio de secciones de pulmón de 16 niños que el organismo denominado " P. carinii " era el agente causante de la neumonía en estos niños. [17] Al año siguiente, el científico checo Otto Jírovec informó que " P. carinii " era la causa de la neumonía intersticial en los recién nacidos . [18] [19] [20] Tras darse cuenta de que Pneumocystis de humanos no podía infectar a animales de experimentación como las ratas, y que la forma de Pneumocystis en ratas difería fisiológicamente y tenía diferentes propiedades antigénicas , Frenkel [21] fue el primero en reconocer la patógeno humano como una especie distinta. Lo llamó " Pneumocystis jiroveci " (corregido a P. jirovecii - ver nomenclatura arriba). Existía controversia sobre el reetiquetado de P. carinii en humanos como P. jirovecii , [9] [22] razón por la cual ambos nombres todavía aparecen en las publicaciones. Sin embargo, sólo el nombre P. jirovecii se utiliza exclusivamente para el patógeno humano, mientras que el nombre P. carinii ha tenido una aplicación más amplia a muchas especies. [23] Frenkel y sus antecesores creían que todos los Pneumocystis eran protozoos , pero poco después comenzó a acumularse evidencia de que Pneumocystis era un género de hongos. Estudios recientes muestran que es un género inusual, en cierto modo primitivo, de Ascomycota , relacionado con un grupo de levaduras . [1] Cada primate analizado , incluidos los humanos, parece tener su propio tipo de Pneumocystis que es incapaz de infectar de forma cruzada a otras especies hospedadoras y ha coevolucionado con cada especie. [24] Actualmente, sólo cinco especies han sido nombradas formalmente: P. jiroveciide humanos, P. carinii como se nombró originalmente de ratas, P. murina de ratones, [25] P. wakefieldiae [26] [27] también de ratas, y P. oryctolagi de conejos. [28]
Los informes históricos e incluso recientes de P. carinii en humanos se basan en clasificaciones más antiguas (aún utilizadas por muchos, o por aquellos que aún debaten el reconocimiento de especies distintas en el género Pneumocystis ), lo que no significa que el verdadero P. carinii de ratas realmente infecte. humanos. En un sistema de clasificación intermedio, los diversos taxones de diferentes mamíferos se han denominado formas especiales o formas. Por ejemplo, la "forma" humana se llamó Pneumocystis carinii f. [o f. sp.] hominis , mientras que la forma original que infectaba a las ratas se llamaba Pneumocystis carinii f. [o f. sp.] carinii . Algunos investigadores todavía utilizan esta terminología. Las especies de Pneumocystis vistas originalmente por Chagas aún no han sido nombradas como especies distintas. [9] Es de suponer que existen muchas otras especies no descritas y las que se han detectado en muchos mamíferos sólo se conocen a partir de la detección de muestras moleculares de tejido o fluidos pulmonares, en lugar de mediante observación física directa. [29] [30] Actualmente, son taxones crípticos.
Si el nombre personal termina en consonante (excepto -
er
),
los epítetos
sustantivos
se forman añadiendo -
i
- (aumento de raíz) más la inflexión genitiva apropiada al sexo y número de la(s) persona(s) honrada(s) (por ejemplo,
lecardii
para Théodore Lecard ).
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