Los pulmones son los órganos más importantes del sistema respiratorio de los seres humanos y de la mayoría de los demás animales , incluidos algunos caracoles y un pequeño número de peces . En los mamíferos y en la mayoría de los demás vertebrados , dos pulmones están ubicados cerca de la columna vertebral a cada lado del corazón . Su función en el sistema respiratorio es extraer oxígeno del aire y transferirlo al torrente sanguíneo , y liberar dióxido de carbono del torrente sanguíneo a la atmósfera , en un proceso de intercambio gaseoso . Las pleuras , que son delgadas, lisas y húmedas, sirven para reducir la fricción entre los pulmones y la pared torácica durante la respiración , permitiendo movimientos fáciles y sin esfuerzo de los pulmones.
La respiración es impulsada por diferentes sistemas musculares en diferentes especies. Los mamíferos, reptiles y aves utilizan sus diferentes músculos para apoyar y fomentar la respiración . En los tetrápodos anteriores , el aire era impulsado hacia los pulmones por los músculos faríngeos mediante un bombeo bucal , un mecanismo que todavía se observa en los anfibios . En los seres humanos, el principal músculo de la respiración que impulsa la respiración es el diafragma . Los pulmones también proporcionan un flujo de aire que hace posibles los sonidos vocales, incluido el habla humana .
Los humanos tenemos dos pulmones, uno a la izquierda y otro a la derecha. Están situados dentro de la cavidad torácica del tórax . El pulmón derecho es más grande y pesado que el izquierdo, que comparte espacio en el pecho con el corazón. Los pulmones juntos pesan aproximadamente 1,3 kilogramos (2,9 libras). Los pulmones son parte del tracto respiratorio inferior que comienza en la tráquea y se ramifica en los bronquios y bronquiolos , y que reciben el aire inhalado a través de la zona de conducción . La zona de conducción termina en los bronquiolos terminales . Estos se dividen en los bronquiolos respiratorios de la zona respiratoria los cuales se dividen en conductos alveolares que dan origen a los sacos alveolares que contienen los alvéolos , donde se produce el intercambio gaseoso. Los alvéolos también están escasamente presentes en las paredes de los bronquiolos respiratorios y los conductos alveolares. En conjunto, los pulmones contienen aproximadamente 2.400 kilómetros (1.500 millas) de vías respiratorias y entre 300 y 500 millones de alvéolos. Cada pulmón está encerrado dentro de un saco pleural de dos membranas llamadas pleuras ; Las membranas están separadas por una película de líquido pleural , que permite que las membranas interna y externa se deslicen una sobre otra mientras se respira, sin mucha fricción. La pleura interna también divide cada pulmón en secciones llamadas lóbulos . El pulmón derecho tiene tres lóbulos y el izquierdo dos. Los lóbulos se dividen a su vez en segmentos broncopulmonares y lóbulos pulmonares. Los pulmones tienen un suministro de sangre único, recibiendo sangre desoxigenada del corazón en la circulación pulmonar con el fin de recibir oxígeno y liberar dióxido de carbono, y un suministro separado de sangre oxigenada al tejido de los pulmones, en la circulación bronquial . La sangre desoxigenada viaja desde el corazón a través de la arteria pulmonar hasta los pulmones para ser oxigenada en los capilares de los alvéolos. Una vez oxigenada la sangre, regresa al corazón a través de la vena pulmonar para ser enviada al resto del cuerpo. [1] [2]
El tejido de los pulmones puede verse afectado por una serie de enfermedades respiratorias , incluidas la neumonía y el cáncer de pulmón . La enfermedad pulmonar obstructiva crónica incluye bronquitis crónica y enfisema , y puede estar relacionada con el tabaquismo o la exposición a sustancias nocivas . Varias enfermedades pulmonares profesionales pueden ser causadas por sustancias como el polvo de carbón , las fibras de amianto y el polvo de sílice cristalina . Enfermedades como la bronquitis también pueden afectar las vías respiratorias . Los términos médicos relacionados con el pulmón suelen comenzar con pulmo- , del latín pulmonarius (de los pulmones) como en neumología , o con pneumo- (del griego πνεύμων "pulmón") como en neumonía .
En el desarrollo embrionario , los pulmones comienzan a desarrollarse como una bolsa del intestino anterior , un tubo que luego forma la parte superior del sistema digestivo . Cuando se forman los pulmones, el feto se mantiene en el saco amniótico lleno de líquido y, por lo tanto, no pueden respirar. La sangre también se desvía de los pulmones a través del conducto arterioso . Sin embargo, al nacer , el aire comienza a pasar a través de los pulmones y el conducto de desviación se cierra para que los pulmones puedan comenzar a respirar. Los pulmones sólo se desarrollan completamente en la primera infancia.
Los pulmones están ubicados en el pecho a ambos lados del corazón en la caja torácica . Tienen forma cónica con un ápice redondeado estrecho en la parte superior y una base cóncava ancha que descansa sobre la superficie convexa del diafragma . [3] El vértice del pulmón se extiende hasta la raíz del cuello, alcanzando poco por encima del nivel del extremo esternal de la primera costilla . Los pulmones se extienden desde cerca de la columna vertebral en la caja torácica hasta la parte frontal del pecho y hacia abajo desde la parte inferior de la tráquea hasta el diafragma. [3]
El pulmón izquierdo comparte espacio con el corazón y tiene una hendidura en su borde llamada muesca cardíaca del pulmón izquierdo para acomodarlo. [4] [5] Los lados frontal y exterior de los pulmones miran hacia las costillas, que forman ligeras hendiduras en sus superficies. Las superficies mediales de los pulmones miran hacia el centro del tórax y se encuentran contra el corazón, los grandes vasos y la carina , donde la tráquea se divide en los dos bronquios principales. [5] La impresión cardíaca es una hendidura formada en las superficies de los pulmones donde descansan contra el corazón.
Ambos pulmones tienen una recesión central llamada hilio , por donde los vasos sanguíneos y las vías respiratorias pasan hacia los pulmones formando la raíz del pulmón . [6] También hay ganglios linfáticos broncopulmonares en el hilio. [5]
Los pulmones están rodeados por las pleuras pulmonares . Las pleuras son dos membranas serosas ; la pleura parietal externa recubre la pared interna de la caja torácica y la pleura visceral interna recubre directamente la superficie de los pulmones. Entre las pleuras hay un espacio potencial llamado cavidad pleural que contiene una fina capa de líquido pleural lubricante .
Cada pulmón está dividido en secciones llamadas lóbulos por los pliegues de la pleura visceral en forma de fisuras. Los lóbulos se dividen en segmentos y los segmentos tienen divisiones adicionales como lóbulos. Hay tres lóbulos en el pulmón derecho y dos lóbulos en el pulmón izquierdo.
Las fisuras se forman en el desarrollo prenatal temprano por invaginaciones de la pleura visceral que dividen los bronquios lobares y dividen los pulmones en lóbulos que ayudan a su expansión. [8] [9] El pulmón derecho está dividido en tres lóbulos por una fisura horizontal y una fisura oblicua . El pulmón izquierdo está dividido en dos lóbulos por una fisura oblicua que está estrechamente alineada con la fisura oblicua del pulmón derecho. En el pulmón derecho, la fisura horizontal superior separa el lóbulo superior (superior) del lóbulo medio. La fisura oblicua inferior separa el lóbulo inferior de los lóbulos medio y superior. [3] [9]
Las variaciones en las fisuras son bastante comunes y están formadas de forma incompleta o presentes como una fisura adicional como en la fisura ácigos , o están ausentes. Las fisuras incompletas son responsables de la ventilación colateral interlobar , flujo de aire entre lóbulos que no es deseado en algunos procedimientos de reducción del volumen pulmonar . [8]
Los bronquios principales o primarios ingresan a los pulmones por el hilio e inicialmente se ramifican en bronquios secundarios, también conocidos como bronquios lobares, que suministran aire a cada lóbulo del pulmón. Los bronquios lobares se ramifican en bronquios terciarios, también conocidos como bronquios segmentarios, y estos suministran aire a las divisiones adicionales de los lóbulos conocidos como segmentos broncopulmonares . Cada segmento broncopulmonar tiene su propio bronquio (segmentario) e irrigación arterial . [10] Los segmentos para el pulmón izquierdo y derecho se muestran en la tabla. [7] La anatomía segmentaria es útil clínicamente para localizar procesos patológicos en los pulmones. [7] Un segmento es una unidad discreta que se puede extirpar quirúrgicamente sin afectar gravemente el tejido circundante. [11]
El pulmón derecho tiene más lóbulos y segmentos que el izquierdo. Está dividido en tres lóbulos, uno superior, uno medio y otro inferior por dos fisuras, una oblicua y otra horizontal. [12] La fisura horizontal superior separa el lóbulo superior del medio. Comienza en la fisura oblicua inferior cerca del borde posterior del pulmón y, discurriendo horizontalmente hacia adelante, corta el borde anterior al nivel del extremo esternal del cuarto cartílago costal ; en la superficie mediastínica se puede rastrear hasta el hilio . [3] La fisura oblicua inferior separa los lóbulos inferior del medio y superior y está estrechamente alineada con la fisura oblicua en el pulmón izquierdo. [3] [9]
La superficie mediastínica del pulmón derecho está marcada por varias estructuras cercanas. El corazón se asienta en una impresión llamada impresión cardíaca. Por encima del hilio del pulmón hay un surco arqueado para la vena ácigos , y encima de éste hay un surco ancho para la vena cava superior y la vena braquiocefálica derecha ; detrás de esto, y cerca de la parte superior del pulmón, hay un surco para la arteria braquiocefálica . Hay un surco para el esófago detrás del hilio y el ligamento pulmonar , y cerca de la parte inferior del surco esofágico hay un surco más profundo para la vena cava inferior antes de ingresar al corazón. [5]
El peso del pulmón derecho varía entre individuos, con un rango de referencia estándar en hombres de 155 a 720 g (0,342 a 1,587 lb) [13] y en mujeres de 100 a 590 g (0,22 a 1,30 lb). [14]
El pulmón izquierdo está dividido en dos lóbulos, uno superior y otro inferior, por la cisura oblicua, que se extiende desde la superficie costal hasta la superficie mediastínica del pulmón, tanto por encima como por debajo del hilio . [3] El pulmón izquierdo, a diferencia del derecho, no tiene un lóbulo medio, aunque sí tiene una característica homóloga , una proyección del lóbulo superior denominada língula . Su nombre significa "lengua pequeña". La língula del pulmón izquierdo sirve como un paralelo anatómico al lóbulo medio del pulmón derecho, y ambas áreas están predispuestas a infecciones y complicaciones anatómicas similares. [15] [16] Hay dos segmentos broncopulmonares de la língula: superior e inferior. [3]
La superficie mediastínica del pulmón izquierdo tiene una gran impresión cardíaca donde se encuentra el corazón. Este es más profundo y más grande que el del pulmón derecho, nivel en el que el corazón se proyecta hacia la izquierda. [5]
En la misma superficie, inmediatamente encima del hilio, hay un surco curvo bien marcado para el arco aórtico , y un surco debajo del mismo para la aorta descendente . La arteria subclavia izquierda , una rama del arco aórtico, se encuentra en un surco desde el arco hasta cerca del vértice del pulmón. Un surco menos profundo delante de la arteria y cerca del borde del pulmón alberga la vena braquiocefálica izquierda . El esófago puede asentarse en una impresión más amplia y poco profunda en la base del pulmón. [5]
Según el rango de referencia estándar , el peso del pulmón izquierdo es de 110 a 675 g (0,243 a 1,488 lb) [13] en hombres y de 105 a 515 g (0,231 a 1,135 lb) en mujeres. [14]
Los pulmones son parte del tracto respiratorio inferior y acomodan las vías respiratorias bronquiales cuando se ramifican desde la tráquea. Las vías respiratorias bronquiales terminan en los alvéolos que forman el tejido funcional ( parénquima ) del pulmón, y en venas, arterias, nervios y vasos linfáticos . [5] [17] La tráquea y los bronquios tienen plexos de capilares linfáticos en su mucosa y submucosa. Los bronquios más pequeños tienen una sola capa de capilares linfáticos y están ausentes en los alvéolos. [18] Los pulmones cuentan con el sistema de drenaje linfático más grande de cualquier otro órgano del cuerpo. [19] Cada pulmón está rodeado por una membrana serosa de pleura visceral , que tiene una capa subyacente de tejido conectivo laxo adherido a la sustancia del pulmón. [20]
El tejido conectivo de los pulmones está formado por fibras elásticas y de colágeno que se intercalan entre los capilares y las paredes alveolares. La elastina es la proteína clave de la matriz extracelular y es el componente principal de las fibras elásticas . [21] La elastina proporciona la elasticidad y resistencia necesarias para el estiramiento persistente involucrado en la respiración, conocido como distensibilidad pulmonar . También es responsable del retroceso elástico necesario. La elastina está más concentrada en áreas de alto estrés, como las aberturas de los alvéolos y las uniones alveolares. [21] El tejido conectivo une todos los alvéolos para formar el parénquima pulmonar que tiene una apariencia de esponja. Los alvéolos tienen conductos de aire interconectados en sus paredes conocidos como poros de Kohn . [22]
Todo el tracto respiratorio inferior, incluida la tráquea, los bronquios y los bronquiolos, está revestido de epitelio respiratorio . Se trata de un epitelio ciliado intercalado con células caliciformes que producen mucina , el componente principal del moco , células ciliadas, células basales y, en los bronquiolos terminales , células club con acciones similares a las células basales y macrófagos . Las células epiteliales y las glándulas submucosas de todo el tracto respiratorio secretan líquido de la superficie de las vías respiratorias (ASL), cuya composición está estrechamente regulada y determina qué tan bien funciona el aclaramiento mucociliar . [23]
Las células neuroendocrinas pulmonares se encuentran en todo el epitelio respiratorio, incluido el epitelio alveolar, [24] aunque sólo representan alrededor del 0,5 por ciento de la población epitelial total. [25] Las PNEC son células epiteliales de las vías respiratorias inervadas que se concentran particularmente en los puntos de unión de las vías respiratorias. [25] Estas células pueden producir serotonina, dopamina y norepinefrina, así como productos polipeptídicos. Los procesos citoplasmáticos de las células neuroendocrinas pulmonares se extienden hacia la luz de las vías respiratorias, donde pueden detectar la composición del gas inspirado. [26]
En los bronquios hay anillos traqueales de cartílago incompletos y placas de cartílago más pequeñas que los mantienen abiertos. [27] : 472 Los bronquiolos son demasiado estrechos para soportar el cartílago y sus paredes son de músculo liso , y esto está en gran medida ausente en los bronquiolos respiratorios más estrechos , que son principalmente solo de epitelio. [27] : 472 La ausencia de cartílago en los bronquiolos terminales les da un nombre alternativo de bronquiolos membranosos . [28]
La zona de conducción del tracto respiratorio termina en los bronquiolos terminales cuando se ramifican en los bronquiolos respiratorios. Esto marca el comienzo de la unidad respiratoria terminal llamada acino , que incluye los bronquiolos respiratorios, los conductos alveolares, los sacos alveolares y los alvéolos. [29] Un acino mide hasta 10 mm de diámetro. [30] Un lóbulo pulmonar primario es la parte del pulmón distal al bronquiolo respiratorio. [31] Por lo tanto, incluye los conductos, sacos y alvéolos alveolares, pero no los bronquiolos respiratorios. [32]
La unidad descrita como lóbulo pulmonar secundario es el lóbulo más conocido como lóbulo pulmonar o lóbulo respiratorio . [27] : 489 [33] Este lóbulo es una unidad discreta que es el componente más pequeño del pulmón que se puede ver sin ayuda. [31] Es probable que el lóbulo pulmonar secundario esté formado por entre 30 y 50 lóbulos primarios. [32] El lóbulo está irrigado por un bronquiolo terminal que se ramifica en bronquiolos respiratorios. Los bronquiolos respiratorios irrigan los alvéolos de cada acino y están acompañados por una rama de la arteria pulmonar . Cada lóbulo está rodeado por un tabique interlobular. Cada acino está separado de forma incompleta por un tabique intralobulillar. [30]
El bronquiolo respiratorio da lugar a los conductos alveolares que conducen a los sacos alveolares, que contienen dos o más alvéolos. [22] Las paredes de los alvéolos son extremadamente delgadas, lo que permite una rápida velocidad de difusión . Los alvéolos tienen pequeños conductos de aire interconectados en sus paredes conocidos como poros de Kohn . [22]
Los alvéolos constan de dos tipos de células alveolares y un macrófago alveolar . Los dos tipos de células se conocen como células tipo I y tipo II [34] (también conocidas como neumocitos). [5] Los tipos I y II forman las paredes y los septos alveolares . Las células de tipo I proporcionan el 95% de la superficie de cada alvéolo y son planas (" escamosas "), y las células de tipo II generalmente se agrupan en las esquinas de los alvéolos y tienen forma cúbica. [35] A pesar de esto, las células se encuentran en una proporción aproximadamente igual de 1:1 o 6:4. [34] [35]
El tipo I son células epiteliales escamosas que forman la estructura de la pared alveolar. Tienen paredes extremadamente delgadas que permiten un fácil intercambio de gases. [34] Estas células de tipo I también forman los tabiques alveolares que separan cada alvéolo. Los tabiques constan de un revestimiento epitelial y membranas basales asociadas . [35] Las células de tipo I no pueden dividirse y, en consecuencia, dependen de la diferenciación de las células de tipo II. [35]
El tipo II es más grande, recubre los alvéolos y produce y secreta líquido de revestimiento epitelial y surfactante pulmonar . [36] [34] Las células de tipo II pueden dividirse y diferenciarse en células de tipo I. [35]
Los macrófagos alveolares tienen un papel importante en el sistema inmunológico . Eliminan sustancias que se depositan en los alvéolos, incluidos los glóbulos rojos sueltos que han sido expulsados de los vasos sanguíneos. [35]
Existe una gran presencia de microorganismos en los pulmones conocidos como microbiota pulmonar que interactúa con las células epiteliales de las vías respiratorias; una interacción de probable importancia en el mantenimiento de la homeostasis. La microbiota es compleja y dinámica en personas sanas, y alterada en enfermedades como el asma y la EPOC . Por ejemplo, pueden producirse cambios significativos en la EPOC tras una infección por rinovirus . [37] Los géneros de hongos que se encuentran comúnmente como micobiota en la microbiota incluyen Candida , Malassezia , Saccharomyces y Aspergillus . [38] [39]
El tracto respiratorio inferior es parte del sistema respiratorio y está formado por la tráquea y las estructuras debajo de esta, incluidos los pulmones. [34] La tráquea recibe aire de la faringe y viaja hacia un lugar donde se divide (la carina ) en un bronquio primario derecho e izquierdo . Estos suministran aire a los pulmones derecho e izquierdo, dividiéndose progresivamente en los bronquios secundarios y terciarios para los lóbulos de los pulmones, y en bronquiolos cada vez más pequeños hasta convertirse en los bronquiolos respiratorios . Estos a su vez suministran aire a través de conductos alveolares hacia los alvéolos , donde tiene lugar el intercambio de gases . [34] El oxígeno inhalado se difunde a través de las paredes de los alvéolos hacia los capilares envolventes y hacia la circulación , [22] y el dióxido de carbono se difunde desde la sangre hacia los pulmones para ser exhalado .
Las estimaciones de la superficie total de los pulmones varían de 50 a 75 metros cuadrados (540 a 810 pies cuadrados); [34] [35] aunque a menudo se cita en los libros de texto y en los medios de comunicación que es "el tamaño de una cancha de tenis", [35] [40] [41] en realidad es menos de la mitad del tamaño de una cancha de individuales . [42]
Los bronquios de la zona de conducción están reforzados con cartílago hialino para mantener abiertas las vías respiratorias. Los bronquiolos no tienen cartílago y, en cambio, están rodeados de músculo liso . [35] El aire se calienta a 37 °C (99 °F), se humidifica y se limpia mediante la zona conductora. Los cilios del epitelio respiratorio que recubren los conductos eliminan las partículas del aire , [43] en un proceso llamado aclaramiento mucociliar .
Los receptores de estiramiento pulmonar en el músculo liso de las vías respiratorias inician un reflejo conocido como reflejo de Hering-Breuer que evita que los pulmones se inflen demasiado durante la inspiración fuerte.
Los pulmones tienen un doble suministro de sangre proporcionado por una circulación bronquial y pulmonar . [6] La circulación bronquial suministra sangre oxigenada a las vías respiratorias de los pulmones, a través de las arterias bronquiales que salen de la aorta . Suele haber tres arterias, dos en el pulmón izquierdo y una en el derecho, y se ramifican a lo largo de los bronquios y los bronquiolos. [34] La circulación pulmonar transporta sangre desoxigenada desde el corazón a los pulmones y devuelve la sangre oxigenada al corazón para abastecer el resto del cuerpo. [34]
El volumen sanguíneo de los pulmones es de unos 450 mililitros en promedio, aproximadamente el 9% del volumen sanguíneo total de todo el sistema circulatorio. Esta cantidad puede fluctuar fácilmente entre la mitad y el doble del volumen normal. Además, en caso de pérdida de sangre por hemorragia, la sangre de los pulmones puede compensar parcialmente transfiriéndose automáticamente a la circulación sistémica. [44]
Los pulmones están irrigados por nervios del sistema nervioso autónomo . La información procedente del sistema nervioso parasimpático se produce a través del nervio vago . [6] Cuando se estimula con acetilcolina , esto provoca la constricción del músculo liso que recubre los bronquios y los bronquiolos, y aumenta las secreciones de las glándulas. [45] [ página necesaria ] Los pulmones también tienen un tono simpático debido a la norepinefrina que actúa sobre los adrenoceptores beta 2 en el tracto respiratorio, lo que causa broncodilatación . [46]
La acción de respirar se produce debido a las señales nerviosas enviadas por el centro respiratorio en el tronco del encéfalo , a lo largo del nervio frénico desde el plexo cervical hasta el diafragma. [47]
Los lóbulos del pulmón están sujetos a variaciones anatómicas . [48] Se encontró que una fisura interlobar horizontal estaba incompleta en el 25% de los pulmones derechos, o incluso ausente en el 11% de todos los casos. También se encontró una fisura accesoria en el 14% y el 22% de los pulmones izquierdo y derecho, respectivamente. [49] Se encontró que una fisura oblicua estaba incompleta en 21% a 47% de los pulmones izquierdos. [50] En algunos casos, hay una fisura ausente o sobrante, lo que da como resultado un pulmón derecho con solo dos lóbulos o un pulmón izquierdo con tres lóbulos. [48]
Se ha encontrado una variación en la estructura de ramificación de las vías respiratorias específicamente en la ramificación de las vías respiratorias centrales. Esta variación está asociada con el desarrollo de EPOC en la edad adulta. [51]
El desarrollo de los pulmones humanos surge del surco laringotraqueal y alcanza la madurez durante varias semanas en el feto y durante varios años después del nacimiento. [52]
La laringe , la tráquea , los bronquios y los pulmones que forman el tracto respiratorio comienzan a formarse durante la cuarta semana de embriogénesis [53] a partir de la yema pulmonar que aparece ventralmente a la porción caudal del intestino anterior . [54]
El tracto respiratorio tiene una estructura ramificada y también se le conoce como árbol respiratorio. [55] En el embrión, esta estructura se desarrolla en el proceso de morfogénesis ramificada , [56] y se genera mediante la división repetida de la punta de la rama. En el desarrollo de los pulmones (como en algunos otros órganos), el epitelio forma tubos ramificados. El pulmón tiene una simetría izquierda-derecha y cada yema conocida como yema bronquial crece como un epitelio tubular que se convierte en un bronquio. Cada bronquio se ramifica en bronquiolos. [57] La ramificación es el resultado de la bifurcación de la punta de cada tubo. [55] El proceso de ramificación forma los bronquios, los bronquiolos y, en última instancia, los alvéolos. [55] Los cuatro genes asociados principalmente con la morfogénesis ramificada en el pulmón son la proteína de señalización intercelular : Sonic hedgehog (SHH), los factores de crecimiento de fibroblastos FGF10 y FGFR2b, y la proteína morfogenética ósea BMP4 . Se considera que FGF10 tiene el papel más destacado. FGF10 es una molécula de señalización paracrina necesaria para la ramificación epitelial y SHH inhibe FGF10. [55] [57] El desarrollo de los alvéolos está influenciado por un mecanismo diferente mediante el cual se detiene la bifurcación continua y las puntas distales se dilatan para formar los alvéolos.
Al final de la cuarta semana, la yema pulmonar se divide en dos, las yemas bronquiales primarias derecha e izquierda a cada lado de la tráquea. [58] [59] Durante la quinta semana, la yema derecha se ramifica en tres yemas bronquiales secundarias y la izquierda se ramifica en dos yemas bronquiales secundarias. Estos dan origen a los lóbulos de los pulmones, tres a la derecha y dos a la izquierda. Durante la semana siguiente, las yemas secundarias se ramifican en yemas terciarias, unas diez en cada lado. [59] Desde la sexta semana hasta la decimosexta semana, aparecen los elementos principales de los pulmones, excepto los alvéolos . [60] Desde la semana 16 hasta la semana 26, los bronquios se agrandan y el tejido pulmonar se vuelve muy vascularizado. También se desarrollan bronquiolos y conductos alveolares. En la semana 26 se han formado los bronquiolos terminales que se ramifican en dos bronquiolos respiratorios. [61] Durante el período que abarca la semana 26 hasta el nacimiento, se establece la importante barrera sangre-aire . Aparecen las células alveolares especializadas de tipo I donde se producirá el intercambio gaseoso , junto con las células alveolares de tipo II que secretan surfactante pulmonar . El surfactante reduce la tensión superficial en la superficie alveolar del aire, lo que permite la expansión de los sacos alveolares. Los sacos alveolares contienen los alvéolos primitivos que se forman al final de los conductos alveolares, [62] y su aparición alrededor del séptimo mes marca el punto en el que sería posible una respiración limitada y el bebé prematuro podría sobrevivir. [52]
El pulmón en desarrollo es particularmente vulnerable a los cambios en los niveles de vitamina A. La deficiencia de vitamina A se ha relacionado con cambios en el revestimiento epitelial del pulmón y en el parénquima pulmonar. Esto puede alterar la fisiología normal del pulmón y predisponer a enfermedades respiratorias. La deficiencia nutricional grave de vitamina A provoca una reducción de la formación de las paredes alveolares (tabiques) y cambios notables en el epitelio respiratorio; Se observan alteraciones en la matriz extracelular y en el contenido proteico de la membrana basal. La matriz extracelular mantiene la elasticidad pulmonar; la membrana basal está asociada con el epitelio alveolar y es importante en la barrera sangre-aire. La deficiencia está asociada con defectos funcionales y estados patológicos. La vitamina A es crucial en el desarrollo de los alvéolos, que continúa durante varios años después del nacimiento. [63]
Al nacer , los pulmones del bebé se llenan de líquido secretado por los pulmones y no están inflados. Después del nacimiento, el sistema nervioso central del bebé reacciona al cambio repentino de temperatura y ambiente. Esto desencadena la primera respiración, aproximadamente 10 segundos después del parto. [64] Antes del nacimiento, los pulmones se llenan de líquido pulmonar fetal. [65] Después de la primera respiración, el líquido se absorbe rápidamente en el cuerpo o se exhala. La resistencia en los vasos sanguíneos de los pulmones disminuye, lo que aumenta la superficie para el intercambio de gases y los pulmones comienzan a respirar espontáneamente. Esto acompaña a otros cambios que resultan en una mayor cantidad de sangre que ingresa a los tejidos pulmonares. [64]
Al nacer, los pulmones están muy poco desarrollados y sólo está presente alrededor de una sexta parte de los alvéolos del pulmón adulto. [52] Los alvéolos continúan formándose hasta la edad adulta temprana, y su capacidad para formarse cuando es necesario se observa en la regeneración del pulmón. [66] [67] Los tabiques alveolares tienen una red capilar doble en lugar de la red única del pulmón desarrollado. Sólo después de la maduración de la red capilar el pulmón puede entrar en una fase normal de crecimiento. Después del crecimiento inicial en el número de alvéolos, hay otra etapa en la que los alvéolos se agrandan. [68]
La función principal de los pulmones es el intercambio de gases entre los pulmones y la sangre. [69] Los gases alveolares y capilares pulmonares se equilibran a través de la delgada barrera sangre-aire . [36] [70] [71] Esta delgada membrana (aproximadamente 0,5 –2 μm de espesor) se pliega en aproximadamente 300 millones de alvéolos, lo que proporciona una superficie extremadamente grande (las estimaciones varían entre 70 y 145 m 2 ) para que se produzca el intercambio de gases. [70] [72]
Los pulmones no son capaces de expandirse para respirar por sí solos, y sólo lo harán cuando se produzca un aumento del volumen de la cavidad torácica. [73] Esto se logra mediante los músculos de la respiración , a través de la contracción del diafragma , y los músculos intercostales que tiran de la caja torácica hacia arriba como se muestra en el diagrama. [74] Durante la exhalación , los músculos se relajan y los pulmones regresan a su posición de reposo. [75] En este punto, los pulmones contienen la capacidad residual funcional (CRF) del aire, que, en el ser humano adulto, tiene un volumen de aproximadamente 2,5 a 3,0 litros. [75]
Durante la respiración intensa como durante el esfuerzo , se recluta una gran cantidad de músculos accesorios en el cuello y el abdomen, que durante la exhalación tiran de la caja torácica hacia abajo, disminuyendo el volumen de la cavidad torácica. [75] El FRC ahora ha disminuido, pero como los pulmones no se pueden vaciar completamente, todavía queda aproximadamente un litro de aire residual. [75] Las pruebas de función pulmonar se llevan a cabo para evaluar los volúmenes y capacidades pulmonares .
Los pulmones poseen varias características que protegen contra las infecciones. El tracto respiratorio está revestido por epitelio respiratorio o mucosa respiratoria, con proyecciones parecidas a pelos llamadas cilios que baten rítmicamente y transportan moco . Este aclaramiento mucociliar es un importante sistema de defensa contra las infecciones transmitidas por el aire. [36] Las partículas de polvo y las bacterias en el aire inhalado quedan atrapadas en la superficie mucosa de las vías respiratorias y se mueven hacia la faringe mediante la acción rítmica hacia arriba de los cilios. [35] [76] : 661–730 El revestimiento del pulmón también secreta inmunoglobulina A , que protege contra las infecciones respiratorias; [76] las células caliciformes secretan moco [35] que también contiene varios compuestos antimicrobianos como defensinas , antiproteasas y antioxidantes . [76] Se ha descrito un tipo raro de célula especializada llamada ionocito pulmonar que se sugiere puede regular la viscosidad del moco. [77] [78] [79] Además, el revestimiento del pulmón también contiene macrófagos , células inmunes que engullen y destruyen los desechos y microbios que ingresan al pulmón en un proceso conocido como fagocitosis ; y células dendríticas que presentan antígenos para activar componentes del sistema inmunológico adaptativo como las células T y las células B. [76]
El tamaño del tracto respiratorio y el flujo de aire también protegen a los pulmones de partículas más grandes. Las partículas más pequeñas se depositan en la boca y detrás de la boca en la orofaringe , y las partículas más grandes quedan atrapadas en el vello nasal después de la inhalación. [76]
Además de su función en la respiración, los pulmones tienen otras funciones. Están involucrados en el mantenimiento de la homeostasis , ayudando en la regulación de la presión arterial como parte del sistema renina-angiotensina . El revestimiento interno de los vasos sanguíneos secreta la enzima convertidora de angiotensina (ECA), una enzima que cataliza la conversión de angiotensina I en angiotensina II . [80] Los pulmones participan en la homeostasis ácido-base de la sangre al expulsar dióxido de carbono al respirar. [73] [81]
Los pulmones también cumplen una función protectora. Varias sustancias transmitidas por la sangre, como algunos tipos de prostaglandinas , leucotrienos , serotonina y bradicinina , se excretan a través de los pulmones. [80] Las drogas y otras sustancias pueden absorberse, modificarse o excretarse en los pulmones. [73] [82] Los pulmones filtran pequeños coágulos de sangre de las venas y evitan que entren en las arterias y provoquen accidentes cerebrovasculares . [81]
Los pulmones también desempeñan un papel fundamental en el habla al proporcionar aire y flujo de aire para la creación de sonidos vocales [73] [83] y otras comunicaciones paralenguaje como suspiros y jadeos .
Las investigaciones sugieren un papel de los pulmones en la producción de plaquetas sanguíneas. [84]
Alrededor de 20.000 genes codificantes de proteínas se expresan en células humanas y casi el 75% de estos genes se expresan en el pulmón normal. [85] [86] Un poco menos de 200 de estos genes se expresan más específicamente en el pulmón y menos de 20 genes son altamente específicos del pulmón. La mayor expresión de proteínas específicas del pulmón son diferentes proteínas surfactantes , [36] como SFTPA1 , SFTPB y SFTPC , y napsina , expresadas en neumocitos tipo II. Otras proteínas con expresión elevada en el pulmón son la proteína dineína DNAH5 en las células ciliadas y la proteína SCGB1A1 secretada en las células caliciformes secretoras de moco de la mucosa de las vías respiratorias. [87]
Los pulmones pueden verse afectados por una serie de enfermedades y trastornos. La neumología es la especialidad médica que se ocupa de las enfermedades respiratorias que afectan a los pulmones y al sistema respiratorio . [88] La cirugía cardiotorácica se ocupa de la cirugía de los pulmones, incluida la cirugía de reducción del volumen pulmonar , la lobectomía , la neumectomía y el trasplante de pulmón . [89]
Las condiciones inflamatorias del tejido pulmonar son la neumonía , las del tracto respiratorio son la bronquitis y la bronquiolitis , y las de las pleuras que rodean los pulmones, la pleuresía . La inflamación suele ser causada por infecciones debidas a bacterias o virus . Cuando el tejido pulmonar se inflama por otras causas se denomina neumonitis . Una de las principales causas de neumonía bacteriana es la tuberculosis . [76] Las infecciones crónicas a menudo ocurren en personas con inmunodeficiencia y pueden incluir una infección por hongos por Aspergillus fumigatus que puede provocar la formación de un aspergiloma en el pulmón. [76] [90] En los EE. UU., ciertas especies de ratas pueden transmitir un hantavirus a los humanos que puede causar un síndrome pulmonar intratable por hantavirus con una presentación similar a la del síndrome de dificultad respiratoria aguda (SDRA). [91]
El alcohol afecta los pulmones y puede causar enfermedad pulmonar alcohólica inflamatoria . La exposición aguda al alcohol estimula el latido de los cilios en el epitelio respiratorio. Sin embargo, la exposición crónica tiene el efecto de desensibilizar la respuesta ciliar, lo que reduce el aclaramiento mucociliar (MCC). MCC es un sistema de defensa innato que protege contra contaminantes y patógenos, y cuando esto se altera, la cantidad de macrófagos alveolares disminuye. Una respuesta inflamatoria posterior es la liberación de citoquinas . Otra consecuencia es la susceptibilidad a las infecciones. [92] [93]
Una embolia pulmonar es un coágulo de sangre que se aloja en las arterias pulmonares . La mayoría de las embolias surgen debido a una trombosis venosa profunda en las piernas. La embolia pulmonar se puede investigar mediante una exploración de ventilación/perfusión , una tomografía computarizada de las arterias del pulmón o análisis de sangre como el dímero D. [76] La hipertensión pulmonar describe un aumento de la presión al comienzo de la arteria pulmonar que tiene una gran cantidad de causas diferentes. [76] Otras afecciones más raras también pueden afectar el suministro de sangre al pulmón, como la granulomatosis con poliangeítis , que causa inflamación de los pequeños vasos sanguíneos de los pulmones y los riñones. [76]
Una contusión pulmonar es un hematoma causado por un traumatismo torácico. Provoca una hemorragia de los alvéolos que provoca una acumulación de líquido que puede dificultar la respiración y puede ser leve o grave. La función de los pulmones también puede verse afectada por la compresión del líquido de la cavidad pleural , el derrame pleural u otras sustancias como el aire ( neumotórax ), la sangre ( hemotórax ) o causas más raras. Estos pueden investigarse mediante una radiografía de tórax o una tomografía computarizada y pueden requerir la inserción de un drenaje quirúrgico hasta que se identifique y trate la causa subyacente. [76]
El asma , las bronquiectasias y la enfermedad pulmonar obstructiva crónica (EPOC), que incluye la bronquitis crónica y el enfisema , son enfermedades pulmonares obstructivas caracterizadas por la obstrucción de las vías respiratorias . Esto limita la cantidad de aire que puede entrar en los alvéolos debido a la constricción del árbol bronquial debido a la inflamación. Las enfermedades pulmonares obstructivas a menudo se identifican debido a los síntomas y se diagnostican con pruebas de función pulmonar como la espirometría .
Muchas enfermedades pulmonares obstructivas se tratan evitando los desencadenantes (como los ácaros del polvo o fumar ), controlando los síntomas como los broncodilatadores y suprimiendo la inflamación (por ejemplo, mediante corticosteroides ) en casos graves. Una causa común de bronquitis crónica y enfisema es el tabaquismo; y las causas comunes de bronquiectasias incluyen infecciones graves y fibrosis quística . Aún no se conoce la causa definitiva del asma , pero se ha relacionado con otras enfermedades atópicas. [76] [94]
La degradación del tejido alveolar, a menudo como resultado del consumo de tabaco, provoca enfisema, que puede volverse lo suficientemente grave como para convertirse en EPOC. La elastasa descompone la elastina en el tejido conectivo de los pulmones, lo que también puede provocar enfisema. La elastasa es inhibida por la proteína de fase aguda , alfa-1 antitripsina , y cuando hay una deficiencia de esta, se puede desarrollar enfisema. Con el estrés persistente causado por fumar, las células basales de las vías respiratorias se desorganizan y pierden su capacidad regenerativa necesaria para reparar la barrera epitelial. Se considera que las células basales desorganizadas son responsables de los principales cambios en las vías respiratorias que son característicos de la EPOC y, con un estrés continuo, pueden sufrir una transformación maligna. Los estudios han demostrado que el desarrollo inicial del enfisema se centra en los cambios tempranos en el epitelio de las vías respiratorias pequeñas. [95] Las células basales se alteran aún más en la transición de un fumador a una EPOC clínicamente definida. [95]
Algunos tipos de enfermedades pulmonares crónicas se clasifican como enfermedad pulmonar restrictiva , debido a una restricción en la cantidad de tejido pulmonar involucrado en la respiración. Estos incluyen la fibrosis pulmonar que puede ocurrir cuando el pulmón está inflamado durante un período prolongado. La fibrosis en el pulmón reemplaza el tejido pulmonar funcional con tejido conectivo fibroso . Esto puede deberse a una gran variedad de enfermedades pulmonares profesionales , como la neumoconiosis de los trabajadores del carbón , enfermedades autoinmunes o, más raramente, a una reacción a un medicamento . [76] Los trastornos respiratorios graves, en los que la respiración espontánea no es suficiente para mantener la vida, pueden necesitar el uso de ventilación mecánica para garantizar un suministro adecuado de aire.
El cáncer de pulmón puede surgir directamente del tejido pulmonar o como resultado de metástasis en otra parte del cuerpo. Hay dos tipos principales de tumores primarios descritos como carcinomas de pulmón de células pequeñas o de células no pequeñas . El principal factor de riesgo de cáncer es fumar . Una vez que se identifica un cáncer, se clasifica mediante exploraciones como una tomografía computarizada y se toma una muestra de tejido de una biopsia . Los cánceres pueden tratarse quirúrgicamente mediante la extirpación del tumor, el uso de radioterapia , quimioterapia o una combinación, o con el objetivo de controlar los síntomas . [76] En los Estados Unidos se recomiendan las pruebas de detección del cáncer de pulmón para las poblaciones de alto riesgo. [96]
Los trastornos congénitos incluyen fibrosis quística , hipoplasia pulmonar (un desarrollo incompleto de los pulmones) , [97] hernia diafragmática congénita y síndrome de dificultad respiratoria infantil causado por una deficiencia de surfactante pulmonar. El lóbulo ácigos es una variación anatómica congénita que, aunque normalmente no tiene efecto, puede causar problemas en los procedimientos toracoscópicos . [98]
Un neumotórax (colapso pulmonar) es una acumulación anormal de aire en el espacio pleural que provoca un desacoplamiento del pulmón de la pared torácica . [99] El pulmón no puede expandirse contra la presión del aire dentro del espacio pleural. Un ejemplo fácil de entender es el neumotórax traumático, en el que el aire ingresa al espacio pleural desde fuera del cuerpo, como ocurre con la punción de la pared torácica. De manera similar, los buzos que ascienden mientras contienen la respiración con los pulmones completamente inflados pueden provocar que los sacos de aire ( alvéolos ) exploten y pierdan aire a alta presión hacia el espacio pleural.
Como parte de un examen físico en respuesta a síntomas respiratorios como dificultad para respirar y tos , se puede realizar un examen pulmonar . Este examen incluye palpación y auscultación . [100] Las áreas de los pulmones que se pueden escuchar con un estetoscopio se denominan campos pulmonares , y estos son los campos pulmonares posterior, lateral y anterior. Los campos posteriores se pueden escuchar desde atrás e incluyen: los lóbulos inferiores (que ocupan las tres cuartas partes de los campos posteriores); los campos anteriores ocupan el otro cuarto; y los campos laterales debajo de las axilas , la axila izquierda para el lingual, la axila derecha para el lóbulo medio derecho. Los campos anteriores también se pueden auscultar desde delante. [101] Un área conocida como triángulo de auscultación es un área de musculatura más delgada en la espalda que permite una mejor escucha. [102] Los ruidos respiratorios anormales que se escuchan durante un examen pulmonar pueden indicar la presencia de una afección pulmonar; las sibilancias, por ejemplo, se asocian comúnmente con el asma y la EPOC .
La prueba de función pulmonar se lleva a cabo evaluando la capacidad de una persona para inhalar y exhalar en diferentes circunstancias. [103] El volumen de aire inhalado y exhalado por una persona en reposo es el volumen corriente (normalmente 500 a 750 ml); El volumen de reserva inspiratoria y el volumen de reserva espiratoria son las cantidades adicionales que una persona puede inhalar y exhalar con fuerza, respectivamente. La suma total de inspiración y espiración forzadas es la capacidad vital de una persona . No todo el aire se expulsa de los pulmones incluso después de una exhalación forzada; el resto del aire se llama volumen residual . En conjunto, estos términos se denominan volúmenes pulmonares . [103]
Los pletismógrafos pulmonares se utilizan para medir la capacidad residual funcional . [104] La capacidad residual funcional no se puede medir mediante pruebas que se basan en la exhalación, ya que una persona solo puede respirar un máximo del 80% de su capacidad funcional total. [105] La capacidad pulmonar total depende de la edad, la altura, el peso y el sexo de la persona, y normalmente oscila entre 4 y 6 litros. [103] Las mujeres tienden a tener una capacidad entre un 20% y un 25% menor que la de los hombres. Las personas altas tienden a tener una capacidad pulmonar total mayor que las personas más bajas. Los fumadores tienen una capacidad menor que los no fumadores. Las personas más delgadas tienden a tener mayor capacidad. La capacidad pulmonar puede aumentarse mediante el entrenamiento físico hasta en un 40%, pero el efecto puede verse modificado por la exposición a la contaminación del aire. [105] [106]
Otras pruebas de función pulmonar incluyen la espirometría , que mide la cantidad (volumen) y el flujo de aire que se puede inhalar y exhalar. El volumen máximo de aire que se puede exhalar se llama capacidad vital . En particular, cuánto puede exhalar una persona en un segundo (llamado volumen espiratorio forzado (FEV1)) en proporción a cuánto puede exhalar en total (FEV). Esta relación, la relación FEV1/FEV, es importante para distinguir si una enfermedad pulmonar es restrictiva u obstructiva . [76] [103] Otra prueba es la de la capacidad de difusión del pulmón : esta es una medida de la transferencia de gas del aire a la sangre en los capilares pulmonares.
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El pulmón de mamífero es uno de los principales tipos de despojos , o desplumados, junto con el corazón y la tráquea , y se consume como alimento en todo el mundo en platos como el haggis escocés . La Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos prohíbe legalmente la venta de pulmones de animales debido a preocupaciones como esporas de hongos o contaminación cruzada con otros órganos, aunque esto ha sido criticado por infundado. [107]
Los pulmones de las aves son relativamente pequeños, pero están conectados a 8 o 9 sacos de aire que se extienden por gran parte del cuerpo y, a su vez, están conectados a los espacios de aire dentro de los huesos. Al inhalar, el aire viaja a través de la tráquea de un ave hacia los sacos aéreos. Luego, el aire viaja continuamente desde los sacos aéreos de la parte posterior, a través de los pulmones, que tienen un tamaño relativamente fijo, hasta los sacos aéreos de la parte delantera. Desde aquí se exhala el aire. Estos pulmones de tamaño fijo se denominan "pulmones circulatorios", a diferencia de los "pulmones tipo fuelle" que se encuentran en la mayoría de los demás animales. [108] [110]
Los pulmones de las aves contienen millones de pequeños conductos paralelos llamados parabronquios . Pequeños sacos llamados aurículas irradian desde las paredes de los diminutos conductos; estos, al igual que los alvéolos de otros pulmones, son el lugar de intercambio de gases por difusión simple. [110] El flujo sanguíneo alrededor de los parabronquios y sus aurículas forma un proceso de intercambio de gases en contracorriente (ver diagrama a la derecha). [108] [109]
Los sacos aéreos, que retienen el aire, no contribuyen mucho al intercambio de gases, a pesar de tener paredes delgadas, ya que están poco vascularizados. Los sacos aéreos se expanden y contraen debido a cambios de volumen en el tórax y el abdomen. Este cambio de volumen es causado por el movimiento del esternón y las costillas y este movimiento suele estar sincronizado con el movimiento de los músculos de vuelo. [111]
Los parabronquios en los que el flujo de aire es unidireccional se denominan parabronquios paleopulmónicos y se encuentran en todas las aves. Algunas aves, sin embargo, tienen además una estructura pulmonar donde el flujo de aire en los parabronquios es bidireccional. Estos se denominan parabronquios neopulmónicos . [110]
Los pulmones de la mayoría de los reptiles tienen un solo bronquio que recorre el centro, desde el cual numerosas ramas se extienden hasta las bolsas individuales de los pulmones. Estas bolsas son similares a los alvéolos de los mamíferos, pero mucho más grandes y menos numerosas. Estos le dan al pulmón una textura similar a una esponja. En los tuátaras , las serpientes y algunos lagartos , los pulmones tienen una estructura más simple, similar a la de los anfibios típicos. [111]
Las serpientes y los lagartos sin extremidades suelen poseer sólo el pulmón derecho como órgano respiratorio principal; el pulmón izquierdo está muy reducido o incluso ausente. Los anfisbenos , sin embargo, tienen la disposición opuesta, con un pulmón izquierdo importante y un pulmón derecho reducido o ausente. [111]
Tanto los cocodrilos como los lagartos monitores tienen pulmones similares a los de las aves, proporcionando un flujo de aire unidireccional e incluso poseen sacos de aire. [112] Los pterosaurios ahora extintos aparentemente han refinado aún más este tipo de pulmón, extendiendo los sacos aéreos hacia las membranas de las alas y, en el caso de los loncodectidos , tupuxuara y azhdarchoides , las extremidades traseras. [113]
Los pulmones de los reptiles suelen recibir aire a través de la expansión y contracción de las costillas impulsadas por los músculos axiales y el bombeo bucal. Los cocodrilos también dependen del método del pistón hepático , en el que el hígado es tirado hacia atrás por un músculo anclado al hueso púbico (parte de la pelvis) llamado diafragmático, [114] que a su vez crea una presión negativa en la cavidad torácica del cocodrilo, lo que permite El aire que llega a los pulmones según la ley de Boyle . Las tortugas , que no pueden mover las costillas, utilizan las extremidades anteriores y la cintura pectoral para forzar la entrada y salida del aire de los pulmones. [111]
Los pulmones de la mayoría de las ranas y otros anfibios son simples y parecidos a un globo, con un intercambio de gases limitado a la superficie exterior del pulmón. Esto no es muy eficiente, pero los anfibios tienen bajas demandas metabólicas y también pueden eliminar rápidamente el dióxido de carbono mediante difusión a través de su piel en agua, y complementar su suministro de oxígeno por el mismo método. Los anfibios emplean un sistema de presión positiva para llevar aire a sus pulmones, forzando el aire hacia los pulmones mediante bombeo bucal . Esto es distinto de la mayoría de los vertebrados superiores, que utilizan un sistema respiratorio impulsado por presión negativa donde los pulmones se inflan al expandir la caja torácica. [115] En el bombeo bucal, el suelo de la boca desciende, llenando la cavidad bucal con aire. Luego, los músculos de la garganta presionan la garganta contra la parte inferior del cráneo , forzando el aire hacia los pulmones. [116]
Debido a la posibilidad de respirar a través de la piel combinada con su pequeño tamaño, todos los tetrápodos sin pulmones conocidos son anfibios. La mayoría de las especies de salamandras son salamandras sin pulmones , que respiran a través de la piel y los tejidos que recubren la boca. Esto necesariamente restringe su tamaño: todos son pequeños y de apariencia más bien filiforme, maximizando la superficie de la piel en relación con el volumen corporal. [117] Otros tetrápodos sin pulmones conocidos son la rana de cabeza plana de Borneo [118] y Atretochoana eiselti , una cecilia . [119]
Los pulmones de los anfibios suelen tener unas pocas paredes internas estrechas (tabiques) de tejido blando alrededor de las paredes exteriores, lo que aumenta la superficie respiratoria y le da al pulmón una apariencia de panal. En algunas salamandras incluso estos faltan y el pulmón tiene una pared lisa. En las cecilias, como en las serpientes, sólo el pulmón derecho alcanza tamaño o desarrollo. [111]
Los pulmones se encuentran en tres grupos de peces; los celacantos , los bichires y los peces pulmonados . Como en los tetrápodos, pero a diferencia de los peces con vejiga natatoria, la abertura está en el lado ventral del esófago. El celacanto tiene un pulmón vestigial no funcional y no apareado rodeado por un órgano graso. [120] Los bichirs, el único grupo de peces con aletas radiadas y pulmones, tienen un par de sacos huecos sin cámaras, donde el intercambio de gases se produce en pliegues muy planos que aumentan su superficie interna. Los pulmones de los peces pulmonados se parecen más a los pulmones de los tetrápodos. Existe una elaborada red de tabiques parenquimatosos que los dividen en numerosas cámaras respiratorias. [121] [122] En el pez pulmonado australiano , solo hay un pulmón, aunque dividido en dos lóbulos. Otros peces pulmonados, sin embargo, tienen dos pulmones. En todos los peces pulmonados, incluido el australiano, los pulmones están ubicados en la parte dorsal superior del cuerpo, con el conducto de conexión curvándose alrededor y por encima del esófago . El suministro de sangre también gira alrededor del esófago, lo que sugiere que los pulmones evolucionaron originalmente en la parte ventral del cuerpo, como en otros vertebrados. [111]
Varios invertebrados tienen estructuras similares a pulmones que cumplen un propósito respiratorio similar al de los verdaderos pulmones de los vertebrados, pero no están relacionados evolutivamente y solo surgen de una evolución convergente . Algunos arácnidos , como las arañas y los escorpiones , tienen estructuras llamadas pulmones en libro que utilizan para el intercambio de gases atmosféricos. Algunas especies de arañas tienen cuatro pares de pulmones de libro, pero la mayoría tiene dos pares. [123] Los escorpiones tienen espiráculos en el cuerpo para la entrada de aire a los pulmones del libro. [124]
El cangrejo de los cocoteros es terrestre y utiliza estructuras llamadas pulmones branquiostegales para respirar aire. [125] No pueden nadar y se ahogarían en el agua, pero poseen un conjunto rudimentario de branquias. Pueden respirar en tierra y contener la respiración bajo el agua. [126] Los pulmones branquiostegales se consideran una etapa de desarrollo adaptativo de la vida en el agua a la vida en la tierra, o de pez a anfibio. [127]
Los pulmonados son en su mayoría caracoles y babosas terrestres que han desarrollado un pulmón simple a partir de la cavidad del manto . Una abertura ubicada externamente llamada neumostoma permite que el aire ingrese al pulmón de la cavidad del manto. [128] [129]
Se cree que los pulmones de los vertebrados terrestres actuales y las vejigas gaseosas de los peces actuales evolucionaron a partir de simples sacos, como bolsas del esófago , que permitían a los primeros peces tragar aire en condiciones de escasez de oxígeno. [130] Estas bolsas surgieron por primera vez en los peces óseos . En la mayoría de los peces con aletas radiadas , los sacos evolucionaron hasta convertirse en vejigas de gas cerradas, mientras que varias carpas , truchas , arenques , bagres y anguilas han conservado la condición de fisostoma con el saco abierto al esófago. En los peces óseos más basales, como el gar , el bichir , el arco y los peces con aletas lobuladas , las vejigas han evolucionado para funcionar principalmente como pulmones. [130] Los peces con aletas lobuladas dieron origen a los tetrápodos terrestres . Así, los pulmones de los vertebrados son homólogos a las vejigas gaseosas de los peces (pero no a sus branquias ). [131]
