Ornithosuchidae es una familia extinta de arcosaurios pseudosuquios (parientes lejanos de los cocodrilos modernos ) del período Triásico . Los ornitosúquidos eran cuadrúpedos y facultativamente bípedos (por ejemplo, como los chimpancés), lo que significa que tenían la capacidad de caminar sobre dos piernas durante cortos períodos de tiempo. Tenían hocicos distintivos y bajados, huesos de tobillo únicos en forma de "cocodrilo invertido" y varias otras características que los distinguen de otros arcosaurios. Los ornitosúquidos estuvieron geográficamente extendidos durante las etapas Carniense y Noriano del Triásico Tardío, con miembros conocidos de Argentina , Brasil y el Reino Unido . Actualmente se conocen cuatro géneros, que comprenden Ornithosuchus , Venaticosuchus , Dynamosuchus , [1] y Riojasuchus . [2] La familia fue erigida por primera vez por el paleontólogo alemán Friedrich von Huene en 1908. [3]
Los ornitosúquidos pueden identificarse por la presencia de un diastema arqueado , un espacio entre los dientes en la parte frontal del hocico. Cuando la mandíbula está cerrada, dos dientes dentarios grandes y curvos (mandíbula inferior) encajan en el diastema, que se coloca entre el premaxilar y el maxilar . Hay dos depresiones poco profundas en la pared del diastema para acomodar estos dientes. Los grandes dientes dentarios de Ornithosuchus y Riojasuchus se colocan detrás de un diente dentario procumbente más pequeño que sobresale de la mandíbula. Este tipo de posición de los dientes no se ve en ningún otro arcosaurio basal. Otro rasgo característico de los ornitosúquidos es su inusual hocico colgante y volteado hacia abajo, visto en Riojasuchus y Venaticosuchus , pero no en Ornithosuchus . [4]
Varias otras características distinguen a los ornitosúquidos de todos los demás arcosaurios primitivos. Tanto Ornithosuchus como Riojasuchus poseen una pequeña fenestra, u orificio, entre los huesos palatino y pterigoideo del paladar , es decir, el techo de la boca. El contacto entre los huesos nasal y prefrontal del cráneo es pequeño o ausente, excluido por un gran contacto entre los frontales y lagrimales . En otros arcosaurios, incluidos los rauisuquios , los etosaurios , los pterosaurios y los dinosaurios , el contacto nasal-prefrontal separa el frontal del lagrimal. [4]
El esqueleto poscraneal se conoce casi por completo en Riojasuchus , incompleto en Ornithosuchus y completamente desconocido en Venaticosuchus . Como resultado, no se sabe si todos los rasgos poscraneales aparentemente exclusivos de los ornitosúquidos ocurrieron en todos los miembros de la familia. Los ornitosúquidos conocidos a partir de restos poscraneales decentes tenían típicamente alrededor de 9 vértebras cervicales (cuello), 14-15 dorsales (espalda), tres sacras (cadera) y más de 20 caudales (cola ) . Sobre cada vértebra había un par de escudos óseos conocidos como osteodermos . [2]
El fémur (hueso del muslo) tiene un trocánter anterior pronunciado. El trocánter anterior, a veces conocido como "trocánter menor" (pero sin relación con el trocánter menor del fémur en los humanos), es una cresta en la superficie exterior del fémur, cerca de la cabeza femoral . Probablemente fue un punto de inserción para m. iliofemoralis cranealis, que ayuda a elevar la pierna. La mayoría de los arcosaurios y sus parientes carecen de un trocánter anterior distintivo, pero los ornitosúquidos son una excepción, junto con la mayoría de los dinosauriomorfos (dinosaurios y sus parientes cercanos). [5]
Al igual que el fémur, el peroné (hueso externo de la espinilla) también tiene un punto distintivo para la inserción muscular. El músculo en cuestión es el ilioperoneo, que ayuda a enderezar las extremidades. En la mayoría de los arcosaurios, el ilioperoneo se inserta en el peroné mediante una pequeña cresta en la parte proximal del peroné, cerca de la rodilla. Sin embargo, los ornitosúquidos tienen un punto de inserción iliofibular en forma de protuberancia mucho más grande ubicado aproximadamente a la mitad del eje del peroné. Los fitosaurios y los aetosaurios también comparten un punto de unión en forma de protuberancia a mitad del peroné, por lo que no está claro si el caso de los ornitosáquidos es un caso único de evolución convergente o, alternativamente, la retención de un rasgo perdido de forma independiente por varios linajes de arcosaurios. [6]
A diferencia de la mayoría de los otros arcosaurios primitivos, los unguales pedales (los huesos más distales de los pies que forman garras) están comprimidos lateralmente. Son agudos y recurvados. Los unguales son muy profundos, siendo más altos que largos, especialmente en los dedos internos. Este tipo de garra no se ve en ningún otro arcosaurio del Triásico, excepto en los pterosaurios. [4]
Los principales grupos de arcosaurios a menudo se han distinguido entre sí por la estructura de sus tobillos. En la mayoría de los crurotarsanos, el astrágalo tiene una proyección convexa que encaja en un espacio cóncavo del calcáneo . Esta condición a menudo se conoce como tobillo "normal de cocodrilo", ya que es el tipo de tobillo más común en los crurotarsanos. Los ornitosúquidos son únicos entre los crurotarsanos y todos los demás arcosaurios por poseer un tobillo "invertido en forma de cocodrilo", en el que la ubicación de la concavidad está invertida; en lugar de estar en el calcáneo, está en el astrágalo. En los ornitosúquidos, el calcáneo tiene una proyección convexa que es análoga a la proyección convexa del astrágalo "normal de cocodrilo". [4]
Generalmente se considera que Ornithosuchidae está dentro del clado más grande Suchia , que incluye aetosaurios, rauisuquios y crocodilomorfos. [7] [8] [9] A continuación se muestra un cladograma basado en Nesbitt (2011), que muestra la ubicación de Ornithosuchidae en Archosauriformes. [6]