Arecaceae ( / æ r ə ˈ k eɪ s i aɪ / ) es una familia de plantas perennes con flores del orden monocotiledónea Arecales . Su forma de crecimiento pueden ser trepadoras , arbustos , plantas arbóreas y sin tallo, todas conocidas comúnmente como palmeras . Las que tienen forma de árbol se llaman palmeras . [3] Actualmente, se conocen 181 géneros con alrededor de 2.600 especies , [4] [5] la mayoría de las cuales están restringidas a climas tropicales y subtropicales . La mayoría de las palmeras se distinguen por sus hojas grandes, compuestas y de hoja perenne , conocidas como frondas , dispuestas en la parte superior de un tallo no ramificado, excepto el género Hyphaene , que tiene palmas ramificadas. Sin embargo, las palmeras exhiben una enorme diversidad de características físicas y habitan en casi todos los tipos de hábitat dentro de su área de distribución, desde selvas tropicales hasta desiertos .
Las palmeras se encuentran entre las familias de plantas más conocidas y cultivadas . Han sido importantes para los humanos durante gran parte de la historia. Muchos productos y alimentos comunes se derivan de las palmas. En la época contemporánea, las palmeras también se utilizan mucho en el paisajismo. En muchas culturas históricas, debido a su importancia como alimento, las palmas eran símbolos de ideas como la victoria, la paz y la fertilidad.
Etimología
La palabra Arecaceae se deriva de la palabra areca con el sufijo "-aceae". Areca se deriva del portugués , a través del malayalam അടയ്ക്ക ( aṭaykka ), que proviene del dravidiano *aṭ-ay-kkāy ("nuez de areca"). El sufijo -aceae es el plural femenino del latín -āceus ("parecido").
Morfología
Ya sea como arbustos, árboles o enredaderas, las palmeras tienen dos métodos de crecimiento: solitarias o agrupadas. La representación común es la de un brote solitario terminado en una corona de hojas. Este carácter monopodial puede exhibirse en miembros postrados, sin tronco y que forman tronco. Algunas palmeras comunes restringidas al crecimiento solitario incluyen Washingtonia y Roystonea . En cambio, las palmeras pueden crecer en racimos escasos aunque densos. El tronco desarrolla una yema axilar en un nudo de la hoja, generalmente cerca de la base, de la cual emerge un nuevo brote. El nuevo brote, a su vez, produce una yema axilar y resulta en un hábito de agrupamiento. Los géneros exclusivamente simpodiales incluyen muchos de los roten , Guihaia y Rhapis . Varios géneros de palmeras tienen miembros tanto solitarios como agrupados. Las palmeras que suelen ser solitarias pueden crecer en racimos y viceversa. [6]
Las palmas tienen hojas grandes, de hoja perenne, que son compuestas palmadas ("hojas de abanico") o pinnadas ("hojas de plumas") y dispuestas en espiral en la parte superior del tallo. Las hojas tienen una vaina tubular en la base que generalmente se abre por un lado al madurar. [7] La inflorescencia es un espádice o espiga rodeada por una o más brácteas o espatas que se vuelven leñosas en la madurez. Las flores son generalmente pequeñas y blancas, radialmente simétricas y pueden ser uni o bisexuales. Los sépalos y pétalos suelen ser tres cada uno y pueden ser distintos o estar unidos en la base. Los estambres generalmente son seis, con filamentos que pueden estar separados, unidos entre sí o unidos al pistilo en la base. El fruto suele ser una drupa de una sola semilla (a veces parecida a una baya) [8] pero algunos géneros (por ejemplo, Salacca ) pueden contener dos o más semillas en cada fruto.
Tallo de palma aserrada: Las palmeras no forman anillos de árbol anuales .
Como todas las monocotiledóneas , las palmas no tienen la capacidad de aumentar el ancho de un tallo ( crecimiento secundario ) mediante el mismo tipo de cambium vascular que se encuentra en las plantas leñosas no monocotiledóneas . [9] Esto explica la forma cilíndrica del tronco (diámetro casi constante) que se ve a menudo en las palmeras, a diferencia de los árboles que forman anillos . Sin embargo, muchas palmas, como algunas otras monocotiledóneas, tienen crecimiento secundario, aunque debido a que no surge de un único cambium vascular que produzca xilema hacia adentro y floema hacia afuera, a menudo se le llama "crecimiento secundario anómalo". [10]
Las Arecaceae se destacan entre las monocotiledóneas por su altura y por el tamaño de sus semillas, hojas e inflorescencias. Ceroxylon quindiuense , el árbol nacional de Colombia, es la monocotiledónea más alta del mundo y alcanza hasta 60 metros (197 pies) de altura. [11] El coco de mar ( Lodoicea maldivica ) tiene las semillas más grandes de cualquier planta, de 40 a 50 centímetros (16 a 20 pulgadas) de diámetro y un peso de 15 a 30 kilogramos (33 a 66 libras) cada una ( los cocos son los segundos más grandes ). Las palmas de rafia ( Raphia spp.) tienen las hojas más grandes de todas las plantas, hasta 25 metros (82 pies) de largo y 3 metros (10 pies) de ancho. La especie Corypha tiene la inflorescencia más grande de todas las plantas, hasta 7,5 metros (25 pies) de altura y contiene millones de flores pequeñas. Los tallos de cálamo pueden alcanzar los 200 metros (656 pies) de largo.
La mayoría de las palmeras son originarias de climas tropicales y subtropicales. Las palmeras prosperan en climas húmedos y cálidos, pero se pueden encontrar en una variedad de hábitats diferentes. Su diversidad es mayor en los bosques húmedos de tierras bajas. América del Sur , el Caribe y áreas del Pacífico Sur y el sur de Asia son regiones de concentración. Colombia puede tener el mayor número de especies de palmeras en un país. Hay algunas palmeras que también son originarias de zonas desérticas como la Península Arábiga y partes del noroeste de México. Sólo unas 130 especies de palmeras crecen naturalmente fuera de los trópicos, principalmente en climas subtropicales húmedos de tierras bajas, en tierras altas del sur de Asia y a lo largo de las tierras ribereñas del mar Mediterráneo . La palmera nativa más al norte es Chamaerops humilis , que alcanza los 44°N de latitud a lo largo de la costa de Liguria , Italia . [12] En el hemisferio sur, la palmera más austral es la Rhopalostylis sapida , que alcanza los 44°S en las islas Chatham , donde prevalece un clima oceánico . [13] El cultivo de palmeras es posible al norte de climas subtropicales, y algunos lugares de latitudes más altas, como Irlanda, Escocia, Inglaterra y el noroeste del Pacífico , cuentan con algunas palmeras en lugares y microclimas protegidos . En los Estados Unidos , existen al menos 12 especies de palmeras nativas, que se encuentran principalmente en los estados del sur profundo y Florida . [ cita necesaria ]
Las palmeras habitan en una variedad de ecosistemas. Más de dos tercios de las especies de palmeras viven en bosques húmedos, donde algunas especies crecen lo suficientemente altas como para formar parte del dosel y otras más bajas forman parte del sotobosque . [14] Algunas especies forman masas puras en áreas con drenaje deficiente o inundaciones regulares, incluida Raphia hookeri , que es común en los pantanos costeros de agua dulce de África occidental. Otras palmeras viven en hábitats montañosos tropicales por encima de los 1.000 metros (3.000 pies), como las del género Ceroxylon , originario de los Andes . Las palmeras también pueden vivir en pastizales y matorrales, normalmente asociados a una fuente de agua, y en oasis desérticos como la palmera datilera . Algunas palmeras están adaptadas a suelos calcáreos extremadamente básicos , mientras que otras se adaptan de manera similar a la deficiencia extrema de potasio y la toxicidad de metales pesados en suelos serpentinos . [13]
Taxonomía
Dos ejemplares de Roystonea regia . Son visibles el característico capitel y el vástago del ápice, o "lanza".
Las palmeras son un grupo monofilético de plantas, lo que significa que el grupo está formado por un ancestro común y todos sus descendientes. [14] Una extensa investigación taxonómica sobre las palmas comenzó con el botánico HE Moore , quien organizó las palmas en 15 grupos principales basados principalmente en características morfológicas generales. La siguiente clasificación, propuesta por NW Uhl y J. Dransfield en 1987, es una revisión de la clasificación de Moore que organiza las palmeras en 6 subfamilias. [15] A continuación se enumeran algunos rasgos generales de cada subfamilia.
SubfamiliaArecoideae es la subfamilia más grande con14 tribusy más de 100 géneros. Todas las tribus tienen hojas y flores pinnadas o bipinnadas dispuestas en grupos de tres, con una flor central pistilada y dos estaminadas.
SubfamiliaCalamoideae incluye las palmeras trepadoras, como el ratán. Las hojas suelen ser pinnadas; Los caracteres derivados (sinapomorfias) incluyen espinas en varios órganos, órganos especializados para trepar, una extensión del tallo principal de las espinas reflejas que contienen hojas y escamas superpuestas que cubren el fruto y el ovario.
SubfamiliaCeroxyloideae tiene flores de tamaño pequeño a mediano, dispuestas en espiral, con ungineceode tres carpelos unidos.
SubfamiliaCoryphoideae es la segunda subfamilia más grande con8 tribus. La mayoría de las palmeras de esta subfamilia tienen hojas palmeadas y flores solitarias con tres o, a veces, cuatrocarpelos. El fruto normalmente se desarrolla a partir de un solo carpelo.
SubfamiliaNypoideae contiene solo una especie,Nypa fruticans,[16]que tiene hojas grandes y pinnadas. El fruto es inusual porque flota y el tallo es subterráneo y ramificado dicotómicamente, también inusual en las palmeras.
ElPhytelephantoideae es la sexta subfamilia de Arecaceae en la clasificación de 1987 de NW Uhl y J. Dransfield. Los miembros de este grupo tienen distintos racimos de flores monopodiales. Otras características distintivas incluyen un gineceo con cinco a 10 carpelos unidos y flores con más de tres partes por verticilo. Los frutos tienen múltiples semillas y múltiples partes. A partir de los datos filogenómicos modernos, los Phytelephantoideae son una tribu de la Ceroxyloideae. [17]
Actualmente, existen pocos estudios filogenéticos extensos de Arecaceae. En 1997, Baker et al. exploró las relaciones de subfamilias y tribus utilizando ADN de cloroplasto de 60 géneros de todas las subfamilias y tribus. Los resultados mostraron claramente que Calamoideae son monofiléticas y Ceroxyloideae y Coryphoideae son parafiléticas. Las relaciones de Arecoideae son inciertas, pero posiblemente estén relacionadas con Ceroxyloideae y Phytelephantoideae. Los estudios han sugerido que la falta de una hipótesis completamente resuelta sobre las relaciones dentro de la familia se debe a una variedad de factores, incluidas las dificultades para seleccionar grupos externos apropiados, la homoplasia en los estados de carácter morfológico y las lentas tasas de evolución molecular importantes para el uso de marcadores de ADN estándar. y polarización de personajes. [18] Sin embargo, se ha observado hibridación entre las especies Orbignya y Phoenix , y el uso del ADN del cloroplasto en estudios cladísticos puede producir resultados inexactos debido a la herencia materna del ADN del cloroplasto. Los datos químicos y moleculares del ADN no orgánulo, por ejemplo, podrían ser más eficaces para estudiar la filogenia de las palmeras. [17]
Recientemente, se han utilizado genomas y transcriptomas nucleares para reconstruir la filogenia de las palmas. Esto ha revelado, por ejemplo, que se produjo un evento de duplicación de todo el genoma temprano en la evolución del linaje Arecaceae, que no fue experimentado por su clado hermano, Dasypogonaceae . [19]
Las Arecaceae fueron la primera familia moderna de monocotiledóneas que apareció en el registro fósil hace unos 80 millones de años (Mya), durante el período Cretácico tardío . Las primeras especies modernas, como Nypa fruticans y Acrocomia aculeata , aparecieron hace 69 millones de años, como lo demuestra el polen fósil de Nypa . Las palmeras parecen haber atravesado un período temprano de radiación adaptativa . Hacia 60 millones de años, muchos de los géneros modernos y especializados de palmeras aparecieron y se generalizaron y se volvieron comunes, mucho más extendidos que su distribución actual. Debido a que las palmas se separaron de las monocotiledóneas antes que otras familias, desarrollaron una mayor especialización y diversidad intrafamiliar. Al rastrear estas diversas características de las palmas hasta las estructuras básicas de las monocotiledóneas, las palmas pueden ser valiosas para estudiar la evolución de las monocotiledóneas. [20] Se han identificado varias especies de palmeras a partir de flores conservadas en ámbar, incluidas Palaeoraphe dominicana y Roystonea palaea . [21] La evidencia fósil [ se necesita aclaración ] de ellos también se puede encontrar en muestras de madera de palma petrificada . [ cita necesaria ]
La relación entre las subfamilias se muestra en el siguiente cladograma: [ cita necesaria ]
Usos
Las arecáceas son comunes en Arabia Saudita.Fruto de palma Palmyra en Guntur , India
El uso humano de las palmeras es al menos tan antiguo como la propia civilización humana, comenzando con el cultivo de la palmera datilera por parte de los mesopotámicos y otros pueblos del Medio Oriente hace 5000 años o más. [22] En sitios mesopotámicos se han encontrado madera de dátil, fosas para almacenar dátiles y otros restos de palmera datilera. [23] [24] La palmera datilera tuvo un efecto tremendo en la historia del Medio Oriente. WH Barreveld escribió:
Se podría llegar incluso a decir que, si no hubiera existido la palmera datilera, la expansión de la raza humana hacia las zonas cálidas y áridas del "viejo" mundo habría sido mucho más restringida. La palmera datilera no sólo proporcionaba un alimento energético concentrado, que podía almacenarse y transportarse fácilmente en largos viajes a través de los desiertos, sino que también creaba un hábitat más agradable para que viviera la gente, proporcionando sombra y protección contra los vientos del desierto (Fig. .1). Además, de la palmera datilera también se obtenían diversos productos para uso en la producción agrícola y para utensilios domésticos, y prácticamente todas las partes de la palmera tenían una finalidad útil. [22]
Un indicio de la importancia de las palmas en la antigüedad es que se mencionan más de 30 veces en la Biblia , [25] y al menos 22 veces en el Corán . [26]
Las arecáceas tienen gran importancia económica, incluyendo productos de coco, aceites, dátiles, jarabe de palma , nueces de marfil, cera de carnauba, caña de ratán, rafia y madera de palma . Esta familia suministra una gran cantidad de la dieta humana y varios otros usos humanos, tanto por cantidad absoluta producida como por número de especies domesticadas . [27] Esto es mucho más alto que casi cualquier otra familia de plantas, el sexto entre los cultivos domesticados en la dieta humana y el primero en valor económico total producido, compartiendo el primer lugar con las Poaceae y las Fabaceae . [27] Estos usos humanos también han extendido muchas especies de Arecaceae por todo el mundo. [27]
Junto con los dátiles mencionados anteriormente, son numerosos los miembros de la familia de las palmeras con usos humanos.
El miembro tipo de Arecaceae es la palma areca ( Areca catechu ), cuyo fruto, la nuez de areca , se mastica con la hoja de betel para producir efectos intoxicantes.
La cera de carnauba se obtiene de las hojas de una palma brasileña ( Copernicia ).
El ratán , cuyos tallos se utilizan ampliamente en muebles y cestas , pertenece al género Calamus .
Varias especies se cosechan para el palmito , una verdura que se come en ensaladas.
La savia de la palma nipa, Nypa fruticans , se utiliza para hacer vinagre.
La savia de palma a veces se fermenta para producir vino de palma o ponche, una bebida alcohólica común en partes de África, India y Filipinas . La savia se puede beber fresca, pero la fermentación es rápida, alcanzando hasta un 4% de contenido de alcohol en una hora y se vuelve avinagrada en un día. [28]
La palmira y la savia de la palmera datilera se cosechan en Bengala, India, para procesarlas en gur y azúcar moreno .
El coco es la semilla parcialmente comestible del fruto de la palma de coco ( Cocos nucifera ).
La fibra de bonote es una fibra gruesa y resistente al agua extraída de la cáscara exterior de los cocos y que se utiliza en felpudos, cepillos, colchones y cuerdas. En la India, los apicultores utilizan fibra de coco en sus ahumadores de abejas.
Algunos grupos indígenas que viven en zonas ricas en palmeras las utilizan para fabricar muchos de los artículos y alimentos necesarios. El sagú , por ejemplo, un almidón elaborado a partir de la médula del tronco de la palma de sagú Metroxylon sagu , es un alimento básico importante para los pueblos de las tierras bajas de Nueva Guinea y las Molucas . Esta no es la misma planta que se usa comúnmente como planta de interior y se llama "palma de sagú".
El vino de palma se elabora a partir de Jubaea , también llamada palma de vino chilena o palma de coquito.
Recientemente, el fruto de la palma de açaí Euterpe se ha utilizado por sus supuestos beneficios para la salud.
La palma enana americana ( Serenoa repens ) está bajo investigación como fármaco para tratar el agrandamiento de la próstata.
Las hojas de palma también son valiosas para algunos pueblos como material para techar, cestería, vestimenta y ceremonias religiosas (ver "Simbolismo" más abajo). [13]
El estado de Carolina del Sur, en el sureste de los EE. UU. , recibe el sobrenombre de Estado de Palmetto por el sabal palmetto (paletto de repollo), cuyos troncos se utilizaron para construir el fuerte de Fort Moultrie . Durante la Guerra de Independencia de los Estados Unidos , fueron invaluables para quienes defendían el fuerte, porque su madera esponjosa absorbía o desviaba las balas de cañón británicas. [29]
El Miércoles de Ceniza , los católicos reciben en la frente una cruz hecha de cenizas de palma como recordatorio de la creencia católica de que todos y todo eventualmente regresa al lugar de donde vino, expresada comúnmente con el dicho "cenizas en cenizas y polvo en polvo". [32]
Como muchas otras plantas, las palmeras se han visto amenazadas por la intervención y explotación humana . El mayor riesgo para las palmas es la destrucción de su hábitat , especialmente en los bosques tropicales , debido a la urbanización , el corte de madera , la minería y la conversión a tierras de cultivo . Las palmeras rara vez se reproducen después de cambios tan grandes en el hábitat, y aquellas con áreas de hábitat pequeñas son las más vulnerables a ellos. La recolección del palmito, un manjar en las ensaladas, también representa una amenaza porque se deriva del meristemo apical de la palma , una parte vital de la palma que no puede volver a crecer (excepto en variedades domesticadas, por ejemplo, de la palma de durazno ). [33] El uso de palmas de ratán en muebles ha provocado una importante disminución de la población de estas especies que ha afectado negativamente a los mercados locales e internacionales, así como a la biodiversidad de la zona. [34] La venta de semillas a viveros y recolectores es otra amenaza, ya que las semillas de palmas populares a veces se cosechan directamente del medio silvestre. En 2006, al menos 100 especies de palmeras se consideraban en peligro de extinción y se ha informado que nueve especies se han extinguido recientemente. [14]
Sin embargo, varios factores dificultan la conservación de la palma. Las palmeras viven en casi todos los tipos de hábitat cálido y tienen una enorme diversidad morfológica. La mayoría de las semillas de palma pierden viabilidad rápidamente y no se pueden conservar a bajas temperaturas porque el frío mata el embrión. El uso de jardines botánicos para la conservación también presenta problemas, ya que rara vez pueden albergar más que unas pocas plantas de cualquier especie o imitar verdaderamente el entorno natural. [35] También existe el riesgo de que la polinización cruzada pueda dar lugar a especies híbridas.
El Grupo de Especialistas en Palmas de la Unión Mundial para la Naturaleza (UICN) comenzó en 1984 y ha realizado una serie de tres estudios para encontrar información básica sobre el estado de las palmas en estado silvestre, el uso de palmas silvestres y las palmas cultivadas. Entre 1985 y 1990 y entre 1986 y 1991 se llevaron a cabo dos proyectos sobre conservación y uso de la palma apoyados por el Fondo Mundial para la Naturaleza , en los trópicos americanos y el sudeste asiático, respectivamente. Ambos estudios produjeron abundantes datos nuevos y publicaciones sobre las palmas. La preparación de un plan de acción global para la conservación de la palma comenzó en 1991, con el apoyo de la UICN, y se publicó en 1996. [35]
La palma más rara que se conoce es Hyophorbe amaricaulis . El único individuo vivo permanece en el Jardín Botánico de Curepipe en Mauricio .
Plagas de artrópodos
Algunas plagas son especialistas en taxones particulares . Las plagas que atacan a una variedad de especies de palmeras incluyen:
Caryobruchus gleditsiae , el escarabajo de la semilla de la palma o gorgojo de la semilla de la palma [37]
Rhynchophorus ferrugineus , el picudo rojo de las palmeras, introducido recientemente en Europa [38] [39]
Simbolismo
Carta paleontológica desplegable de Edward Hitchcock en su Geología elemental de 1840 , que muestra las palmeras como la corona del árbol vegetal de la vida , junto al hombre como la corona del árbol animal de la vida.
La rama de palma era un símbolo de triunfo y victoria en la antigüedad clásica . Los romanos premiaban a los campeones de los juegos y celebraban los éxitos militares con ramas de palma. Los primeros cristianos usaban la rama de palma para simbolizar la victoria de los fieles sobre los enemigos del alma, como en la fiesta del Domingo de Ramos que celebraba la entrada triunfal de Jesucristo en Jerusalén . En el judaísmo , la palma representa la paz y la abundancia, y es una de las Cuatro Especies de Sucot ; la palma también puede simbolizar el Árbol de la Vida en la Cabalá .
Las marquesinas de los carros Rathayatra que transportan a las deidades de Krishna y los miembros de su familia en el festival de carros de Jagganath Puri en la India están marcados con el emblema de una palmera. Específicamente es el símbolo del hermano de Krishna, Baladeva. [ cita necesaria ]
En 1840, el geólogo estadounidense Edward Hitchcock (1793-1864) publicó el primer mapa paleontológico en forma de árbol en su Elementary Geology , con dos árboles de vida separados para las plantas y los animales. Éstos están coronados (gráficamente) con las Palmas y con el Hombre. [40]
Hoy en día, la palma, especialmente el cocotero, sigue siendo un símbolo de la isla paradisíaca tropical . [14]
Las palmas aparecen en las banderas y sellos de varios lugares de donde son nativas, incluidos los de Haití , Guam , Arabia Saudita , Florida y Carolina del Sur .
Palmeras en la granja arrastradas por el viento.
Otras plantas
Algunas especies comúnmente llamadas palmeras, aunque no son verdaderas palmeras, incluyen:
Cordyline australis [51] (palma repollo, palma Torbay, palma ti) o lirio de palma [51] (familia Asparagaceae) y otros representantes del género Cordyline .
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fuentes generales
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enlaces externos
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Arecaceae .
Wikispecies tiene información relacionada con Arecaceae .
Palmpedia: un sitio basado en wiki dedicado a imágenes e información de alta calidad sobre palmeras.
Guía Fairchild de palmeras: una colección de imágenes de palmeras, datos científicos e información hortícola alojada en el Jardín Botánico Tropical Fairchild de Miami.
Lista de géneros de palmeras del Jardín Botánico de Kew: una lista de los géneros actualmente reconocidos por el Real Jardín Botánico de Kew en Londres, Inglaterra (archivada en 2007).
Listado de especies de palmeras con imágenes: Sociedades de palmeras y cícadas de Australia (PACSOA)
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Palmaceae en el BoDD: base de datos de dermatología botánica
