Mimivirus es un género de virus gigantes , de la familia Mimiviridae . Las amebas sirven como huéspedes naturales. [2] [3] Este género contiene una única especie identificada llamada Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV). También se refiere a un grupo de virus grandes relacionados filogenéticamente. [4]
En el habla coloquial, al APMV se le conoce más comúnmente simplemente como "mimivirus". Mimivirus, abreviatura de "microbio imitador", se llama así para reflejar su gran tamaño y sus aparentes propiedades de tinción de Gram . [5]
El mimivirus tiene un genoma grande y complejo en comparación con la mayoría de los otros virus. Hasta 2013, cuando se describió un virus más grande, Pandoravirus , tenía el diámetro de cápside más grande de todos los virus conocidos. [6]
El APMV fue descubierto accidentalmente en 1992 dentro de la ameba Acanthamoeba polyphaga , que le da nombre, durante una investigación sobre la legionelosis realizada por investigadores de Marsella y Leeds. [7] El virus se observó en una tinción de Gram y se pensó erróneamente que era una bacteria Gram-positiva . Como consecuencia, recibió el nombre de Bradfordcoccus , en honor a Bradford , Inglaterra, donde se había originado la ameba. En 2003, investigadores de la Universidad del Méditerranée en Marsella , Francia, publicaron un artículo en Science identificando el microorganismo como un virus. Se le dio el nombre de "mimivirus" (por "microbio que imita") porque se parece a una bacteria en la tinción de Gram . [8]
El mismo equipo que descubrió el mimivirus descubrió más tarde un virus un poco más grande, denominado mamavirus , y el virófago Sputnik que lo infecta. [9]
El Comité Internacional de Taxonomía de Virus ha colocado al mimivirus en una familia viral como miembro de Mimiviridae , [10] y ha sido colocado en el Grupo I del sistema de clasificación de Baltimore . [11]
Aunque no es estrictamente un método de clasificación, el mimivirus se une a un grupo de virus grandes conocidos como virus de ADN grande nucleocitoplasmático (NCLDV). Todos ellos son virus grandes que comparten características moleculares y genomas grandes. El genoma del mimivirus también posee 21 genes que codifican homólogos de proteínas que se consideran altamente conservadas en la mayoría de los NCLDV, y trabajos posteriores sugieren que el mimivirus es uno de los primeros divergentes del grupo general de NCLDV. [8]
El mimivirus es el cuarto virus más grande, después del Megavirus chilensis , Pandoravirus y Pithovirus . Mimivirus tiene un diámetro de cápside de 400 nm . Desde la superficie de la cápside se proyectan filamentos de proteína que miden 100 nm, lo que eleva la longitud total del virus a 600 nm. Las variaciones en la literatura científica hacen que estas cifras sean muy aproximadas, y el "tamaño" del virión se indica casualmente entre 400 nm y 800 nm, dependiendo de si realmente se cita la longitud total o el diámetro de la cápside. [ cita necesaria ]
Su cápside parece hexagonal bajo el microscopio electrónico , por lo tanto la simetría de la cápside es icosaédrica. [12] No parece poseer una envoltura viral externa, lo que sugiere que el virus no sale de la célula huésped por exocitosis . [13] Mimivirus comparte varias características morfológicas con todos los miembros del grupo de virus NCLDV. El núcleo central condensado del virión aparece como una región oscura bajo el microscopio electrónico. El gran genoma del virus reside dentro de esta área. En todos los demás virus NCLDV está presente una capa lipídica interna que rodea el núcleo central, por lo que estas características también pueden estar presentes en los mimivirus. [12]
Se pueden recuperar varias transcripciones de ARNm a partir de viriones purificados. Al igual que otros NCLDV, se encontraron transcripciones de ADN polimerasa , una proteína de la cápside y un factor de transcripción similar a TFII . Sin embargo, también se encontraron tres transcripciones distintas de la enzima aminoacil tRNA sintetasa y cuatro moléculas de ARNm desconocidas específicas de mimivirus. Estas transcripciones empaquetadas previamente se pueden traducir sin expresión de genes virales y es probable que sean necesarias para que Mimivirus pueda replicarse. Otros virus de ADN , como el citomegalovirus humano y el virus del herpes simple tipo 1 , también presentan transcripciones de ARNm preenvasadas. [13]
El genoma del mimivirus es una molécula de ADN lineal de doble cadena con 1.181.404 pares de bases de longitud. [14] Esto lo convierte en uno de los genomas virales más grandes conocidos, superando al siguiente genoma viral más grande del virus Cafeteria roenbergensis en aproximadamente 450.000 pares de bases. Además, es más grande que al menos 30 clados celulares . [15]
Además del gran tamaño del genoma, el mimivirus posee aproximadamente 979 genes codificadores de proteínas , superando con creces el mínimo de 4 genes necesarios para que existan los virus ( cf. virus MS2 y Qβ ). [16] El análisis de su genoma reveló la presencia de genes que no se observan en ningún otro virus, incluidas las aminoacil tRNA sintetasas , y otros genes que antes se pensaba que solo estaban codificados por organismos celulares. Al igual que otros virus de ADN grandes, el mimivirus contiene varios genes para el metabolismo del azúcar, los lípidos y los aminoácidos, así como algunos genes metabólicos que no se encuentran en ningún otro virus. [13] Aproximadamente el 90% del genoma tenía capacidad de codificación, y el otro 10% era " ADN basura ". [ cita necesaria ]
Las etapas de replicación del mimivirus no se conocen bien, pero como mínimo se sabe que el mimivirus se adhiere a un receptor químico en la superficie de una célula de ameba y es absorbido por la célula. Una vez dentro, comienza una fase de eclipse , en la que el virus desaparece y todo parece normal dentro de la célula. Después de aproximadamente 4 horas se pueden ver pequeñas acumulaciones en áreas de la célula. Ocho horas después de la infección, muchos viriones de mimivirus son claramente visibles dentro de la célula. El citoplasma celular continúa llenándose de viriones recién sintetizados y aproximadamente 24 horas después de la infección inicial, la célula probablemente se abre para liberar los nuevos viriones mimivirus. [13]
Poco se sabe [ cita necesaria ] [ ¿cuándo? ] sobre los detalles de este ciclo de replicación, más obviamente la unión a la superficie celular y la entrada, la liberación del núcleo viral, la replicación del ADN, la transcripción, la traducción, el ensamblaje y la liberación de los viriones de la progenie. Sin embargo, los científicos han establecido la descripción general anterior utilizando micrografías electrónicas de células infectadas. [ cita necesaria ] Estas micrografías muestran el ensamblaje de la cápside de mimivirus en el núcleo, la adquisición de una membrana lipídica interna a través de la gemación del núcleo y partículas similares a las que se encuentran en muchos otros virus, incluidos todos los miembros del NCLDV. Estas partículas se conocen en otros virus como fábricas virales y permiten un ensamblaje viral eficiente modificando grandes áreas de la célula huésped. [ cita necesaria ]
El mimivirus puede ser un agente causante de algunas formas de neumonía ; esto se basa principalmente en pruebas indirectas en forma de anticuerpos contra el virus descubiertos en pacientes con neumonía. [17] Sin embargo, la clasificación del mimivirus como patógeno es tenue en la actualidad, ya que solo se han publicado un par de artículos que potencialmente vinculan el mimivirus con casos reales de neumonía. Una fracción importante de los casos de neumonía son de causa desconocida, [18] aunque se ha aislado un mimivirus de una mujer tunecina que padecía neumonía. [19] Existe evidencia de que el mimivirus puede infectar a los macrófagos . [20]
El mimivirus muestra muchas características que lo sitúan en el límite entre lo vivo y lo no vivo. Es tan grande como varias especies bacterianas, como Rickettsia conorii y Tropheryma Whipplei , posee un tamaño genómico comparable al de varias bacterias, incluidas las mencionadas anteriormente, y codifica productos que antes no se pensaba que estuvieran codificados por virus (incluido un tipo de colágeno). [21] ). Además, el mimivirus tiene genes que codifican la síntesis de nucleótidos y aminoácidos , de los que carecen incluso algunas pequeñas bacterias intracelulares obligadas. Sin embargo, carecen de genes para las proteínas ribosómicas, lo que hace que los mimivirus dependan de una célula huésped para la traducción de proteínas y el metabolismo energético. [ cita necesaria ] [21]
Debido a que su linaje es muy antiguo y podría haber surgido antes que los organismos celulares, [22] [23] Mimivirus se ha sumado al debate sobre los orígenes de la vida . Algunos genes que codifican características exclusivas de Mimivirus , incluidos los que codifican la cápside , se han conservado en una variedad de virus que infectan organismos de todos los dominios. Esto se ha utilizado para sugerir que el Mimivirus está relacionado con un tipo de virus de ADN que surgió antes que los organismos celulares y jugó un papel clave en el desarrollo de toda la vida en la Tierra. [22] Una hipótesis alternativa es que había tres tipos distintos de virus de ADN que participaban en la generación de los tres dominios conocidos de la vida: eukarya , archaea y bacteria . [23] Se ha sugerido que los Mimivirus y tipos similares son restos de un "cuarto dominio" de la vida, y que otros virus gigantes pueden representar otros dominios antiguos. [21]
Sin embargo, el mimivirus no presenta las siguientes características, todas las cuales son parte de muchas definiciones convencionales de vida : [ cita necesaria ]
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