El modelo Bateson-Dobzhansky-Muller , [1] también conocido como modelo Dobzhansky-Muller , es un modelo de la evolución de la incompatibilidad genética , importante para comprender la evolución del aislamiento reproductivo durante la especiación y el papel de la selección natural en su aparición. La teoría fue descrita por primera vez por William Bateson en 1909, [2] luego descrita de forma independiente por Theodosius Dobzhansky en 1934, [3] y posteriormente elaborada en diferentes formas por Herman Muller , H. Allen Orr y Sergey Gavrilets . [4]
El modelo de Dobzhansky-Muller describe las interacciones epistáticas negativas que ocurren entre diferentes alelos (versiones) de diferentes genes con una historia evolutiva diferente. [1] [5] Estas incompatibilidades genéticas pueden ocurrir cuando las poblaciones se hibridan . Cuando dos poblaciones divergen de un ancestro común y se aíslan entre sí, lo que significa que no hay mestizaje entre las dos, las mutaciones pueden acumularse en ambas poblaciones. Estos cambios representan un cambio evolutivo en las poblaciones. Cuando las poblaciones se reintroducen entre sí, estos genes divergentes pueden interactuar entre sí en las especies que se hibridan. [6] [7]
Por ejemplo, una especie ancestral tiene los alelos a y b fijos en su población, lo que da como resultado que todos los individuos tengan el genotipo aabb . Cuando dos poblaciones descendientes se separan entre sí y cada una sufre varias mutaciones, el alelo A puede ocurrir en una población mientras que el alelo B ocurre en la segunda población. Cuando las dos poblaciones comienzan a hibridarse, los genotipos AAbb y aaBB se hibridan entre sí dando como resultado AaBb (figura 1). Se introducen interacciones entre A y B que nunca antes habían ocurrido. Estos dos alelos pueden resultar incompatibles, que son las incompatibilidades de Dobzhansky-Muller. [5] El modelo establece que la incompatibilidad genética probablemente se desarrolla mediante la fijación alternativa de dos o más loci en lugar de solo uno, de modo que cuando se produce la hibridación, es la primera vez que algunos de los alelos coexisten en el mismo individuo. . [8]
Las incompatibilidades Dobzhansky-Muller pueden resultar de diferencias puramente aleatorias, neutrales o no seleccionadas entre las poblaciones. También pueden ser impulsados por la selección natural al menos de dos maneras. Cuando dos poblaciones divergen entre sí y encuentran entornos nuevos (y diferentes) pueden adaptarse a esos entornos. Estas adaptaciones pueden resultar en esterilidad híbrida como efecto secundario. Los genes que han surgido para adaptarse a diferentes entornos ecológicos pueden provocar así incompatibilidades híbridas. Una segunda forma es cuando las dos poblaciones divergentes se adaptan a un entorno igual o similar pero lo hacen de una manera genéticamente diferente. Esto puede dar como resultado que las poblaciones tengan diferentes genotipos, lo que puede causar incompatibilidades Dobzhansky-Muller. [9]
Los genes que son incompatibles según el modelo de Dobzhansky-Muller requieren tres criterios. 1. El gen reduce la aptitud del híbrido, 2. El gen ha divergido funcionalmente en cada una de las especies que se hibridan y, 3. La incompatibilidad del híbrido solo está presente en combinación con un gen asociado. [6] Si los genes son realmente incompatibles también depende de si los genes son dominantes o recesivos. La incompatibilidad sólo se producirá si ambos alelos se expresan y no si uno es recesivo. [5]
Los cambios genéticos que se acumulan cuando las poblaciones divergen de un ancestro común no disminuirán gravemente la viabilidad o la fertilidad porque la selección natural influye en estos alelos fuertemente deletéreos . Sin embargo, la selección natural no puede actuar cuando los alelos nunca han aparecido juntos, como lo harían en el genoma de un híbrido. [10] Por lo tanto, es posible que cuando estos alelos interactúan, estos alelos resulten ser incompatibles. Un gen incompatible impide que las poblaciones se hibriden con éxito. Por lo tanto, estas incompatibilidades de Dobzhansky-Muller también pueden aumentar la posibilidad de especiación . [11]
Ciertos patrones en las incompatibilidades Dobzhansky-Muller pueden proporcionar información sobre los modos de divergencia. Por ejemplo, si la divergencia se debe a diferentes presiones de selección, lo que provoca que actúe la selección natural, o a una deriva genética aleatoria . [12] Por lo tanto, las incompatibilidades de Dobzhansky-Muller también pueden proporcionar información sobre el tiempo y el tipo de divergencia que puede ayudar en los estudios filogenéticos .