La diversidad de especies es el número de especies diferentes que están representadas en una comunidad determinada (un conjunto de datos). El número efectivo de especies se refiere al número de especies igualmente abundantes necesarias para obtener la misma abundancia proporcional media de especies que la observada en el conjunto de datos de interés (donde todas las especies pueden no ser igualmente abundantes). Los significados de diversidad de especies pueden incluir riqueza de especies , diversidad taxonómica o filogenética y/o uniformidad de especies . La riqueza de especies es un simple recuento de especies. La diversidad taxonómica o filogenética es la relación genética entre diferentes grupos de especies. La uniformidad de las especies cuantifica cuán iguales son las abundancias de las especies. [1] [2] [3]
La diversidad de especies en un conjunto de datos se puede calcular tomando primero el promedio ponderado de las abundancias proporcionales de las especies en el conjunto de datos y luego tomando la inversa de esto. La ecuación es: [1] [2] [3]
El denominador es igual a la abundancia proporcional media de especies en el conjunto de datos calculada con la media generalizada ponderada con exponente q - 1. En la ecuación, S es el número total de especies (riqueza de especies) en el conjunto de datos, y la abundancia proporcional de la i- ésima especie es . Las propias abundancias proporcionales se utilizan como pesos. La ecuación suele escribirse en la forma equivalente:
El valor de q determina qué media se utiliza. q = 0 corresponde a la media armónica ponderada , que es 1/ S porque los valores se cancelan, dando como resultado que 0 D es igual al número de especies o riqueza de especies, S . q = 1 no está definido, excepto que el límite cuando q se acerca a 1 está bien definido: [4]
que es la exponencial de la entropía de Shannon .
q = 2 corresponde a la media aritmética . Cuando q se acerca al infinito , la media generalizada se acerca al valor máximo. En la práctica, q modifica la ponderación de las especies, de modo que al aumentar q aumenta la ponderación otorgada a las especies más abundantes, se necesitan menos especies igualmente abundantes para alcanzar la abundancia proporcional media. En consecuencia, valores grandes de q conducen a una diversidad de especies menor que valores pequeños de q para el mismo conjunto de datos. Si todas las especies son igualmente abundantes en el conjunto de datos, cambiar el valor de q no tiene ningún efecto, pero la diversidad de especies en cualquier valor de q es igual a la riqueza de especies.
No se utilizan valores negativos de q , porque entonces el número efectivo de especies (diversidad) excedería el número real de especies (riqueza). A medida que q se acerca al infinito negativo, la media generalizada se acerca al valor mínimo. En muchos conjuntos de datos reales, la especie menos abundante está representada por un solo individuo, y entonces el número efectivo de especies sería igual al número de individuos en el conjunto de datos. [2] [3]
La misma ecuación se puede utilizar para calcular la diversidad en relación con cualquier clasificación, no solo con las especies. Si los individuos se clasifican en géneros o tipos funcionales, representa la abundancia proporcional del i ésimo género o tipo funcional, y q D es igual a diversidad de género o diversidad de tipo funcional, respectivamente.
A menudo los investigadores han utilizado los valores dados por uno o más índices de diversidad para cuantificar la diversidad de especies. Dichos índices incluyen la riqueza de especies , el índice de Shannon , el índice de Simpson y el complemento del índice de Simpson (también conocido como índice de Gini-Simpson). [5] [6] [7]
Interpretados en términos ecológicos, cada uno de estos índices corresponde a una cosa diferente, por lo que sus valores no son directamente comparables. La riqueza de especies cuantifica el número real de especies, más que el efectivo. El índice de Shannon es igual a log( 1 D ), es decir, q se acerca a 1, y en la práctica cuantifica la incertidumbre en la identidad de especie de un individuo que se toma al azar del conjunto de datos. El índice de Simpson es igual a 1/2 D , q = 2, y cuantifica la probabilidad de que dos individuos tomados al azar del conjunto de datos (con reemplazo del primer individuo antes de tomar el segundo) representen la misma especie . El índice de Gini-Simpson es igual a 1 - 1/2 D y cuantifica la probabilidad de que dos individuos tomados al azar representen especies diferentes. [1] [2] [3] [7] [8]
Dependiendo de los propósitos de cuantificar la diversidad de especies, el conjunto de datos utilizado para los cálculos se puede obtener de diferentes maneras. Aunque la diversidad de especies se puede calcular para cualquier conjunto de datos en el que se hayan identificado individuos como especies, las interpretaciones ecológicas significativas requieren que el conjunto de datos sea apropiado para las preguntas en cuestión. En la práctica, el interés suele estar en la diversidad de especies de áreas tan grandes que no todos los individuos en ellas pueden ser observados e identificados como especies, sino que se debe obtener una muestra de los individuos relevantes. La extrapolación de la muestra a la población de interés subyacente no es sencilla, porque la diversidad de especies de la muestra disponible generalmente da una subestimación de la diversidad de especies en toda la población. La aplicación de diferentes métodos de muestreo conducirá a que se observen diferentes conjuntos de individuos para la misma área de interés, y la diversidad de especies de cada conjunto puede ser diferente. Cuando se agrega un nuevo individuo a un conjunto de datos, puede introducir una especie que aún no estaba representada. Cuánto aumenta esto la diversidad de especies depende del valor de q : cuando q = 0, cada nueva especie real hace que la diversidad de especies aumente en una especie efectiva, pero cuando q es grande, agregar una especie rara a un conjunto de datos tiene poco efecto en su diversidad de especies. [9]
En general, se puede esperar que los conjuntos con muchos individuos tengan una mayor diversidad de especies que los conjuntos con menos individuos. Cuando se comparan los valores de diversidad de especies entre conjuntos, los esfuerzos de muestreo deben estandarizarse de manera adecuada para que las comparaciones produzcan resultados ecológicamente significativos. Se pueden utilizar métodos de remuestreo para reunir muestras de diferentes tamaños en una base común. [10] [11] Las curvas de descubrimiento de especies y el número de especies representadas solo por uno o unos pocos individuos se pueden utilizar para ayudar a estimar qué tan representativa es la muestra disponible de la población de la que se extrajo. [12] [13]
La diversidad de especies observada se ve afectada no sólo por el número de individuos sino también por la heterogeneidad de la muestra. Si los individuos provienen de diferentes condiciones ambientales (o diferentes hábitats ), se puede esperar que la diversidad de especies del conjunto resultante sea mayor que si todos los individuos provienen de un entorno similar. Aumentar el área muestreada aumenta la diversidad de especies observada porque se incluyen más individuos en la muestra y porque las áreas grandes son ambientalmente más heterogéneas que las áreas pequeñas.
![{\displaystyle {}^{q}\!D={1 \over {\sqrt[{q-1}]{\sum _{i=1}^{S}p_{i}p_{i}^{ q-1}}}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/87687c5f6fd924f2de8627c9af38188ceeed16fd)
