Dioon es un género de cícadas de la familia Zamiaceae . Es originario de México y América Central . [3] Sus hábitats incluyen bosques tropicales, bosques de pino y roble, laderas secas, cañones y dunas costeras. [4] [5] [6] [7]
Los dioones son arbustos dioicos , parecidos a palmeras , con tallos cilíndricos, generalmente con muchas hojas. Las especies del género Dioon son cícadas perennes, siempreverdes, con un eje del tallo cilíndrico que está parcialmente en el suelo. La planta es engrosada y está hecha de madera blanda, y rara vez tiene ramas por encima del suelo. Las bases de las hojas son persistentes o se caen para dejar una corteza lisa. Las hojas son pinnadas, dispuestas en espiral, intercaladas con catafilos , con folíolos no articulados y sin nervadura central. Los folíolos inferiores a menudo se reducen a espinas. Los esporofilos no están en filas verticales en conos, y los ápices de los megasporofilos son ampliamente aplanados, vueltos hacia arriba y superpuestos.
Las especies del género Dioon tienen 2n = 18 cromosomas . [8]
La especie más grande es D. spinolosum , que alcanza más de 16 metros de altura y cuyo diámetro del tronco puede alcanzar los 40 centímetros. Sin embargo, los ejemplares típicos de otras especies solo miden entre tres y seis pies de altura o son incluso más pequeños. Dioon puede llegar a ser muy viejo, tal vez incluso más de 1000 años. Dioon edule y Dioon tomasellii tienen las áreas de distribución más extendidas. La mayoría de las especies tienen áreas de distribución geográfica muy limitadas.
Las hojas son pinnadas en pares y se disponen en espiral sobre el eje del tallo. Algunas hojas están inicialmente envueltas en hojas protectoras durante su desarrollo, que se denominan catafilos. A diferencia de otras cícadas como Stangeria eriopus , las aletas juveniles no están enrolladas ni transversalmente ni longitudinalmente, sino rectas. Los folíolos inferiores suelen estar reducidos a su pecíolo. Los pecíolos no están acorneados y están engrosados en la base.
Los folíolos son simples, a menudo con un borde espinoso. El nervio primario consta de muchos nervios divisores bifurcados, sin una nervadura central reconocible. Los nervios nacen directamente del borde del raquis de la hoja y luego se dirigen hacia el eje del plumaje. Los espatos son peludos al menos en las hojas jóvenes. Los pelos ( tricomas ) son incoloros, ramificados o simples.
Los estomas para el intercambio de gases se encuentran sólo en el envés de la hoja o, en algunas especies, en ambos lados. Las glándulas no tienen otros colores y son difíciles de identificar. Las células de la epidermis de la hoja se extienden paralelas al eje del plumaje.
Al igual que otras cícadas, a veces se forman raíces similares a las de los corales que crecen desde la raíz primaria y se ramifican rápidamente justo debajo de la superficie del suelo. Las raíces individuales son rizomas engrosados y están habitadas por cianobacterias del género Nostoc, que las utilizan principalmente para la fijación de nitrógeno. También parece haber una relación simbiótica con hongos micorrízicos arbusculares. [9]
Todos los dioones son dioicos , es decir, tienen órganos masculinos o femeninos, pero solo en individuos diferentes. El cono masculino tiene peciolo. Las escamas del cono masculino, llamadas microsporofilo, son aplanadas y dobladas hacia arriba, estériles en la punta. Están dispuestas en espiral alrededor del eje del alfiler. Cada microsporofilo lleva en su parte inferior (lado abaxial) una variedad de sacos polínicos. Estos se abren con ranuras, de las cuales luego escapa el polen. Los granos de polen son aerodinámicos y tienen una sola línea germinal (monosulcados). Los conos masculinos se caen después de un año.
Los conos femeninos también son peciolados y pueden permanecer en la planta durante más de un año. Los microsporofilos femeninos son más parecidos a las hojas que los de otras cícadas, siendo los más similares a los del género Cycas . Las escamas están aplanadas en la parte superior, ensanchadas y dobladas hacia arriba. Cada esporofilo lleva dos, raramente tres, óvulos. Estos son rectos hacia el eje (ortotrópicos), están inclinados hacia adentro con respecto a este (inversos) y cuelgan del lado que mira hacia el eje de las escamas engrosadas. La abertura en la punta de los óvulos (micrópilo) es muy pequeña, dejando solo una abertura estrecha en el nucelo. La vaina de la megaspora se engrosó de 3-4,5 micras en el óvulo joven a 9-10 micras en la semilla madura. El número de arquegonias varía entre una y diez. El núcleo del huevo es inusualmente grande. Los conos femeninos más grandes del género D. spinolosum muestran hasta 80 centímetros de longitud y un diámetro de hasta 30 centímetros.
Las semillas son esféricas, ovadas o elipsoidales y alcanzan un diámetro de entre uno y cuatro centímetros aproximadamente. Están rodeadas por una cubierta seminal carnosa, de color blanco o crema. La cubierta seminal consta de tres capas, una capa externa y una interna carnosas, entre las cuales se encuentra una capa de células pétreas. El embrión es recto con dos cotiledones, estos están fusionados en la parte superior. El portador del embrión (suspensor) es muy largo y retorcido en espiral. Las semillas son radiadas (radioespermas). La germinación se produce criptocotilarmente, es decir, los cotiledones permanecen durante la germinación en la semilla.
Las especies de Dioon se encuentran en América Central entre las latitudes 15 y 29 del norte y forman parte del reino floral neotropical. El área de distribución incluye Honduras y partes de México ; está limitada por las condiciones orográficas (estructuras de altura) y restringida a las cordilleras de norte a sur de la región. A pesar de la amplia distribución y plasticidad ecológica del género, no es un componente determinante de la vegetación. Las especies se encuentran principalmente en la selva tropical y en los bosques húmedos tropicales, pero también en los bosques lluviosos tropicales caducifolios, con bosques de coníferas, en laderas secas y rocosas, en cañones y en dunas cerca de la costa. [10]
A principios del Cenozoico , hace unos 65,5 millones de años, el área de distribución de Dioon probablemente incluía la mayor parte de América del Norte. Los fósiles encontrados en el norte de Alaska de la época del Eoceno (55,8 - 33,9 Ma) así lo indican.
Si bien al final del Eoceno, hace unos 2,8 millones de años, el clima todavía era muy cálido en comparación con el actual, la temprana edad de hielo comenzó con la formación de hielo en el Polo Norte, lo que provocó que la distribución de Dioon se redujera muy drásticamente.
En el Paleoceno (66-55,8 Ma) Dioon era, junto con Zamia y Anemia, el único género neotropical que todavía estaba presente en la flora de Alaska. Durante el período Terciario , hace unos 2,6 millones de años, Dioon se extinguió en casi toda América del Norte y solo quedaron unas pocas poblaciones pequeñas y aisladas en América Central, donde todavía hoy se encuentra el centro de diversidad de este género.
La propagación a Sudamérica no fue posible porque los dos continentes no estuvieron conectados hasta hace unos 3 millones de años. Después de la formación del istmo de Panamá, se ha especulado que el tamaño de sus semillas fue el principal obstáculo para la posterior propagación del Dioon hacia el Caribe y la Sudamérica continental.
El método de polinización de las plantas Dioon , ya sea por el viento o por animales, aún no se ha determinado de manera concluyente. Las características del polen, como ser ligero, seco y estar presente en grandes cantidades, sugieren una polinización por el viento, lo que daría como resultado más óvulos fertilizados cerca de la fuente de polen.
Sin embargo, la disposición de los óvulos en las plantas Dioon no favorece la polinización por el viento, ya que el polen tiene dificultades para llegar a ellos y tiende a posarse en las partes estériles del cono. Por el contrario, se sabe que algunas cícadas del género Zamia son polinizadas por el gorgojo Rhopalotria mollis . De manera similar, en los conos Dioon , existe evidencia de una gran cantidad de escarabajos del género Pharaxonotha , que consumen polen, lo que indica una posible polinización por animales. [11]
El género está particularmente en riesgo por la destrucción del hábitat ; la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) incluye diez de las once especies en una categoría vulnerable en su Lista Roja. Una especie, D. caputoi , se considera en peligro crítico , tres en peligro ( D. holmgrenii , D. sonorense y D. tomasellii ) y cinco como vulnerables ( D. califanoi , D. merolae , D. purpusii , D. rzedowskii y D. spinulosum ). D. edule figura como una especie de lista "casi amenazada". Para D. mejiae , no hay suficientes datos para una evaluación del peligro.
Las zonas afectadas se destruyen principalmente mediante la tala y la recuperación de tierras. Las especies de Dioon también son muy populares entre los coleccionistas internacionales. Las plantas se extraen y se venden. Según un informe de la Convención de Washington sobre la Diversidad Biológica de 1992 , el comercio de individuos de D. edule alcanzó un nivel de aproximadamente 5.800 ejemplares, y el de D. spinolosum, 1.600; esto no incluye el comercio ilícito. [12]
Otra amenaza potencial para el género es el piojo de la langosta (Diaspididae) Aulacaspis yasumatsui . El insecto proviene originalmente del sudeste asiático e infesta allí las cícadas. La plaga ahora se ha introducido en Florida , California , India y el Reino Unido, donde causa importantes daños a las cícadas. Allí también se lo encontró en D. edule . Si la especie penetrara en América Central, podría reducir drásticamente o incluso destruir las poblaciones de Dioon en poco tiempo. [13]
La primera descripción fue hecha en 1843 por John Lindley como Dion . El nombre del género se le dio debido a los dos óvulos por megasporofilo: Dioon proviene del antiguo prefijo griego δι- di- (= dos) y ώόν ōión, ōón (= huevo). [14]
El carácter de hoja de Sporophylle le otorga a Dioon una posición especial dentro de las cícadas. Dehgan y Dehgan describieron el género como el más primitivo de las cícadas y sugirieron que las colocaran en su propia familia. [15] Un estudio genético molecular del ADN del cloroplasto reveló que es al menos el género más primitivo de las cícadas neotropicales. [16]
Clásicamente, la familia de las Zamiaceae se divide en dos subfamilias con cuatro tribus. Dioon es el único género de la tribu de las Diooeae, que junto con las Encephalarteae forma la subfamilia de las Encephalartoideae . Esta clasificación se basó en consideraciones morfológicas. Un estudio morfológico de las relaciones en taxones fósiles y actuales reveló el siguiente cladograma : [17]
Un análisis de biología molecular de un fragmento de ADN ribosómico 26S reveló un cladograma algo similar que alteraría dramáticamente la estructura de Zamiaceae . [17] Por lo tanto, Dioon sería el género basal de la familia.
Norstog y Nichols dividen comúnmente el género en dos grupos de morfología distinta. El primero incluye a D. mejiae , D. rzedowskii y D. spinulosum , que se caracterizan por el mayor tamaño de sus frondas, troncos y conos. El segundo grupo contiene a D. califanoi , D. caputoi , D. edule , D. holmgrenii , D. merolae , D. purpusii , D. sonorense y D. tomasellii , que son más pequeñas en general, con troncos más cortos, frondas mucho más cortas y conos más pequeños. [18]
Un estudio filogenético de 1993 confirmó estos clados con una diferencia: D. caputoi fue asignado al otro clado.
Especies aceptadas: [3]
Los primeros fósiles encontrados datan del Eoceno y se encontraron en la isla Kupreanof en Alaska. Sin embargo, es probable que Dioon se remonte al Jurásico (145,5-199,6 ka) o incluso antes, ya que ya se detectaron fósiles de otras cícadas estrechamente relacionadas pero más desarrolladas de esta era. [21] En las eras del Pleistoceno (0,011784-1,8 ka) y el Holoceno (hoy -0,011784 ka) las especies probablemente hayan realizado varias migraciones norte-sur y hayan seguido las condiciones climáticas cálidas. [22]
Una teoría es que las especies recientes de dioon han evolucionado a partir de una serie de eventos indirectos en el Cenozoico temprano , con diferentes especies representando diferentes condiciones ecológicas. Estos eventos deben haber sucedido unos a otros durante un tiempo muy corto, lo que impidió una acumulación de sinapomorfias, lo que significa que no se pudieron volver a adquirir muchas características.
Las especies actuales de Dioon se atribuyen a tres prototipos. D. mejiae se considera la especie más avanzada evolutivamente del género. D. spinulosum y D. rzedowskii se atribuyen a un segundo prototipo, que probablemente se adaptó mejor a las condiciones mesiales, como áreas de humedad media, que les permiten establecerse en la costa atlántica de Oaxaca. Las especies restantes presumiblemente provienen de un tercer prototipo, de áreas xeróticas y secas, adaptadas a la forma original.
En Honduras , se recogen los conos femeninos de D. mejiae para cosechar las semillas, que unos 33.000 indígenas procesan para hacer tamales o tortillas y sustituyen a la harina de maíz. Las hojas se utilizan tradicionalmente el Domingo de Ramos . [23]
Anotación: como 'Dion' ; orth. & nom. cons.
Espécimen tipo: Dioon edule Lindl.
Comentarios: esta ortografía se conservó (cons. nom.) (Art. 14.11 y Apéndice III del ICBN de Viena) frente a la ortografía original
'Dion'.
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