Ornithosuchidae es una familia extinta de arcosaurios pseudosuquios (parientes lejanos de los crocodilianos modernos ) del período Triásico . Los ornitosúquidos eran cuadrúpedos y bípedos facultativos (por ejemplo, como los chimpancés), lo que significa que tenían la capacidad de caminar sobre dos piernas durante cortos períodos de tiempo. Tenían hocicos distintivos, volteados hacia abajo, huesos de tobillo únicos, "invertidos como los de un cocodrilo", y varias otras características que los distinguen de otros arcosaurios. Los ornitosúquidos estaban geográficamente extendidos durante las etapas Carniense y Noriana del Triásico Tardío con miembros conocidos en Argentina , Brasil y el Reino Unido . Actualmente se conocen cuatro géneros, que comprenden Ornithosuchus , Venaticosuchus , Dynamosuchus , [1] y Riojasuchus . [2] La familia fue erigida por primera vez por el paleontólogo alemán Friedrich von Huene en 1908. [3]
Los ornitosúquidos pueden identificarse por la presencia de un diastema arqueado , un espacio entre los dientes en la parte delantera del hocico. Cuando la mandíbula está cerrada, dos dientes dentarios (mandíbula inferior) grandes y curvados encajan en el diastema, que está situado entre el premaxilar y el maxilar . Dos depresiones poco profundas están en la pared del diastema para acomodar estos dientes. Los grandes dientes dentarios de Ornithosuchus y Riojasuchus están colocados detrás de un diente dentario más pequeño y procumbente que sobresale de la mandíbula. Este tipo de posición de los dientes no se ve en ningún otro arcosáurido basal. Otra característica característica de los ornitosúquidos es su inusual hocico volteado hacia abajo y sobresaliente, visto en Riojasuchus y Venaticosuchus , pero no en Ornithosuchus . [4]
Varias otras características distinguen a los ornitosúquidos de todos los demás arcosaurios primitivos. Ornithosuchus y Riojasuchus poseen una pequeña fenestra, o agujero, entre los huesos palatino y pterigoideo del paladar , es decir, el techo de la boca. El contacto entre los huesos nasales y prefrontales del cráneo es pequeño o nulo, excluido por un gran contacto entre los frontales y los lagrimales . En otros arcosáuridos, incluidos los rauisuquios , los aetosaurios , los pterosaurios y los dinosauromorfos , el contacto nasal-prefrontal separa el frontal del lagrimal. [4]
El esqueleto postcraneal es casi completamente conocido en Riojasuchus , incompleto en Ornithosuchus y completamente desconocido en Venaticosuchus . Como resultado, no se sabe con certeza si todos los rasgos postcraneales aparentemente únicos de los ornitosúquidos realmente ocurrieron en todos los miembros de la familia. Los ornitosúquidos conocidos a partir de restos postcraneales decentes tenían típicamente alrededor de 9 vértebras cervicales (cuello), 14-15 dorsales (espalda), tres sacras (cadera) y más de 20 caudales (cola) . Sobre cada vértebra había un par de escudos óseos conocidos como osteodermos . [2]
El fémur (hueso del muslo) tiene un trocánter anterior pronunciado. El trocánter anterior, a veces conocido como "trocánter menor" (pero no relacionado con el trocánter menor del fémur en los humanos), es una cresta en la superficie exterior del fémur, cerca de la cabeza femoral . Probablemente era un punto de inserción para el músculo iliofemoralis cranialis, que ayuda a levantar la pierna. La mayoría de los arcosaurios y sus parientes carecen de un trocánter anterior distintivo, pero los ornitosúquidos son una excepción, junto con la mayoría de los dinosauromorfos (dinosaurios y sus parientes cercanos). [5]
Al igual que el fémur, el peroné (hueso externo de la tibia) también tiene un punto distintivo para la inserción muscular. El músculo en cuestión es el iliofibular, que ayuda a enderezar las extremidades. En la mayoría de los arcosaurios, el iliofibular se inserta en el peroné por medio de una pequeña cresta en la parte proximal del peroné, cerca de la rodilla. Sin embargo, los ornitosúquidos tienen un punto de inserción iliofibular mucho más grande y en forma de protuberancia ubicado aproximadamente a la mitad del eje del peroné. Los fitosaurios y los aetosaurios también comparten un punto de inserción en forma de protuberancia a mitad del peroné, por lo que no está claro si el caso de los ornitosúquidos es un caso único de evolución convergente o, alternativamente, la retención de un rasgo perdido independientemente por varios linajes de arcosáuridos. [6]
A diferencia de la mayoría de los arcosaurios primitivos, los unguales del pie (los huesos más distales de los pies que forman las garras) están comprimidos lateralmente. Son afilados y curvados. Los unguales son muy profundos, más altos que largos, especialmente en los dedos internos. Este tipo de garra no se observa en ningún otro arcosaurio del Triásico, excepto en los pterosaurios. [4]
Los principales grupos de arcosaurios se han distinguido a menudo entre sí en función de la estructura de sus tobillos. En la mayoría de los crurotarsos, el astrágalo tiene una proyección convexa que encaja en un espacio cóncavo en el calcáneo . Esta condición a menudo se conoce como tobillo "normal de cocodrilo", ya que es el tipo de tobillo más común en los crurotarsos. Los ornitosúquidos son únicos entre los crurotarsos y todos los demás arcosáuridos en su posesión de un tobillo "invertido de cocodrilo", en el que la colocación de la concavidad está invertida; en lugar de estar en el calcáneo, está en el astrágalo. En los ornitosúquidos, el calcáneo tiene una proyección convexa que es análoga a la proyección convexa en el astrágalo "normal de cocodrilo". [4]
Ornithosuchidae generalmente se considera dentro del clado más grande Suchia , que incluye a los aetosaurios, rauisuquios y crocodilomorfos. [7] [8] [9] Paul Sereno le dio una definición filogenética en 1991 como el último ancestro común y todos los descendientes de Ornithosuchus , Riojasuchus y Venaticosuchus . [4] Sterling Nesbitt en 2011 dio una definición alternativa que consiste en Ornithosuchus woodwardi y todos los arcosaurios más cercanos a él que a Rutiodon carolinensis , Aetosaurus ferratus , Rauisuchus tiradentes , Prestosuchus chiniquensis , Crocodylus niloticus (el cocodrilo del Nilo) o Passer domesticus (el gorrión doméstico). [6] A continuación se muestra un cladograma basado en Nesbitt (2011), que muestra la ubicación de Ornithosuchidae en Archosauriformes. [6]