En una especie en anillo, el flujo de genes se produce entre poblaciones vecinas de una especie, pero en los extremos del "anillo", las poblaciones no se cruzan.Las barras de colores muestran poblaciones naturales (colores), que varían a lo largo de una clina . Dicha variación puede ocurrir en una línea (por ejemplo, en la ladera de una montaña) como en A , o puede girar alrededor como en B.Cuando la clina se curva, las poblaciones una al lado de la otra en la clina pueden cruzarse, pero en el punto en que el principio se encuentra nuevamente con el final, como en C , las diferencias a lo largo de la clina impiden el mestizaje (espacio entre el rosa y el verde). Las poblaciones que se cruzan se denominan especies anulares.
En biología , una especie de anillo es una serie conectada de poblaciones vecinas, cada una de las cuales se cruza con poblaciones relacionadas estrechamente ubicadas, pero para las cuales existen al menos dos "poblaciones finales" en la serie, que están relacionadas demasiado lejanamente para cruzarse, aunque hay existe un flujo genético potencial entre cada población "vinculada" y la siguiente. [1] Estas "poblaciones finales" no reproductivas, aunque genéticamente conectadas, pueden coexistir en la misma región ( simpatría ), cerrando así un "anillo". También se utiliza el término alemán Rassenkreis , que significa círculo de razas.
Las especies de anillos representan especiación y han sido citadas como evidencia de evolución . Ilustran lo que sucede con el tiempo a medida que las poblaciones divergen genéticamente, específicamente porque representan, en las poblaciones vivas, lo que normalmente sucede con el tiempo entre poblaciones ancestrales fallecidas hace mucho tiempo y poblaciones vivas, en las que los intermedios se han extinguido . El biólogo evolutivo Richard Dawkins señala que las especies anulares "sólo nos muestran en la dimensión espacial algo que siempre debe suceder en la dimensión temporal". [2]
Formalmente, la cuestión es que la interfertilidad (capacidad de cruzarse) no es una relación transitiva ; Si A se reproduce con B y B se reproduce con C, no significa que A se reproduce con C y, por lo tanto, no define una relación de equivalencia . Una especie de anillo es una especie con un contraejemplo de la transitividad del mestizaje. [3] Sin embargo, no está claro si alguno de los ejemplos de especies de anillos citados por los científicos realmente permite el flujo de genes de un extremo a otro, y muchos de ellos son debatidos y cuestionados. [4]
Gaviota argéntea ( Larus argentatus ) (delante) y gaviota sombría ( Larus fuscus ) (detrás) en Noruega: dos fenotipos con claras diferencias
La especie anular clásica es la gaviota Larus . En 1925, Jonathan Dwight descubrió que el género formaba una cadena de variedades alrededor del Círculo Polar Ártico. Sin embargo, han surgido dudas sobre si se trata de una especie de anillo real. [5] En 1938, Claud Buchanan Ticehurst argumentó que la reinita verdosa se había extendido desde Nepal alrededor de la meseta tibetana, mientras se adaptaba a cada nuevo entorno, y se reencontró en Siberia, donde las puntas ya no se cruzan. [6] Estos y otros descubrimientos llevaron a Mayr a formular por primera vez una teoría sobre las especies de anillos en su estudio de 1942 Sistemática y el origen de las especies . También en la década de 1940, Robert C. Stebbins describió las salamandras Ensatina alrededor del Valle Central de California como una especie de anillo; [7] [8] pero nuevamente, algunos autores como Jerry Coyne consideran que esta clasificación es incorrecta. [4] Finalmente, en 2012, el primer ejemplo de una especie de anillo en plantas se encontró en un tártago , formando un anillo alrededor del Mar Caribe. [9]
especiación
El biólogo Ernst Mayr defendió el concepto de especie anular, afirmando que demostraba inequívocamente el proceso de especiación. [10] Una especie en anillo es un modelo alternativo a la especiación alopátrica , "que ilustra cómo pueden surgir nuevas especies a través de una 'superposición circular', sin interrupción del flujo de genes a través de las poblaciones intermedias..." [11] Sin embargo, Jerry Coyne y H. Allen Orr señalan "Resulta que las especies de anillos modelan más fielmente la especiación parapátrica ". [4]
Las especies de anillos a menudo atraen los intereses de los biólogos evolutivos, los sistemáticos y los investigadores de la especiación, lo que genera ideas que invitan a la reflexión y confusión sobre su definición. [1] Los estudiosos contemporáneos reconocen que los ejemplos en la naturaleza han resultado raros debido a diversos factores, como las limitaciones en la delineación taxonómica [12] o el "celo taxonómico" [10] , lo que se explica por el hecho de que los taxónomos clasifican los organismos en "especies", mientras que Las especies de anillos a menudo no pueden ajustarse a esta definición. [1] También se han citado otras razones, como la interrupción del flujo de genes debido a la "divergencia del vicariato" y poblaciones fragmentadas debido a la inestabilidad climática. [10]
Las especies en anillo también presentan un caso interesante del problema de las especies para quienes buscan dividir el mundo vivo en especies discretas . Todo lo que distingue una especie en anillo de dos especies separadas es la existencia de poblaciones conectadas; Si una cantidad suficiente de las poblaciones conectadas dentro del anillo mueren como para cortar la conexión reproductiva, entonces las poblaciones distales de la especie del anillo serán reconocidas como dos especies distintas. El problema es si cuantificar todo el anillo como una sola especie (a pesar de que no todos los individuos se cruzan) o clasificar cada población como una especie distinta (a pesar de que se cruza con sus vecinos más cercanos). Las especies en anillo ilustran que los límites entre especies surgen gradualmente y a menudo existen en un continuo. [10]
Ejemplos
Salamandras ensatinas ejemplo de especie anular"Evolución especulada y propagación de la reinita verdosa, Phylloscopus trochiloides" .
Se han documentado muchos ejemplos en la naturaleza. Existe un debate sobre gran parte de la investigación, y algunos autores citan evidencia en contra de su existencia por completo. [4] [13] [ ¿ fuente autoeditada? ] Los siguientes ejemplos proporcionan evidencia de que, a pesar del número limitado de ejemplos concretos e idealizados en la naturaleza, los continuos de especies existen y se pueden encontrar en los sistemas biológicos. [10] Esto a menudo se caracteriza por clasificaciones a nivel de subespecies, como clinas, ecotipos , complejos y variedades . Muchos ejemplos han sido cuestionados por los investigadores, e igualmente "muchos de los casos [propuestos] han recibido muy poca atención por parte de los investigadores, lo que dificulta evaluar si muestran las características de las especies de anillos ideales". [1]
La siguiente lista ofrece ejemplos de especies de anillos que se encuentran en la naturaleza. Algunos de los ejemplos, como el complejo de gaviota Larus , la reinita verdosa de Asia y las salamandras Ensatina de América, han sido objeto de controversia. [13] [14] [15] [16]
Carbonero común [1] (sin embargo, algunos estudios cuestionan este ejemplo [24] [25] )
La reinita verdosa ( Phylloscopus trochiloides ) forma un anillo de especies alrededor del Himalaya . [26] [27] [14] Se cree que se extendió desde Nepal alrededor de la inhóspita meseta tibetana , para reunirse en Siberia , donde el plumbeitarsus y el viridanus parecían ya no reproducirse mutuamente.
Las gaviotas Larus forman un "anillo" circumpolar alrededor del Polo Norte . La gaviota argéntea europea ( L. argentatus argenteus ), que vive principalmente en Gran Bretaña e Irlanda , puede hibridarse con la gaviota argéntea americana ( L. smithsonianus ), (que vive en América del Norte ), que también puede hibridarse con la gaviota vega o siberiana oriental. Gaviota argéntea ( L. vegae ), cuya subespecie occidental, la gaviota de Birula ( L. vegae birulai ), puede hibridarse con la gaviota de Heuglin ( L. heuglini ), que a su vez puede hibridarse con la gaviota sombría siberiana ( L. fusco ). Los cuatro viven en el norte de Siberia . La última es la representante oriental de las gaviotas sombrías en el noroeste de Europa , incluida Gran Bretaña. Las gaviotas sombrías y las gaviotas argénteas son lo suficientemente diferentes como para que normalmente no se hibriden; por tanto, el grupo de gaviotas forma un continuo excepto donde los dos linajes se encuentran en Europa. Sin embargo, un estudio genético de 2004 titulado "El complejo de la gaviota argéntea no es una especie en anillo" ha demostrado que este ejemplo es mucho más complejo de lo que se presenta aquí (Liebers et al., 2004): [28] este ejemplo sólo habla del complejo de especies desde la clásica gaviota argéntea hasta la gaviota sombría. Hay varios otros ejemplos taxonómicamente poco claros que pertenecen al mismo complejo de especies , como la gaviota patiamarilla ( L. michahellis ), la gaviota glauca ( L. hyperboreus ) y la gaviota caspia ( L. cachinnans ).
Rhymogona silvatica y R. cervina [1] (los nombres y la clasificación de estas especies han cambiado desde la publicación que sugiere una especie de anillo)
Melospiza melodia , un gorrión cantor , forma un anillo alrededor de la Sierra Nevada de California [37] con las subespecies heermanni y fallax reuniéndose en las cercanías del paso de San Gorgonio .
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