Un organismo multicelular es un organismo que consta de más de una célula , a diferencia del organismo unicelular . [1] Todas las especies de animales , plantas terrestres y la mayoría de los hongos son multicelulares, al igual que muchas algas , mientras que algunos organismos son parcialmente uni y parcialmente multicelulares, como los mohos limosos y las amebas sociales como el género Dictyostelium . [2] [3]
Los organismos multicelulares surgen de diversas formas, por ejemplo, por división celular o por agregación de muchas células individuales. [4] [3] Los organismos coloniales son el resultado de la unión de muchos individuos idénticos para formar una colonia . Sin embargo, a menudo puede resultar difícil separar a los protistas coloniales de los verdaderos organismos multicelulares, porque los dos conceptos no son distintos; Los protistas coloniales han sido denominados "pluricelulares" en lugar de "multicelulares". [5] [6] También hay organismos macroscópicos que son multinucleados aunque técnicamente unicelulares, como la Xenophyophorea que puede alcanzar los 20 cm.
La multicelularidad ha evolucionado de forma independiente al menos 25 veces en eucariotas , [7] [8] y también en algunos procariotas , como cianobacterias , mixobacterias , actinomicetos , Magnetoglobus multicelular o Methanosarcina . [3] Sin embargo, los organismos multicelulares complejos evolucionaron sólo en seis grupos de eucariotas: animales , hongos simbiomicotanos , algas pardas , algas rojas , algas verdes y plantas terrestres . [9] Evolucionó repetidamente para Chloroplastida (algas verdes y plantas terrestres), una vez para animales, otra para algas pardas, tres veces para hongos ( quítridos , ascomicetos y basidiomicetos ) [10] y quizás varias veces para mohos mucilaginosos y mohos rojos. algas. [11] La primera evidencia de organización multicelular, que es cuando los organismos unicelulares coordinan comportamientos y puede ser un precursor evolutivo de la verdadera multicelularidad, proviene de organismos similares a las cianobacterias que vivieron hace 3.000 a 3.500 millones de años. [7] Para reproducirse, los verdaderos organismos multicelulares deben resolver el problema de regenerar un organismo completo a partir de células germinales (es decir, espermatozoides y óvulos ), una cuestión que se estudia en la biología del desarrollo evolutivo . Los animales han desarrollado una diversidad considerable de tipos de células en un cuerpo multicelular (100 a 150 tipos de células diferentes), en comparación con 10 a 20 en plantas y hongos. [12]
En algunos grupos se produjo pérdida de multicelularidad. [13] Los hongos son predominantemente multicelulares, aunque los primeros linajes divergentes son en gran medida unicelulares (p. ej., Microsporidia ) y ha habido numerosas reversiones a la unicelularidad entre hongos (p. ej., Saccharomycotina , Cryptococcus y otras levaduras ). [14] [15] También puede haber ocurrido en algunas algas rojas (por ejemplo, Porphyridium ), pero pueden ser primitivamente unicelulares. [16] La pérdida de multicelularidad también se considera probable en algunas algas verdes (por ejemplo, Chlorella vulgaris y algunas Ulvophyceae ). [17] [18] En otros grupos, generalmente parásitos, se produjo una reducción de la multicelularidad, en el número o tipos de células (p. ej., los mixozoos , organismos multicelulares, que antes se pensaba que eran unicelulares, son probablemente cnidarios extremadamente reducidos ). [19]
Los organismos multicelulares, especialmente los animales de larga vida, enfrentan el desafío del cáncer , que ocurre cuando las células no logran regular su crecimiento dentro del programa normal de desarrollo. Durante este proceso se pueden observar cambios en la morfología del tejido. El cáncer en animales ( metazoos ) se ha descrito a menudo como una pérdida de multicelularidad. [20] Existe una discusión sobre la posibilidad de existencia de cáncer en otros organismos multicelulares [21] [22] o incluso en protozoos . [23] Por ejemplo, las agallas de las plantas se han caracterizado como tumores , [24] pero algunos autores sostienen que las plantas no desarrollan cáncer. [25]
En algunos grupos multicelulares, llamados weismannistas , se desarrolló una separación entre una línea celular somática estéril y una línea celular germinal . Sin embargo, el desarrollo weismannista es relativamente raro (p. ej., vertebrados, artrópodos, Volvox ), ya que una gran parte de las especies tienen capacidad de embriogénesis somática (p. ej., plantas terrestres, la mayoría de las algas, muchos invertebrados). [26] [10]
Una hipótesis sobre el origen de la multicelularidad es que un grupo de células con funciones específicas se agregaban en una masa parecida a una babosa llamada grex , que se movía como una unidad multicelular. Esto es esencialmente lo que hacen los mohos mucilaginosos . Otra hipótesis es que una célula primitiva sufrió una división del núcleo, convirtiéndose así en un cenocito . Luego se formaría una membrana alrededor de cada núcleo (y el espacio celular y los orgánulos ocupados en el espacio), dando como resultado un grupo de células conectadas en un organismo (este mecanismo es observable en Drosophila ). Una tercera hipótesis es que cuando un organismo unicelular se divide, las células hijas no logran separarse, lo que resulta en un conglomerado de células idénticas en un organismo, que luego podría desarrollar tejidos especializados. Esto es lo que hacen los embriones de plantas y animales , así como los coanoflagelados coloniales . [27] [28]
Debido a que los primeros organismos multicelulares eran organismos simples y blandos que carecían de huesos, caparazón u otras partes duras del cuerpo, no están bien conservados en el registro fósil. [29] Una excepción puede ser la demosponja , que puede haber dejado una firma química en rocas antiguas. Los primeros fósiles de organismos multicelulares incluyen la controvertida Grypania espiralis y los fósiles de las lutitas negras de la Formación Paleoproterozoica del Grupo Francevilliano Fósil B en Gabón ( Gabonionta ). [30] La Formación Doushantuo ha producido microfósiles de 600 millones de años de antigüedad con evidencia de rasgos multicelulares. [31]
Hasta hace poco, la reconstrucción filogenética se ha realizado a través de similitudes anatómicas (particularmente embriológicas ). Esto es inexacto, ya que los organismos multicelulares vivos, como los animales y las plantas , están a más de 500 millones de años de distancia de sus ancestros unicelulares. Tal paso del tiempo permite que tanto la evolución divergente como la convergente imiten similitudes y acumulen diferencias entre grupos de especies ancestrales modernas y extintas. La filogenética moderna utiliza técnicas sofisticadas como aloenzimas , ADN satélite y otros marcadores moleculares para describir rasgos que se comparten entre linajes distantes. [ cita necesaria ]
La evolución de la multicelularidad pudo haber ocurrido de varias maneras diferentes, algunas de las cuales se describen a continuación:
Esta teoría sugiere que los primeros organismos multicelulares surgieron de la simbiosis (cooperación) de diferentes especies de organismos unicelulares, cada uno con diferentes funciones. Con el tiempo, estos organismos se volverían tan dependientes unos de otros que no podrían sobrevivir de forma independiente, lo que eventualmente llevaría a la incorporación de sus genomas en un organismo multicelular. [32] Cada organismo respectivo se convertiría en un linaje separado de células diferenciadas dentro de la especie recién creada. [ cita necesaria ]
Este tipo de simbiosis severamente codependiente se puede observar con frecuencia, como en la relación entre el pez payaso y las anémonas de mar de Riterri . En estos casos, es extremadamente dudoso que alguna de las especies sobreviva mucho tiempo si la otra se extingue. Sin embargo, el problema de esta teoría es que aún no se sabe cómo se podría incorporar el ADN de cada organismo en un único genoma para constituirlos como una única especie. Aunque se teoriza que tal simbiosis ocurrió (p. ej., mitocondrias y cloroplastos en células animales y vegetales: endosimbiosis ), ha ocurrido muy raramente e, incluso entonces, los genomas de los endosimbiontes han conservado un elemento de distinción, replicando por separado su ADN. durante la mitosis de la especie huésped. Por ejemplo, los dos o tres organismos simbióticos que forman el liquen compuesto , aunque dependen unos de otros para sobrevivir, tienen que reproducirse por separado y luego reformarse para crear un organismo individual una vez más. [ cita necesaria ]
Esta teoría afirma que un único organismo unicelular, con múltiples núcleos , podría haber desarrollado tabiques de membrana interna alrededor de cada uno de sus núcleos. [33] Muchos protistas, como los ciliados o los mohos mucilaginosos , pueden tener varios núcleos, lo que respalda esta hipótesis . Sin embargo, la simple presencia de múltiples núcleos no es suficiente para respaldar la teoría. Los núcleos múltiples de los ciliados son diferentes y tienen funciones claramente diferenciadas. El macronúcleo satisface las necesidades del organismo, mientras que el micronúcleo se utiliza para la reproducción sexual con intercambio de material genético . Los sincitios del moho limoso se forman a partir de células ameboides individuales, como los tejidos sincitiales de algunos organismos multicelulares, y no al revés. Para ser considerada válida, esta teoría necesita un ejemplo demostrable y un mecanismo de generación de un organismo multicelular a partir de un sincitio preexistente. [ cita necesaria ]
La teoría colonial de Haeckel , 1874, propone que la simbiosis de muchos organismos de la misma especie (a diferencia de la teoría simbiótica, que sugiere la simbiosis de especies diferentes) condujo a un organismo multicelular. Se supone que al menos algunos evolucionados en la tierra, la multicelularidad se produce cuando las células se separan y luego se vuelven a unir (p. ej., mohos celulares ), mientras que para la mayoría de los tipos multicelulares (aquellos que evolucionaron en ambientes acuáticos), la multicelularidad se produce como consecuencia de la falla de las células. para separar la siguiente división. [34] El mecanismo de esta última formación de colonias puede ser tan simple como una citocinesis incompleta , aunque también se considera que la multicelularidad implica diferenciación celular . [35]
La ventaja de la hipótesis de la teoría colonial es que se ha observado que ocurre de forma independiente en 16 filos de protoctistán diferentes. Por ejemplo, durante la escasez de alimentos, la ameba Dictyostelium se agrupa en una colonia que se traslada como una sola a una nueva ubicación. Algunas de estas amebas se diferencian ligeramente entre sí. Otros ejemplos de organización colonial en protista son las Volvocaceae , como Eudorina y Volvox , la última de las cuales consta de entre 500 y 50 000 células (dependiendo de la especie), de las cuales sólo una fracción se reproduce. [36] Por ejemplo, en una especie se reproducen entre 25 y 35 células, 8 de forma asexual y alrededor de 15 a 25 de forma sexual. Sin embargo, a menudo puede resultar difícil separar a los protistas coloniales de los verdaderos organismos multicelulares, ya que los dos conceptos no son distintos; Los protistas coloniales han sido denominados "pluricelulares" en lugar de "multicelulares". [5]
Algunos autores sugieren que el origen de la multicelularidad, al menos en Metazoa, se produjo debido a una transición de la diferenciación celular temporal a la espacial , más que a través de una evolución gradual de la diferenciación celular, como se afirma en la teoría gastraea de Haeckel . [37]
Hace unos 800 millones de años, [38] un cambio genético menor en una sola molécula llamada dominio de interacción proteína guanilato quinasa (GK-PID) puede haber permitido a los organismos pasar de un organismo unicelular a una de muchas células. [39]
Recientemente se ha identificado que genes tomados de virus y elementos genéticos móviles (MGEs) desempeñan un papel crucial en la diferenciación de tejidos y órganos multicelulares e incluso en la reproducción sexual, en la fusión de óvulos y espermatozoides. [40] [41] Estas células fusionadas también están involucradas en membranas de metazoos, como aquellas que evitan que las sustancias químicas atraviesen la placenta y la separación del cuerpo del cerebro. [40] Se han identificado dos componentes virales. El primero es la sincitina , que surgió de un virus. [42] El segundo identificado en 2007 se llama EFF1, que ayuda a formar la piel de Caenorhabditis elegans , parte de toda una familia de proteínas FF. Félix Rey, del Instituto Pasteur de París, ha construido la estructura tridimensional de la proteína EFF1 [43] y ha demostrado que realiza la función de unir una célula a otra en infecciones virales. El hecho de que todas las moléculas de fusión celular conocidas sean de origen viral sugiere que han sido de vital importancia para los sistemas de comunicación intercelular que permitieron la multicelularidad. Sin la capacidad de fusión celular, se podrían haber formado colonias, pero algo tan complejo como una esponja no habría sido posible. [44]
Esta teoría sugiere que el oxígeno disponible en la atmósfera de la Tierra primitiva podría haber sido el factor limitante para el surgimiento de la vida multicelular. [45] Esta hipótesis se basa en la correlación entre el surgimiento de vida multicelular y el aumento de los niveles de oxígeno durante este tiempo. Esto habría tenido lugar después del Gran Evento de Oxidación pero antes del aumento más reciente de oxígeno. Mills [46] concluye que la cantidad de oxígeno presente durante el Ediacara no es necesaria para la vida compleja y, por lo tanto, es poco probable que haya sido el factor determinante para el origen de la multicelularidad. [ cita necesaria ]
Una Tierra bola de nieve es un evento geológico en el que toda la superficie de la Tierra está cubierta de nieve y hielo. El término puede referirse a eventos individuales (de los cuales hubo al menos dos) o al período geológico más amplio durante el cual ocurrieron todas las glaciaciones totales conocidas.
La bola de nieve más reciente de la Tierra tuvo lugar durante el período criogénico y consistió en dos eventos de glaciación global conocidos como glaciaciones Sturtian y Marinoan . Xiao y col . [47] sugieren que entre el período de tiempo conocido como los " Mil millones aburridos " y la Tierra bola de nieve, la vida simple podría haber tenido tiempo para innovar y evolucionar, lo que luego podría conducir a la evolución de la multicelularidad.
La hipótesis de la Tierra bola de nieve con respecto a la multicelularidad propone que el período criogénico en la historia de la Tierra podría haber sido el catalizador de la evolución de vida multicelular compleja. Brocks [48] sugiere que el tiempo entre el Glaciar Sturtian y el Glaciar Marinoan más reciente permitió que las algas planctónicas dominaran los mares, dando paso a una rápida diversidad de vida tanto para linajes vegetales como animales. La vida compleja surgió rápidamente y se diversificó en lo que se conoce como la explosión del Cámbrico, poco después de la Marinoana. [ cita necesaria ]
La hipótesis de la depredación sugiere que para evitar ser devorados por los depredadores, los organismos unicelulares simples evolucionaron hacia la multicelularidad para que fuera más difícil ser consumidos como presa. Herrón et al. [49] realizaron experimentos de evolución de laboratorio en el alga verde unicelular Chlamydomonas reinhardtii , utilizando paramecio como depredador. Descubrieron que, en presencia de este depredador, C. reinhardtii efectivamente desarrolla características multicelulares simples. [ cita necesaria ]
Es imposible saber qué sucedió cuando las células individuales evolucionaron hasta convertirse en organismos multicelulares hace cientos de millones de años. Sin embargo, podemos identificar mutaciones que pueden convertir organismos unicelulares en multicelulares. Esto demostraría la posibilidad de tal evento. Las especies unicelulares pueden adquirir con relativa facilidad mutaciones que las hagan unirse entre sí, el primer paso hacia la multicelularidad. Este proceso se ha llamado floculación en levadura y uno de los primeros genes de levadura que causa este fenotipo es FLO1. [50] Más recientemente, la evolución dirigida a lo largo de 3000 generaciones seleccionando levaduras multicelulares identificó múltiples genes que conducen a la unión celular y ensamblajes macroscópicos de células de levadura. [51] Esto demuestra la posibilidad fundamental de convertir organismos unicelulares en multicelulares mediante mutaciones y selección.
La multicelularidad permite que un organismo supere los límites de tamaño normalmente impuestos por la difusión : las células individuales con mayor tamaño tienen una relación superficie-volumen disminuida y tienen dificultades para absorber suficientes nutrientes y transportarlos por toda la célula. Los organismos multicelulares tienen así las ventajas competitivas de un aumento de tamaño sin sus limitaciones. Pueden tener una vida útil más larga, ya que pueden seguir viviendo cuando las células individuales mueren. La multicelularidad también permite una complejidad creciente al permitir la diferenciación de tipos de células dentro de un organismo. [ cita necesaria ]
Sin embargo, es discutible si todo esto puede verse como ventajas: la gran mayoría de los organismos vivos son unicelulares, e incluso en términos de biomasa, los organismos unicelulares tienen mucho más éxito que los animales, aunque no las plantas. [52] En lugar de ver rasgos como una esperanza de vida más larga y un mayor tamaño como una ventaja, muchos biólogos los ven sólo como ejemplos de diversidad, con compensaciones asociadas. [ cita necesaria ]
Durante la transición evolutiva de organismos unicelulares a organismos multicelulares, la expresión de genes asociados con la reproducción y la supervivencia probablemente cambió. [53] En el estado unicelular, los genes asociados con la reproducción y la supervivencia se expresan de una manera que mejora la aptitud de las células individuales, pero después de la transición a la multicelularidad, el patrón de expresión de estos genes debe haber cambiado sustancialmente para que las células individuales se conviertan en más especializados en su función relativa a la reproducción y la supervivencia. [53] A medida que surgió el organismo multicelular, los patrones de expresión genética se compartimentaron entre células que se especializaban en la reproducción ( células de la línea germinal ) y aquellas que se especializaban en la supervivencia ( células somáticas ). A medida que avanzaba la transición, las células que se especializaban tendían a perder su propia individualidad y ya no podían sobrevivir ni reproducirse fuera del contexto del grupo. [53]
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