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Complejo de especies

El género de mariposas Heliconius contiene algunas especies que son extremadamente difíciles de distinguir.

En biología, un complejo de especies es un grupo de organismos estrechamente relacionados que son tan similares en apariencia y otras características que los límites entre ellos a menudo no están claros. Los taxones del complejo pueden hibridarse fácilmente entre sí, borrando aún más cualquier distinción. Los términos que a veces se usan como sinónimos pero que tienen significados más precisos son especie críptica para dos o más especies ocultas bajo el nombre de una especie, especie hermana para dos (o más) especies que son parientes más cercanas entre sí y especies en manada para un grupo de especies estrechamente relacionadas. especies que viven en el mismo hábitat. Como rangos taxonómicos informales , también se utilizan grupos de especies , agregados de especies , macroespecies y superespecies .

Dos o más taxones que alguna vez se consideraron conespecíficos (de la misma especie) pueden luego subdividirse en taxones infraespecíficos (taxones dentro de una especie, como cepas bacterianas o variedades de plantas ), lo que puede ser una clasificación compleja pero no es un complejo de especies. . En la mayoría de los casos, un complejo de especies es un grupo monofilético de especies con un ancestro común, pero existen excepciones. Puede representar una etapa temprana después de la especiación en la que las especies estuvieron separadas durante un largo período de tiempo sin desarrollar diferencias morfológicas . La especiación híbrida puede ser un componente en la evolución de un complejo de especies.

Los complejos de especies existen en todos los grupos de organismos y se identifican mediante el estudio riguroso de las diferencias entre especies individuales que utiliza detalles morfológicos minuciosos, pruebas de aislamiento reproductivo o métodos basados ​​en el ADN , como la filogenética molecular y los códigos de barras del ADN . La existencia de especies extremadamente similares puede provocar que se subestime la diversidad de especies locales y globales. El reconocimiento de especies similares pero distintas es importante para el control de enfermedades y plagas y en la biología de la conservación, aunque trazar líneas divisorias entre especies puede ser intrínsecamente difícil .

Definición

Un complejo de especies suele considerarse como un grupo de especies cercanas pero distintas. [5] Evidentemente, el concepto está estrechamente ligado a la definición de especie. La biología moderna entiende una especie como " un linaje de metapoblación que evoluciona por separado ", pero reconoce que los criterios para delimitar las especies pueden depender del grupo estudiado. [6] Por lo tanto, se ha descubierto que muchas especies definidas tradicionalmente, basándose únicamente en la similitud morfológica, son varias especies distintas cuando se aplican otros criterios, como la diferenciación genética o el aislamiento reproductivo . [7]

Un uso más restringido aplica el término a un grupo de especies entre las cuales se ha producido o se está produciendo hibridación , lo que conduce a formas intermedias y límites de especies borrosos. [8] La clasificación informal, superespecie, puede ejemplificarse con la mariposa patrón canosa , que es una superespecie que se divide a su vez en tres subespecies. [9]

Algunos autores aplican el término a una especie con variabilidad intraespecífica , lo que podría ser un signo de especiación en curso o incipiente . Algunos ejemplos son las especies en anillo [10] [11] o especies con subespecies , en las que a menudo no está claro si deben considerarse especies separadas. [12]

Conceptos relacionados

Se sospecha que el caballito del diablo Hetaerina americana es un complejo críptico con al menos otra especie de rubyspot.

Varios términos se utilizan como sinónimos para un complejo de especies, pero algunos de ellos también pueden tener significados ligeramente diferentes o más restringidos. En los códigos de nomenclatura de zoología y bacteriología, no se definen rangos taxonómicos al nivel entre subgénero y especie, [13] [14] pero el código botánico define cuatro rangos debajo del subgénero (sección, subsección, serie y subserie). [15] Se han utilizado diferentes soluciones taxonómicas informales para indicar un complejo de especies.

Especies crípticas
Las especies crípticas son especies morfológicamente idénticas. De manera más general, el término se aplica a menudo cuando las especies, incluso si se sabe que son distintas, no pueden distinguirse de manera confiable por su morfología. [dieciséis] .
Especies hermanas
También llamada especie afánica. Este término, introducido por Ernst Mayr en 1942, [17] se utilizó inicialmente con el mismo significado que especie críptica , [7] pero autores posteriores enfatizaron el origen filogenético común. [18] Un artículo reciente define las especies hermanas como " especies hermanas crípticas ", "dos especies que son parientes más cercanas entre sí y no se han distinguido taxonómicamente entre sí". [19]
Bandada de especies
También llamado enjambre de especies . Esto se refiere a "un grupo monofilético de especies estrechamente relacionadas que viven en el mismo ecosistema". [19] Por el contrario, el término también se ha aplicado de manera muy amplia a un grupo de especies estrechamente relacionadas que pueden ser variables y estar muy extendidas. [20] No debe confundirse con una bandada de alimentación de especies mixtas , un comportamiento en el que aves de diferentes especies se alimentan juntas.
Superespecie
A veces se utiliza como rango informal para un complejo de especies en torno a una especie "representativa". [21] [22] Popularizado por Bernhard Rensch y más tarde Ernst Mayr , con el requisito inicial de que las especies que forman una superespecie deben tener distribuciones alopátricas . [23] Para las especies componentes de una superespecie, se propuso la aloespecie . [23]
Agregado de especies
Se utiliza para un complejo de especies, especialmente en taxones de plantas donde la poliploidía y la apomixis son comunes. Los sinónimos históricos son especies colectivas , introducidas por Adolf Engler , conspecies y grex . [24] Los componentes de un agregado de especies se han llamado segregados o microespecies . [24] Utilizado como abreviatura agg. después del nombre de la especie binomial . [8] [25]
sensu lato
Una frase latina que significa " en sentido amplio ", a menudo se usa después del nombre de una especie binomial , a menudo abreviado como sl , para indicar un complejo de especies representado por esa especie. [26] [27] [28]

Identificación

Distinguir especies cercanas dentro de un complejo requiere el estudio de diferencias a menudo muy pequeñas. Las diferencias morfológicas pueden ser mínimas y visibles sólo mediante el uso de métodos adaptados, como la microscopía . Sin embargo, a veces especies distintas no tienen diferencias morfológicas. [19] En esos casos, se pueden explorar otros caracteres, como la historia de vida , el comportamiento , la fisiología y la cariología de la especie. Por ejemplo, los cantos territoriales son indicativos de especies de trepadores de árboles , un género de aves con pocas diferencias morfológicas. [29] Las pruebas de apareamiento son comunes en algunos grupos, como los hongos, para confirmar el aislamiento reproductivo de dos especies. [27]

El análisis de secuencias de ADN se está volviendo cada vez más estándar para el reconocimiento de especies y, en muchos casos, puede ser el único método útil. [19] Se utilizan diferentes métodos para analizar dichos datos genéticos, como la filogenética molecular o los códigos de barras de ADN . Estos métodos han contribuido en gran medida al descubrimiento de especies crípticas, [19] [30], incluidas especies tan emblemáticas como la amanita muscaria , [2] las pulgas de agua , [31] o los elefantes africanos . [3]

La similitud puede ser engañosa: la salamandra corsa (izquierda) se consideraba anteriormente una subespecie de la salamandra (derecha), pero en realidad está más estrechamente relacionada con la salamandra alpina uniformemente negra (centro). [32]

Evolución y ecología

Proceso de especiación

Filograma esquemático con nueve especies, cinco de las cuales forman un grupo con ramas cortas, separadas de las demás por una rama larga.
Un complejo de especies típicamente forma un grupo monofilético que se ha diversificado bastante recientemente, como lo muestran las ramas cortas entre las especies A – E (cuadro azul) en este árbol filogenético .

Las especies que forman un complejo normalmente han divergido entre sí muy recientemente, lo que a veces permite rastrear el proceso de especiación . Las especies con poblaciones diferenciadas, como las especies en anillo , a veces se consideran un ejemplo de especiación temprana y en curso: una especie compleja en formación. Sin embargo, en ocasiones especies similares pero distintas han permanecido aisladas durante mucho tiempo sin que hayan evolucionado diferencias, un fenómeno conocido como "estasis morfológica". [19] Por ejemplo, la rana amazónica Pristimantis ockendeni es en realidad al menos tres especies diferentes que divergieron hace más de 5 millones de años. [33]

La selección estabilizadora ha sido invocada como una fuerza que mantiene la similitud en complejos de especies, especialmente cuando se adaptaron a ambientes especiales (como un huésped en el caso de simbiontes o ambientes extremos). [19] Esto puede limitar las posibles direcciones de la evolución; en tales casos no es de esperar una selección fuertemente divergente. [19] Además, la reproducción asexual, como a través de la apomixis en las plantas, puede separar linajes sin producir un gran grado de diferenciación morfológica.

Esquema que muestra estasis morfológica y especiación híbrida, con especies presentadas por círculos, cuyo color indica similitud o diferencia morfológica.
Posibles procesos que explican la similitud de especies en un complejo de especies:
a – estasis morfológica
b – especiación híbrida

Un complejo de especies suele ser un grupo que tiene un ancestro común (un grupo monofilético ), pero un examen más detenido a veces puede desmentirlo. Por ejemplo, las "salamandras de fuego" de manchas amarillas del género Salamandra , anteriormente todas clasificadas como una sola especie S. salamandra , no son monofiléticas: se ha demostrado que el pariente más cercano de la salamandra de Córcega es la salamandra alpina enteramente negra . [32] En tales casos, la similitud ha surgido de una evolución convergente .

La especiación híbrida puede conducir a límites de especies poco claros a través de un proceso de evolución reticulada , en el que las especies tienen dos especies parentales como sus ancestros comunes más recientes . En tales casos, las especies híbridas pueden tener caracteres intermedios, como en las mariposas Heliconius . [34] La especiación híbrida se ha observado en varios complejos de especies, como insectos, hongos y plantas. En las plantas, la hibridación suele tener lugar mediante poliploidización , y las especies de plantas híbridas se denominan noespecies .

Distribución y hábitats

Las fuentes difieren sobre si los miembros de un grupo de especies comparten o no un área de distribución . Una fuente del Departamento de Agronomía de la Universidad Estatal de Iowa afirma que los miembros de un grupo de especies suelen tener áreas de distribución parcialmente superpuestas, pero no se cruzan entre sí. [35] Un Diccionario de Zoología ( Oxford University Press 1999) describe un grupo de especies como un complejo de especies relacionadas que existen alopátricamente y explica que "la agrupación a menudo puede estar respaldada por cruces experimentales en los que sólo ciertos pares de especies producirán híbridos ". [36] Los ejemplos que se dan a continuación pueden respaldar ambos usos del término "grupo de especies".

A menudo, estos complejos no se vuelven evidentes hasta que se introduce una nueva especie en el sistema, lo que rompe las barreras entre especies existentes. Un ejemplo es la introducción de la babosa española en el norte de Europa , donde el mestizaje con la babosa negra y la babosa roja locales , que tradicionalmente se consideraban especies claramente separadas que no se cruzaban, muestra que en realidad pueden ser solo subespecies de la misma especie. [37]

Cuando especies estrechamente relacionadas coexisten en simpatría , suele ser un desafío particular comprender cómo persisten especies similares sin competir entre sí. La partición de nichos es un mecanismo invocado para explicar esto. De hecho, los estudios en algunos complejos de especies sugieren que la divergencia entre especies ha ido a la par con la diferenciación ecológica, y que ahora las especies prefieren microhábitats diferentes. [ cita necesaria ] Métodos similares también encontraron que la rana amazónica Eleutherodactylus ockendeni es en realidad al menos tres especies diferentes que divergieron hace más de 5 millones de años. [33]

Una bandada de especies puede surgir cuando una especie penetra en una nueva área geográfica y se diversifica para ocupar una variedad de nichos ecológicos , un proceso conocido como radiación adaptativa . La primera bandada de especies en ser reconocida como tal fue la de 13 especies de pinzones de Darwin en las Islas Galápagos descritas por Charles Darwin .

Implicaciones prácticas

Estimaciones de biodiversidad

Se ha sugerido que los complejos de especies crípticas son muy comunes en el medio marino. [38] Esa sugerencia se produjo antes del análisis detallado de muchos sistemas que utilizan datos de secuencia de ADN, pero se ha demostrado que es correcta. [39] El uso cada vez mayor de la secuencia de ADN en la investigación de la diversidad de organismos (también llamada filogeografía y códigos de barras de ADN ) ha llevado al descubrimiento de una gran cantidad de complejos de especies crípticos en todos los hábitats. En el briozoo marino Celleporella hyalina , [40] se utilizaron análisis morfológicos detallados y pruebas de compatibilidad de apareamiento entre los aislados identificados mediante análisis de secuencia de ADN para confirmar que estos grupos consistían en más de 10 especies ecológicamente distintas, que habían estado divergiendo durante muchos millones de años. .

La evidencia de la identificación de especies crípticas ha llevado a algunos [ ¿quién? ] para concluir que las estimaciones actuales de la riqueza global de especies son demasiado bajas.

Control de enfermedades y patógenos.

Un mosquito posado en la punta de un dedo.
El complejo de mosquitos Anopheles gambiae contiene especies que son vectores de malaria y especies que no lo son. [41]

Las plagas, especies causantes de enfermedades y sus vectores, tienen importancia directa para el ser humano. Cuando se descubre que son complejos de especies crípticas, es necesario reevaluar la ecología y la virulencia de cada una de estas especies para diseñar estrategias de control adecuadas. [ cita necesaria ] Algunos ejemplos son especies crípticas del género de mosquitos vectores de la malaria , Anopheles , los hongos que causan la criptococosis , y especies hermanas de Bactrocera tryoni , o la mosca de la fruta de Queensland. Esa plaga es indistinguible de dos especies hermanas, excepto que B. tryoni causa daños generalizados y devastadores a los cultivos frutales australianos, pero las especies hermanas no. [42]

Biología de la Conservación

Cuando se descubre que una especie consta de varias especies filogenéticamente distintas, cada una de ellas suele tener rangos de distribución y tamaños de población más pequeños de lo que se había calculado. Las diferentes especies también pueden diferir en su ecología, por ejemplo, al tener diferentes estrategias de reproducción o requisitos de hábitat, que deben tenerse en cuenta para una gestión adecuada. [ cita necesaria ] Por ejemplo, las poblaciones y subespecies de jirafas difieren genéticamente hasta tal punto que pueden considerarse especies. Aunque la jirafa, en su conjunto, no se considera amenazada, si se considera cada especie críptica por separado, existe un nivel de amenaza mucho mayor. [43]

Ver también

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