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Gran evento de oxidación

Escala de tiempo
Acumulación de O 2 en la atmósfera terrestre . Las líneas rojas y verdes representan el rango de las estimaciones, mientras que el tiempo se mide hace miles de millones de años (Ga).
  • Etapa 1 (3,85–2,45 Ga): Prácticamente no hay O 2 en la atmósfera. Los océanos también eran en gran medida anóxicos, con la posible excepción del O 2 en los océanos poco profundos.
  • Etapa 2 (2,45–1,85 Ga): se produce O 2 , que aumenta a valores de 0,02 y 0,04 atm, pero se absorbe en los océanos y las rocas del fondo marino.
  • Etapa 3 (1,85–0,85 Ga): el O 2 comienza a desprenderse de los océanos, pero es absorbido por las superficies terrestres. No hay cambios significativos en el nivel de oxígeno.
  • Etapas 4 y 5 (0,85 Ga – presente): Otros depósitos de O 2 llenos; El gas se acumula en la atmósfera. [1]

El Gran Evento de Oxidación ( GOE ) o Gran Evento de Oxigenación , también llamado Catástrofe del Oxígeno , Revolución del Oxígeno , Crisis del Oxígeno o Holocausto del Oxígeno , [2] fue un intervalo de tiempo durante la era Paleoproterozoica de la Tierra Temprana en la que la atmósfera terrestre y el océano poco profundo experimentó por primera vez un aumento en la concentración de oxígeno . [3] Esto comenzó hace aproximadamente 2.460–2.426 Ga (mil millones de años) durante el período Sideriano y terminó hace aproximadamente 2.060 Ga durante el Rhyacia . [4] La evidencia geológica, isotópica y química sugiere que el oxígeno molecular producido biológicamente ( dioxígeno u O 2 ) comenzó a acumularse en la atmósfera de la Tierra y la cambió de una atmósfera débilmente reductora prácticamente desprovista de oxígeno a una atmósfera oxidante que contiene abundante oxígeno libre, [ 5] con niveles de oxígeno de hasta el 10% de su nivel atmosférico actual al final del GOE. [6]

La inyección repentina de oxígeno libre altamente reactivo, tóxico para la biosfera entonces mayoritariamente anaeróbica , puede haber causado la extinción de muchos organismos en la Tierra, en su mayoría colonias de arqueas que utilizaban la retina para utilizar la energía de la luz de espectro verde y alimentar una forma de fotosíntesis anoxigénica ( ver hipótesis de la Tierra Púrpura ). Aunque se infiere que el evento constituyó una extinción masiva , [7] debido en parte a la gran dificultad para estudiar la abundancia de organismos microscópicos y en parte a la edad extrema de los restos fósiles de esa época, el Gran Evento de Oxidación generalmente no se presenta. Se cuentan entre las listas convencionales de " grandes extinciones ", que implícitamente se limitan al eón Fanerozoico . En cualquier caso, se ha interpretado que los datos geoquímicos de isótopos de minerales de sulfato indican una disminución en el tamaño de la biosfera de >80% asociada con cambios en el suministro de nutrientes al final del GOE. [8]

Se infiere que el GOE fue causado por cianobacterias que desarrollaron una fotosíntesis basada en porfirina , que produce dioxígeno como subproducto. El aumento del nivel de oxígeno finalmente agotó la capacidad reductora de los compuestos ferrosos , el sulfuro de hidrógeno y el metano atmosférico , y, agravado por una glaciación global , devastó las esteras microbianas alrededor de la superficie de la Tierra. La adaptación posterior de las arqueas supervivientes a través de la simbiogénesis con proteobacterias aeróbicas (que se volvieron endosimbiontes y se convirtieron en mitocondrias ) puede haber llevado al surgimiento de organismos eucariotas y la posterior evolución de formas de vida multicelulares . [9] [10] [11]

Atmósfera temprana

La composición de la atmósfera más primitiva de la Tierra no se conoce con certeza. Sin embargo, la mayor parte probablemente era nitrógeno , N 2 , y dióxido de carbono , CO 2 , que también son los gases predominantes que contienen nitrógeno y carbono producidos por el vulcanismo en la actualidad. Estos son gases relativamente inertes. Mientras tanto, el oxígeno O 2 estaba presente en la atmósfera a sólo el 0,001% de su nivel atmosférico actual. [12] [13] El Sol brillaba aproximadamente al 70% de su brillo actual hace 4 mil millones de años, pero hay pruebas sólidas de que existía agua líquida en la Tierra en ese momento. Una Tierra cálida, a pesar de un Sol débil, se conoce como la paradoja del Sol joven y débil . [14] O los niveles de CO 2 eran mucho más altos en ese momento, proporcionando un efecto invernadero suficiente para calentar la Tierra, o había otros gases de efecto invernadero presentes. El gas más probable es el metano , CH 4 , que es un potente gas de efecto invernadero y fue producido por formas de vida primitivas conocidas como metanógenos . Los científicos continúan investigando cómo se calentaba la Tierra antes de que surgiera la vida. [15]

Una atmósfera de N 2 y CO 2 con trazas de H 2 O , CH 4 , monóxido de carbono ( CO ) e hidrógeno ( H 2 ) se describe como una atmósfera débilmente reductora . [16] Una atmósfera así prácticamente no contiene oxígeno. La atmósfera moderna contiene abundante oxígeno (casi el 21%), lo que la convierte en una atmósfera oxidante. [17] El aumento de oxígeno se atribuye a la fotosíntesis de las cianobacterias , que se cree que evolucionaron hace 3.500 millones de años. [18]

La comprensión científica actual de cuándo y cómo la atmósfera de la Tierra pasó de una atmósfera débilmente reductora a una fuertemente oxidante comenzó en gran medida con el trabajo del geólogo estadounidense Preston Cloud en la década de 1970. [14] Cloud observó que los sedimentos detríticos de más de 2 mil millones de años contenían granos de pirita , uraninita , [14] y siderita , [17] todos minerales que contienen formas reducidas de hierro o uranio que no se encuentran en sedimentos más jóvenes porque se degradan rápidamente. oxidado en una atmósfera oxidante. Observó además que los lechos rojos continentales , que obtienen su color de la hematita mineral oxidada ( férrica ) , comenzaron a aparecer en el registro geológico aproximadamente en esta época. La formación de bandas de hierro desaparece en gran medida del registro geológico en 1,85 Ga, después de alcanzar un máximo de aproximadamente 2,5 Ga. [19] La formación de bandas de hierro puede formarse sólo cuando se transporta abundante hierro ferroso disuelto a cuencas deposicionales , y un océano oxigenado bloquea dicho transporte oxidando el hierro para formar compuestos férricos insolubles. [20] Por lo tanto, se interpreta que el final de la deposición de la formación de bandas de hierro en 1,85 Ga marca la oxigenación de las profundidades del océano. [14] Heinrich Holland elaboró ​​aún más estas ideas durante la década de 1980, ubicando el intervalo de tiempo principal de oxigenación entre 2,2 y 1,9 Ga. [15]

Limitar el inicio de la oxigenación atmosférica ha resultado particularmente desafiante para geólogos y geoquímicos. Si bien existe un consenso generalizado de que la oxigenación inicial de la atmósfera ocurrió en algún momento durante la primera mitad del Paleoproterozoico , existe desacuerdo sobre el momento exacto de este evento. Las publicaciones científicas entre 2016 y 2022 han diferido en el momento inferido del inicio de la oxigenación atmosférica en aproximadamente 500 millones de años; Se han dado estimaciones de 2,7 Ga, [21] 2,501-2,434 Ga [22 ] 2,501-2,225 Ga, [23] 2,460-2,426 Ga, [4] 2,430 Ga, [24] y 2,33 Ga. [25] Los factores que limitan los cálculos incluyen un registro sedimentario incompleto para el Paleoproterozoico (por ejemplo, debido a la subducción y el metamorfismo ), incertidumbres en las edades de depósito de muchas unidades sedimentarias antiguas e incertidumbres relacionadas con la interpretación de diferentes indicadores geológicos/geoquímicos . Si bien los efectos de un registro geológico incompleto se han discutido y cuantificado en el campo de la paleontología durante varias décadas, particularmente con respecto a la evolución y extinción de organismos (el efecto Signor-Lipps ), esto rara vez se cuantifica cuando se consideran los registros geoquímicos y puede Por lo tanto, genera incertidumbre para los científicos que estudian el momento de la oxigenación atmosférica. [23]

Evidencia geológica

La evidencia del Gran Evento de Oxidación la proporcionan una variedad de marcadores petrológicos y geoquímicos que definen este evento geológico .

Indicadores continentales

Los paleosoles , los granos detríticos y los lechos rojos son evidencia de niveles bajos de oxígeno. [26] Los paleosuelos (suelos fósiles) de más de 2.400 millones de años tienen bajas concentraciones de hierro que sugieren una erosión anóxica . [27] Los granos detríticos compuestos de pirita, siderita y uraninita (minerales detríticos sensibles al redox) se encuentran en sedimentos de más de ca. 2,4 Ga. [28] Estos minerales sólo son estables en condiciones bajas de oxígeno, por lo que su aparición como minerales detríticos en sedimentos fluviales y deltaicos se interpreta ampliamente como evidencia de una atmósfera anóxica. [28] [29] A diferencia de los minerales detríticos sensibles al redox, se encuentran los lechos rojos, areniscas de color rojo recubiertas de hematita. La aparición de lechos rojos indica que había suficiente oxígeno para oxidar el hierro a su estado férrico, y estos representan un marcado contraste con las areniscas depositadas en condiciones anóxicas que a menudo son de color beige, blanco, gris o verde. [30]

Formación de bandas de hierro

Las formaciones de hierro en bandas están compuestas de finas capas alternas de pedernal (una forma de sílice de grano fino ) y óxidos de hierro ( magnetita y hematita). En todo el mundo se encuentran extensos depósitos de este tipo de roca, casi todos con más de 1.850 millones de años de antigüedad y la mayoría de los cuales se depositaron alrededor de 2,5 Ga. El hierro en las formaciones de hierro en bandas está parcialmente oxidado, con cantidades aproximadamente iguales de ferroso y hierro férrico. [31] La deposición de una formación de bandas de hierro requiere tanto un océano profundo anóxico capaz de transportar hierro en forma ferrosa soluble, como un océano poco profundo oxidado donde el hierro ferroso se oxida a hierro férrico insoluble y precipita en el fondo del océano. [20] La deposición de formaciones de hierro en bandas antes de 1,8 Ga sugiere que el océano estaba en un estado ferruginoso persistente, pero la deposición fue episódica y puede haber habido intervalos significativos de euxinia . [32] La transición de la deposición de formaciones de hierro en bandas a óxidos de manganeso en algunos estratos se ha considerado un punto de inflexión clave en el momento del GOE porque se cree que indica el escape de una cantidad significativa de oxígeno molecular a la atmósfera en ausencia de metales ferrosos. Hierro como agente reductor. [33]

Especiación del hierro

Las lutitas laminadas negras , ricas en materia orgánica, a menudo se consideran un marcador de condiciones anóxicas . Sin embargo, la deposición de abundante materia orgánica no es una indicación segura de anoxia, y los organismos excavadores que destruyen la laminación aún no habían evolucionado durante el período del Gran Evento de Oxigenación. Por lo tanto, el esquisto negro laminado por sí solo es un mal indicador de los niveles de oxígeno. En cambio, los científicos deben buscar evidencia geoquímica de condiciones anóxicas. Estos incluyen la anoxia ferruginosa, en la que abunda el hierro ferroso disuelto, y la euxinia, en la que el sulfuro de hidrógeno está presente en el agua. [34]

Ejemplos de tales indicadores de condiciones anóxicas incluyen el grado de piritización (DOP), que es la relación entre el hierro presente como pirita y el hierro reactivo total. El hierro reactivo, a su vez, se define como el hierro que se encuentra en óxidos y oxihidróxidos, carbonatos y minerales reducidos en azufre como las piritas, en contraste con el hierro estrechamente unido a los minerales de silicato. [35] Un DOP cercano a cero indica condiciones oxidantes, mientras que un DOP cercano a 1 indica condiciones euxínicas. Los valores de 0,3 a 0,5 son transitorios, lo que sugiere lodo de fondo anóxico bajo un océano oxigenado. Los estudios del Mar Negro , que se considera un modelo moderno para las antiguas cuencas oceánicas anóxicas, indican que un alto DOP, una alta proporción de hierro reactivo a hierro total y una alta proporción de hierro total a aluminio son indicadores del transporte de hierro hacia el interior. un ambiente euxínico. Las condiciones anóxicas ferruginosas se pueden distinguir de las condiciones euxénicas por un DOP inferior a aproximadamente 0,7. [34]

La evidencia actualmente disponible sugiere que las profundidades del océano permanecieron anóxicas y ferruginosas hasta hace 580 Ma, mucho después del Gran Evento de Oxigenación, y permanecieron apenas por debajo del nivel euxénico durante gran parte de este intervalo de tiempo. La deposición de la formación de bandas de hierro cesó cuando las condiciones de euxenia local en las plataformas y plataformas continentales comenzaron a precipitar el hierro de las aguas ferruginosas ascendentes en forma de pirita. [32] [26] [34]

Isótopos

Algunas de las pruebas más convincentes del Gran Evento de Oxidación las proporciona el fraccionamiento independiente de la masa (MIF) del azufre. La firma química del MIF del azufre se encuentra antes de 2,4 a 2,3 Ga, pero desaparece después. [36] La presencia de esta firma prácticamente elimina la posibilidad de una atmósfera oxigenada. [17]

Los diferentes isótopos de un elemento químico tienen masas atómicas ligeramente diferentes. La mayoría de las diferencias en geoquímica entre isótopos del mismo elemento escalan con esta diferencia de masa. Estos incluyen pequeñas diferencias en las velocidades moleculares y las tasas de difusión, que se describen como procesos de fraccionamiento dependientes de la masa. Por el contrario, el MIF describe procesos que no son proporcionales a la diferencia de masa entre isótopos. El único proceso de este tipo que probablemente sea significativo en la geoquímica del azufre es la fotodisociación . Este es el proceso en el que una molécula que contiene azufre se rompe mediante la radiación solar ultravioleta (UV). La presencia de una clara firma MIF para el azufre antes de 2,4 Ga muestra que la radiación ultravioleta estaba penetrando profundamente en la atmósfera terrestre. Esto, a su vez, descarta una atmósfera que contenga más que trazas de oxígeno, lo que habría producido una capa de ozono que habría protegido la atmósfera inferior de la radiación ultravioleta. La desaparición de la firma del FOMIN para el azufre indica la formación de un escudo de ozono a medida que el oxígeno comenzó a acumularse en la atmósfera. [17] [26] El MIF del azufre también indica la presencia de oxígeno, ya que se requiere oxígeno para facilitar los ciclos redox repetidos del azufre. [37]

El FOMIN proporciona pistas sobre el Gran Evento de Oxigenación. Por ejemplo, la oxidación del manganeso en las rocas superficiales por el oxígeno atmosférico conduce a reacciones adicionales que oxidan el cromo. El 53 Cr más pesado se oxida preferentemente sobre el 52 Cr más ligero, y el cromo oxidado soluble transportado al océano muestra esta mejora del isótopo más pesado. La proporción de isótopos de cromo en la formación de bandas de hierro sugiere cantidades pequeñas pero significativas de oxígeno en la atmósfera antes del Gran Evento de Oxidación, y un breve retorno a una baja abundancia de oxígeno 500 Ga después del GOE. Sin embargo, los datos de cromo pueden entrar en conflicto con los datos de isótopos de azufre, lo que pone en duda la confiabilidad de los datos de cromo. [38] [39] También es posible que antes el oxígeno estuviera presente sólo en "oasis de oxígeno" localizados. [40] Dado que el cromo no se disuelve fácilmente, su liberación de las rocas requiere la presencia de un ácido potente como el ácido sulfúrico (H 2 SO 4 ), que puede haberse formado a través de la oxidación bacteriana de la pirita. Esto podría proporcionar algunas de las primeras pruebas de vida que respira oxígeno en la superficie terrestre. [41]

Otros elementos cuyo FOMIN puede proporcionar pistas sobre el GOE incluyen el carbono, el nitrógeno, los metales de transición como el molibdeno y el hierro, y elementos no metálicos como el selenio . [26]

Fósiles y biomarcadores.

Si bien generalmente se piensa que el GOE es el resultado de la fotosíntesis oxigénica realizada por cianobacterias ancestrales, la presencia de cianobacterias en el Arcaico antes del GOE es un tema muy controvertido. [42] Existen estructuras que se afirma que son fósiles de cianobacterias en rocas formadas en 3,5 Ga. [43] Estos incluyen microfósiles de células supuestamente cianobacterianas y macrofósiles llamados estromatolitos , que se interpretan como colonias de microbios, incluidas cianobacterias, con estructuras en capas características. Los estromatolitos modernos, que sólo pueden verse en ambientes hostiles como Shark Bay en Australia Occidental, están asociados con cianobacterias y, por lo tanto, los estromatolitos fósiles se han interpretado durante mucho tiempo como evidencia de cianobacterias. [43] Sin embargo, se ha inferido cada vez más que al menos algunos de estos fósiles arcaicos fueron generados abióticamente o producidos por bacterias fototróficas no cianobacterianas. [44]

Además, se descubrió que las rocas sedimentarias arcaicas contenían biomarcadores , también conocidos como fósiles químicos , interpretados como lípidos de membrana fosilizados de cianobacterias y eucariotas . Por ejemplo, en Pilbara , Australia Occidental, se encontraron trazas de 2α-metilhopanos y esteranos que se cree que derivan de cianobacterias y eucariotas, respectivamente . [45] Los esteranos son productos diagenéticos de los esteroles, que se biosintetizan utilizando oxígeno molecular. Por tanto, los esteranos pueden servir además como indicador del oxígeno en la atmósfera. Sin embargo, desde entonces se ha demostrado que estas muestras de biomarcadores estaban contaminadas, por lo que los resultados ya no se aceptan [ ¿ según quién? ] . [46]

Otros indicadores

Algunos elementos de los sedimentos marinos son sensibles a diferentes niveles de oxígeno en el medio ambiente, como los metales de transición molibdeno [34] y renio . [47] Los elementos no metálicos como el selenio y el yodo también son indicadores de los niveles de oxígeno. [48]

Hipótesis

La capacidad de generar oxígeno mediante la fotosíntesis probablemente apareció por primera vez en los antepasados ​​de las cianobacterias. [49] Estos organismos evolucionaron al menos entre 2,45 y 2,32 Ga [50] [51] y probablemente ya en 2,7 Ga o antes. [14] [52] [3] [53] [54] Sin embargo, el oxígeno siguió siendo escaso en la atmósfera hasta alrededor de 2,0 Ga, [15] y la formación de bandas de hierro continuó depositándose hasta alrededor de 1,85 Ga. [14] Dado el rápido tasa de multiplicación de las cianobacterias en condiciones ideales, se necesita una explicación para el retraso de al menos 400 millones de años entre la evolución de la fotosíntesis productora de oxígeno y la aparición de una cantidad significativa de oxígeno en la atmósfera. [15]

Las hipótesis para explicar esta brecha deben tener en cuenta el equilibrio entre las fuentes y los sumideros de oxígeno. La fotosíntesis oxigénica produce carbono orgánico que debe segregarse del oxígeno para permitir la acumulación de oxígeno en el entorno de la superficie; de ​​lo contrario, el oxígeno reacciona con el carbono orgánico y no se acumula. El entierro de carbono orgánico, sulfuros y minerales que contienen hierro ferroso (Fe 2+ ) es un factor principal en la acumulación de oxígeno. [55] Cuando el carbono orgánico se entierra sin oxidarse, el oxígeno queda en la atmósfera. En total, el entierro de carbono orgánico y pirita hoy crea15,8 ± 3,3  Tmol (1 Tmol = 10 12 moles) de O 2 por año. Esto crea un flujo neto de O 2 desde las fuentes globales de oxígeno.

La tasa de cambio de oxígeno se puede calcular a partir de la diferencia entre fuentes y sumideros globales. [26] Los sumideros de oxígeno incluyen gases reducidos y minerales de los volcanes , metamorfismo y erosión. [26] El GOE comenzó después de que estos flujos de sumidero de oxígeno y flujos de gas reducido fueran excedidos por el flujo de O 2 asociado con el entierro de reductores, como el carbono orgánico. [56] Acerca deHoy en día, 12,0 ± 3,3 Tmol de O 2 por año van a los sumideros compuestos de minerales reducidos y gases de los volcanes, metamorfismo, filtración de agua de mar y respiraderos de calor del fondo marino. [26] Por otro lado,5,7 ± 1,2 Tmol de O 2 al año hoy oxidan gases reducidos en la atmósfera mediante reacción fotoquímica. [26] En la Tierra primitiva, había visiblemente muy poca erosión oxidativa de los continentes (por ejemplo, falta de lechos rojos ), por lo que el sumidero de oxígeno de la erosión habría sido insignificante en comparación con el de los gases reducidos y el hierro disuelto en los océanos.

El hierro disuelto en los océanos es un ejemplo de sumideros de O 2 . El oxígeno libre producido durante este tiempo fue capturado químicamente por el hierro disuelto, convirtiendo el hierro Fe y Fe 2+ en magnetita ( Fe 2+ Fe3+2O 4 ), que es insoluble en agua, y se hundió en el fondo de los mares poco profundos para crear formaciones de bandas de hierro. [56] Se necesitaron 50 millones de años o más para agotar los sumideros de oxígeno. [57] La ​​tasa de fotosíntesis y la tasa asociada de entierro orgánico también afectan la tasa de acumulación de oxígeno. Cuando las plantas terrestres se extendieron por los continentes en el Devónico , se enterró más carbono orgánico y probablemente permitió que se produjeran niveles más altos de O2 . [58] Hoy en día, el tiempo promedio que una molécula de O 2 pasa en el aire antes de ser consumida por los sumideros geológicos es de aproximadamente 2 millones de años. [59] Ese tiempo de residencia es relativamente corto en el tiempo geológico; por lo tanto, en el Fanerozoico , debe haber habido procesos de retroalimentación que mantuvieron el nivel de O 2 atmosférico dentro de límites adecuados para la vida animal.

Evolución por etapas

Preston Cloud propuso originalmente que las primeras cianobacterias habían desarrollado la capacidad de realizar la fotosíntesis productora de oxígeno, pero aún no habían desarrollado enzimas (como la superóxido dismutasa ) para vivir en un ambiente oxigenado. Estas cianobacterias habrían estado protegidas de sus propios desechos venenosos de oxígeno mediante su rápida eliminación a través de los altos niveles de hierro ferroso reducido, Fe (II), en el océano primitivo. Sugirió que el oxígeno liberado por la fotosíntesis oxidaba el Fe (II) a hierro férrico, Fe (III), que precipitó del agua de mar para formar bandas de hierro. [60] [61] Interpretó el gran pico en la deposición de la formación de bandas de hierro al final del Arcaico como la firma de la evolución de los mecanismos para vivir con oxígeno. Esto puso fin al autoenvenenamiento y produjo una explosión demográfica de cianobacterias que oxigenó rápidamente el océano y puso fin a la deposición de formación de bandas de hierro. [60] [61] Sin embargo, la datación mejorada de los estratos precámbricos mostró que el pico de deposición del Arcaico tardío se extendió a lo largo de decenas de millones de años, en lugar de tener lugar en un intervalo de tiempo muy corto siguiendo la evolución de los mecanismos de supervivencia del oxígeno. . Esto hizo que la hipótesis de Cloud fuera insostenible. [19]

La mayoría de las interpretaciones modernas describen el GOE como un proceso largo y prolongado que tuvo lugar a lo largo de cientos de millones de años, en lugar de un único evento abrupto, en el que la cantidad de oxígeno atmosférico fluctúa en relación con la capacidad de los sumideros de oxígeno y la productividad de los fotosíntesis de oxígeno a lo largo de los años. el curso del GOE. [3] Más recientemente, se han descubierto familias de bacterias que se parecen mucho a las cianobacterias pero que no muestran indicios de haber poseído alguna vez capacidad fotosintética. Estos pueden descender de los primeros ancestros de las cianobacterias, que sólo más tarde adquirieron la capacidad fotosintética mediante transferencia lateral de genes . Según los datos del reloj molecular , la evolución de la fotosíntesis productora de oxígeno puede haber ocurrido mucho más tarde de lo que se pensaba anteriormente, alrededor de 2,5 Ga. Esto reduce la brecha entre la evolución de la fotosíntesis de oxígeno y la aparición de una cantidad significativa de oxígeno atmosférico. [62]

Hambrunas de nutrientes

Otra posibilidad es que las primeras cianobacterias carecieran de nutrientes vitales, y esto frenó su crecimiento. Sin embargo, la falta de los nutrientes más escasos, hierro, nitrógeno y fósforo, podría haber ralentizado, pero no evitado, la explosión de la población de cianobacterias y su rápida oxigenación. La explicación del retraso en la oxigenación de la atmósfera tras la evolución de la fotosíntesis productora de oxígeno reside probablemente en la presencia de varios sumideros de oxígeno en la joven Tierra. [15]

Hambruna de níquel

Los primeros organismos quimiosintéticos probablemente produjeron metano , una importante trampa para el oxígeno molecular, ya que el metano se oxida fácilmente a dióxido de carbono (CO 2 ) y agua en presencia de radiación ultravioleta . Los metanógenos modernos requieren níquel como cofactor enzimático . A medida que la corteza terrestre se enfrió y el suministro de níquel volcánico disminuyó, las algas productoras de oxígeno comenzaron a superar a los productores de metano y el porcentaje de oxígeno de la atmósfera aumentó constantemente. [63] De 2,7 a 2,4 Ga, la tasa de deposición de níquel disminuyó constantemente desde un nivel 400 veces mayor que el actual. [64] Esta hambruna de níquel fue de alguna manera amortiguada por un aumento en la erosión por sulfuros al comienzo del GOE que trajo algo de níquel a los océanos, sin el cual los organismos metanogénicos habrían disminuido en abundancia de manera más precipitada, hundiendo a la Tierra en una situación aún más severa y prolongada. condiciones más duraderas que las observadas durante la glaciación huroniana . [sesenta y cinco]

Flujo creciente

Una hipótesis sostiene que el GOE fue el resultado inmediato de la fotosíntesis, aunque la mayoría de los científicos sugieren que es más probable un aumento a largo plazo de oxígeno. [66] Varios resultados de modelos muestran posibilidades de un aumento a largo plazo del entierro de carbono, [67] pero las conclusiones son indeterminadas. [68]

Disipación decreciente

En contraste con la hipótesis del flujo creciente, existen varias hipótesis que intentan utilizar la disminución de los sumideros para explicar el GOE. [69] Una teoría sugiere que la composición de los volátiles de los gases volcánicos estaba más oxidada. [55] Otra teoría sugiere que la disminución de los gases metamórficos y la serpentinización es la clave principal del GOE. El hidrógeno y el metano liberados durante los procesos metamórficos también se pierden de la atmósfera de la Tierra con el tiempo y dejan la corteza oxidada. [70] Los científicos se dieron cuenta de que el hidrógeno escaparía al espacio mediante un proceso llamado fotólisis del metano, en el que el metano se descompone bajo la acción de la luz ultravioleta en la atmósfera superior y libera su hidrógeno. El escape de hidrógeno de la Tierra al espacio debe haber oxidado la Tierra porque el proceso de pérdida de hidrógeno es una oxidación química. [70] Este proceso de escape de hidrógeno requirió la generación de metano por metanógenos, de modo que los metanógenos en realidad ayudaron a crear las condiciones necesarias para la oxidación de la atmósfera. [40]

Disparador tectónico

Roca de 2.100 millones de años que muestra formación de bandas de hierro

Una hipótesis sugiere que el aumento de oxígeno tuvo que esperar a cambios impulsados ​​tectónicamente en la Tierra, incluida la aparición de plataformas marinas, donde el carbono orgánico reducido podría llegar a los sedimentos y quedar enterrado. [71] El entierro de carbono reducido como grafito o diamante alrededor de zonas de subducción liberó oxígeno molecular a la atmósfera. [72] [73] La aparición de magmas oxidados enriquecidos en azufre formados alrededor de zonas de subducción confirma que los cambios en el régimen tectónico desempeñaron un papel importante en la oxigenación de la atmósfera terrestre. [74]

El oxígeno recién producido se consumió por primera vez en diversas reacciones químicas en los océanos, principalmente con hierro. Se encuentran pruebas en rocas más antiguas que contienen formaciones masivas de bandas de hierro aparentemente formadas cuando este hierro y oxígeno se combinaron por primera vez; La mayor parte del mineral de hierro actual se encuentra en estos depósitos. Se suponía que el oxígeno liberado por las cianobacterias provocaba reacciones químicas que creaban óxido, pero parece que las formaciones de hierro fueron causadas por bacterias fototróficas anoxigénicas que oxidan el hierro, que no requieren oxígeno. [75] La evidencia sugiere que los niveles de oxígeno aumentaron cada vez que masas de tierra más pequeñas chocaron para formar un supercontinente. La presión tectónica impulsó cadenas montañosas, que se erosionaron liberando nutrientes al océano que alimentaron a las cianobacterias fotosintéticas. [76]

Biestabilidad

Otra hipótesis postula un modelo de la atmósfera que presenta biestabilidad : dos estados estacionarios de concentración de oxígeno. El estado de baja concentración estable de oxígeno (0,02%) experimenta una alta tasa de oxidación de metano. Si algún evento eleva los niveles de oxígeno más allá de un umbral moderado, la formación de una capa de ozono protege los rayos UV y disminuye la oxidación del metano, elevando aún más el oxígeno a un estado estable del 21% o más. El Gran Evento de Oxigenación puede entonces entenderse como una transición del estado estacionario inferior al superior. [77] [78]

Fotoperiodo creciente

Las cianobacterias tienden a consumir casi tanto oxígeno durante la noche como lo producen durante el día. Sin embargo, los experimentos demuestran que las esteras de cianobacterias producen un mayor exceso de oxígeno con fotoperiodos más largos. El período de rotación de la Tierra fue de sólo unas seis horas poco después de su formación (4,5 Ga), pero aumentó a 21 horas en 2,4 Ga en el Paleoproterozoico. El período de rotación volvió a aumentar, a partir de hace 700 millones de años, hasta su valor actual de 24 horas. La cantidad total de oxígeno producida por las cianobacterias permaneció igual con los días más largos, pero cuanto más largos son los días, más tiempo tiene el oxígeno para difundirse en el agua. [79] [80] [81]

Consecuencias de la oxigenación

Con el tiempo, el oxígeno empezó a acumularse en la atmósfera, con dos consecuencias importantes.

Cronología de las glaciaciones, mostrada en azul.

Diversificación de minerales

El Gran Evento de Oxigenación desencadenó un crecimiento explosivo en la diversidad de minerales , y muchos elementos se presentan en una o más formas oxidadas cerca de la superficie de la Tierra. [86] Se estima que el GOE fue directamente responsable de más de 2.500 del total de aproximadamente 4.500 minerales que se encuentran hoy en la Tierra. La mayoría de estos nuevos minerales se formaron en formas hidratadas y oxidadas debido a procesos dinámicos del manto y la corteza . [87]

↓ IR
↓ Fin de la glaciación huroniana
Paleoproterozoico
mesoproterozoico
Neoproterozoico
Paleozoico
mesozoico
Cenozoico
│
−2500
│
−2300
│
−2100
│
−1900
│
−1700
│
−1500
│
−1300
│
−1100
│
−900
│
−700
│
−500
│
−300
│
−100
Hace millones de años. Edad de la Tierra = 4.560

Evolución de las cianobacterias

En estudios de campo realizados en el lago Fryxell , en la Antártida, los científicos descubrieron que las capas de cianobacterias productoras de oxígeno producían una capa delgada, de uno a dos milímetros de espesor, de agua oxigenada en un ambiente que de otro modo sería anóxico , incluso bajo hielo espeso. Por inferencia, estos organismos podrían haberse adaptado al oxígeno incluso antes de que el oxígeno se acumulara en la atmósfera. [88] La evolución de tales organismos dependientes de oxígeno finalmente estableció un equilibrio en la disponibilidad de oxígeno, que se convirtió en un componente importante de la atmósfera. [88]

Origen de los eucariotas

Se ha propuesto que un aumento local de los niveles de oxígeno debido a la fotosíntesis de cianobacterias en microambientes antiguos era altamente tóxico para la biota circundante, y que esta presión selectiva impulsó la transformación evolutiva de un linaje de arqueas en los primeros eucariotas . [89] El estrés oxidativo que implica la producción de especies reactivas de oxígeno (ROS) podría haber actuado en sinergia con otros estreses ambientales (como la radiación ultravioleta y/o la desecación ) para impulsar la selección en un linaje temprano de arqueas hacia la eucariosis. Es posible que este ancestro arqueal ya haya tenido mecanismos de reparación del ADN basados ​​en el emparejamiento y la recombinación del ADN y posiblemente algún tipo de mecanismo de fusión celular. [90] [91] Los efectos perjudiciales de las ROS internas (producidas por protomitocondrias endosimbiontes ) en el genoma de las arqueas podrían haber promovido la evolución del sexo meiótico desde estos humildes comienzos. [90] La presión selectiva para una reparación eficiente del daño oxidativo del ADN puede haber impulsado la evolución del sexo eucariota que involucra características tales como fusiones célula-célula, movimientos cromosómicos mediados por el citoesqueleto y aparición de la membrana nuclear . [89] Por lo tanto, la evolución del sexo eucariota y la eucariogénesis fueron probablemente procesos inseparables que evolucionaron en gran parte para facilitar la reparación del ADN. [89] La evolución de las mitocondrias, que son muy adecuadas para ambientes oxigenados, puede haber ocurrido durante el GOE. [92]

Sin embargo, otros autores expresan escepticismo en cuanto a que el GOE haya dado lugar a una diversificación eucariota generalizada debido a la falta de pruebas sólidas, y concluyen que la oxigenación de los océanos y la atmósfera no conduce necesariamente a aumentos en la diversidad ecológica y fisiológica. [93]

Evento Lomagundi-Jatuli

El aumento del contenido de oxígeno no fue lineal: en cambio, hubo un aumento del contenido de oxígeno de alrededor de 2,3 Ga, seguido de una caída de alrededor de 2,1 Ga. Este aumento de oxígeno se denomina evento Lomagundi-Jatuli o evento Lomagundi , [94] [95 ] [96] (llamado así por un distrito de Rhodesia del Sur ) y el período de tiempo se ha denominado Jatulian ; actualmente se considera parte del período riacio . [97] [98] [99] Durante el evento Lomagundi-Jatuli, las cantidades de oxígeno en la atmósfera alcanzaron alturas similares a los niveles modernos, antes de regresar a niveles bajos durante la siguiente etapa, lo que provocó la deposición de lutitas negras (rocas que contienen grandes cantidades de materia orgánica que de otro modo habrían sido quemadas por el oxígeno). Esta caída en los niveles de oxígeno se llamaEvento Shunga-Francevilliano . Se han encontrado pruebas del evento a nivel mundial en lugares comoFennoscandiayWyoming Craton. [100][101]Los océanos parecen haber permanecido ricos en oxígeno durante algún tiempo incluso después de que terminó el evento. [98][102]

Se ha planteado la hipótesis de que los eucariotas evolucionaron por primera vez durante el evento Lomagundi-Jatuli. [98]

Ver también

Referencias

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