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Mil millones aburridos

Los mil millones aburridos , también conocidos como el Proterozoico Medio y la Edad Media de la Tierra , es un período de tiempo geológico informal entre hace 1.800 y 800 millones de años ( Ga ) durante el eón del Proterozoico medio que abarca desde los períodos Statheriano hasta Toniano , caracterizado por más o menos Estabilidad tectónica , estasis climática y lenta evolución biológica . Aunque está bordeado por dos eventos de oxigenación diferentes (el Gran Evento de Oxigenación y el Evento de Oxigenación Neoproterozoico ) y dos eventos glaciales globales (las glaciaciones huroniana y criogénica ), el período Boring Billion en sí tuvo niveles de oxígeno muy bajos y ninguna evidencia geológica de glaciaciones.

Los océanos durante los mil millones de aburridos pueden haber sido pobres en oxígeno, pobres en nutrientes y sulfídicos ( euxinia ), poblados principalmente por bacterias púrpuras anoxigénicas , un tipo de bacteria fotosintética basada en bacterioclorofila que utiliza sulfuro de hidrógeno (H 2 S) para la fijación de carbono . de agua y produce azufre como subproducto en lugar de oxígeno . Esto se conoce como océano de Canfield , y tal composición puede haber causado que los océanos fueran de color negro y turquesa lechoso en lugar de azul o verde como más tarde. (Por el contrario, durante la fase mucho más temprana de la Tierra Púrpura durante el Arcaico, la fotosíntesis fue realizada principalmente por colonias de arqueas usando bombas de protones basadas en retina que absorben la luz verde, y los océanos serían magenta - púrpura .)

A pesar de tales condiciones adversas, los eucariotas pueden haber evolucionado alrededor del comienzo de Boring Billion y haber adoptado varias adaptaciones novedosas, como varios orgánulos , multicelularidad y posiblemente reproducción sexual , y diversificarse en algas , hongos y animales primitivos al final de este intervalo de tiempo. . [1] Tales avances pueden haber sido precursores importantes de la evolución de vida grande y compleja más adelante en la Explosión Avalon de Ediacara y la posterior Explosión Cámbrica Fanerozoica . No obstante, las cianobacterias procarióticas fueron las formas de vida autótrofas dominantes durante este tiempo y probablemente sustentaron una red alimentaria pobre en energía con una pequeña cantidad de protistas en el nivel superior . La tierra probablemente estaba habitada por cianobacterias procarióticas y protolíquenes eucariotas , estos últimos más exitosos aquí probablemente debido a la mayor disponibilidad de nutrientes que en las aguas oceánicas de alta mar.

Descripción

En 1995, los geólogos Roger Buick, Davis Des Marais y Andrew Knoll revisaron la aparente falta de eventos biológicos, geológicos y climáticos importantes durante la era Mesoproterozoica , hace entre 1,6 y 1 mil millones de años (Ga), y, por lo tanto, la describieron como "la época más aburrida de la historia de la Tierra". [2] El término "Mil millones aburridos" fue acuñado por el paleontólogo Martin Brasier para referirse al tiempo entre aproximadamente 2 y 1 Ga, que se caracterizó por estasis geoquímica y estancamiento glacial. [3] En 2013, el geoquímico Grant Young utilizó el término "Mil millones estériles" para referirse a un período de aparente estancamiento glacial y falta de excursiones de isótopos de carbono de 1,8 a 0,8 Ga. [4] En 2014, los geólogos Peter Cawood y Chris Hawkesworth llamaron el tiempo entre 1,7 y 0,75 Ga "Edad Media de la Tierra" debido a la falta de evidencia de movimiento tectónico . [5]

Ahora se cita en gran medida que Boring Billion abarca entre 1,8 y 0,8 Ga, contenido dentro del eón Proterozoico , principalmente el Mesoproterozoico. The Boring Billion se caracteriza por un estancamiento geológico, climático y, en general, evolutivo, con baja abundancia de nutrientes. [6] [7] [8]

En el tiempo previo a los mil millones aburridos, la Tierra experimentó el Gran Evento de Oxigenación debido a la evolución de cianobacterias fotosintéticas oxigenadas y la glaciación huroniana resultante ( Tierra bola de nieve ), la formación de la capa de ozono que bloquea los rayos UV y la oxidación de varios metales. [9] Se cree que los niveles de oxígeno durante los Mil Millones de Aburrimientos fueron notablemente más bajos que durante el Gran Evento de Oxidación, quizás entre el 0,1% y el 10% de los niveles modernos. [10] Terminó con la desintegración del supercontinente Rodinia durante el período Toniense (1000-720 Ma), un segundo evento de oxigenación y otra Tierra Bola de Nieve en el período criogénico . [5] [11]

Estasis tectónica

Reconstrucción de Colombia (1,6 Gya)

La evolución de la biosfera , la atmósfera y la hidrosfera de la Tierra ha estado vinculada durante mucho tiempo al ciclo de los supercontinentes , donde los continentes se agregan y luego se separan. The Boring Billion vio la evolución de dos supercontinentes: Columbia (o Nuna) y Rodinia . [8] [12]

El supercontinente Columbia se formó entre 2,0 y 1,7 Ga y permaneció intacto hasta al menos 1,3 Ga. La evidencia geológica y paleomagnética sugiere que Columbia experimentó solo cambios menores para formar el supercontinente Rodinia entre 1,1 y 0,9 Ga. Las reconstrucciones paleogeográficas sugieren que el conjunto del supercontinente estaba ubicado en zonas de clima ecuatorial y templado , y hay poca o ninguna evidencia de fragmentos continentales en regiones polares . [12]

Debido a la falta de evidencia de acumulación de sedimentos (en márgenes pasivos) que se produciría como resultado del rifting , [13] el supercontinente probablemente no se dividió, sino que fue simplemente un conjunto de protocontinentes y cratones yuxtapuestos . No hay evidencia de rifting hasta la formación de Rodinia, 1,25 Ga en el norte de Laurentia y 1 Ga en el este del Báltico y el sur de Siberia . [8] La ruptura no se produjo hasta 0,75 Ga, marcando el final de Boring Billion. [5] Esta estasis tectónica puede haber estado relacionada con la química oceánica y atmosférica. [8] [6]

Es posible que la astenosfera (la capa fundida del manto de la Tierra sobre la que esencialmente flotan y se mueven las placas tectónicas) estuviera demasiado caliente para sustentar la tectónica de placas moderna en ese momento. En lugar de un vigoroso reciclaje de placas en zonas de subducción , las placas estuvieron unidas entre sí durante miles de millones de años hasta que el manto se enfrió lo suficiente. El inicio de este componente de la tectónica de placas puede haber sido favorecido por el enfriamiento y engrosamiento de la corteza que, una vez iniciado, hizo que la subducción de las placas fuera anormalmente fuerte, y ocurrió al final del Boring Billion. [5]

No obstante, aún ocurrieron importantes eventos magmáticos , como la formación (a través de una columna de magma ) de la provincia de Musgrave de Australia central, de 220.000 km2 (85.000 millas cuadradas) entre 1,22 y 1,12 Ga, [14] y los 2.700.000 km2 ( 1.000.000 de millas cuadradas) Gran provincia ígnea canadiense de Mackenzie , 1,27 Ga. [15] La tectónica de placas todavía estaba lo suficientemente activa como para formar montañas, con varias orogenias , incluida la orogenia de Grenville , [16] ocurriendo en ese momento.

Estabilidad climática

Gráfico que muestra las temperaturas medias durante el Mesoproterozoico. La línea azul utiliza la concentración de CO 2 5 veces más que en la actualidad, la línea roja 10 veces y el punto rojo muestra el rango de temperatura promedio en los trópicos.

Hay poca evidencia de una variabilidad climática significativa durante este período. [4] [17] Es probable que el clima no estuviera dictado principalmente por la luminosidad solar porque el Sol era entre un 5% y un 18% menos luminoso de lo que es hoy, pero no hay evidencia de que el clima de la Tierra fuera significativamente más frío. [18] [19] De hecho, Boring Billion parece carecer de evidencia de glaciaciones prolongadas, que pueden observarse con una periodicidad regular en otras partes de la historia geológica de la Tierra. [19] Los niveles elevados de CO 2 no podrían haber sido el principal impulsor del calentamiento porque los niveles habrían tenido que ser entre 30 y 100 veces mayores que los niveles preindustriales [18] y habrían producido una acidificación sustancial de los océanos [19] para evitar la formación de hielo, que también no ocurrió. Los niveles mesoproterozoicos de CO 2 pueden haber sido comparables a los del eón fanerozoico , quizás entre 7 y 10 veces superiores a los niveles modernos. [20] El primer registro de hielo de este período se informó en 2020 de la Formación Diabaig escocesa de 1 Ga en el Grupo Torridon , donde las formaciones de piedras caídas probablemente se formaron a partir de escombros del rafting en hielo ; el área, entonces situada entre 35 y 50 ° S, era un lago (posiblemente de tierras altas) que se cree que se congeló en invierno y se derritió en verano, y el rafting se producía en el deshielo primaveral. [21]

Una mayor abundancia de otros gases de efecto invernadero, concretamente el metano producido por los procariotas, puede haber compensado los bajos niveles de CO 2 ; un mundo en gran medida libre de hielo logrado gracias a una concentración de metano atmosférico de 140 partes por millón (ppm). [20] [18] Los procariotas metanogénicos no podrían haber producido tanto metano, lo que implica que algún otro gas de efecto invernadero, probablemente óxido nitroso , estaba elevado, tal vez a 3 ppm (10 veces los niveles actuales). Según las supuestas concentraciones de gases de efecto invernadero, las temperaturas ecuatoriales durante el Mesoproterozoico pueden haber sido de aproximadamente 295 a 300 K (22 a 27 °C; 71 a 80 °F), en los trópicos 290 K (17 °C; 62 °F), en 60° 265–280 K (−8–7 °C; 17–44 °F), y los polos 250–275 K (−23–2 °C; −10–35 °F); [22] y la temperatura media mundial es de unos 19 °C (66 °F), 4 °C (7,2 °F) más cálida que la actual. Las temperaturas en los polos cayeron por debajo del punto de congelación en invierno, lo que permitió la formación temporal de hielo marino y nevadas, pero probablemente no hubo capas de hielo permanentes. [7]

También se ha propuesto que, debido a que se ha demostrado que la intensidad de los rayos cósmicos está correlacionada positivamente con la cobertura de nubes, y la cobertura de nubes refleja la luz hacia el espacio y reduce las temperaturas globales, las tasas de bombardeo más bajas durante este tiempo debido a la menor formación de estrellas en el La galaxia causó menos nubosidad y evitó eventos de glaciación, manteniendo un clima cálido. [19] [23] Además, alguna combinación de intensidad de meteorización que habría reducido los niveles de CO 2 mediante la oxidación de los metales expuestos, el enfriamiento del manto y la reducción del calor geotérmico y el vulcanismo, y el aumento de la intensidad solar y el calor solar pueden haber alcanzado un equilibrio. salvo formación de hielo. [4]

Por el contrario, es posible que los movimientos glaciales de hace más de mil millones de años no hayan dejado muchos restos en la actualidad, y una aparente falta de pruebas podría deberse a que el registro fósil está incompleto más que a su ausencia. Además, los bajos niveles de oxígeno y de intensidad solar pueden haber impedido la formación de la capa de ozono , evitando que los gases de efecto invernadero quedaran atrapados en la atmósfera y calentando la Tierra a través del efecto invernadero , lo que habría provocado la glaciación. [24] [25] [26] Aunque no se necesita mucho oxígeno para sostener la capa de ozono, y los niveles durante el Boring Billion pueden haber sido lo suficientemente altos para ello, [27] la Tierra puede haber sido bombardeada más intensamente por radiación ultravioleta que hoy. [28]

composición oceánica

Los océanos parecen haber tenido bajas concentraciones de nutrientes clave que se cree que son necesarios para la vida compleja, a saber, molibdeno , hierro, nitrógeno y fósforo , en gran parte debido a la falta de oxígeno y la oxidación resultante necesaria para estos ciclos geoquímicos . [29] [30] [31] Los nutrientes podrían haber sido más abundantes en entornos terrestres, como lagos o entornos costeros más cercanos a la escorrentía continental. [32]

En general, los océanos pueden haber tenido una capa superficial oxigenada, una capa intermedia sulfídica [33] [34] [35] y una capa inferior subóxica . [36] [37] La ​​composición predominantemente sulfídica puede haber causado que los océanos tuvieran un color negro y turquesa lechoso en lugar de azul. [38]

Oxígeno

El registro geológico de la Tierra indica dos eventos asociados con aumentos significativos en los niveles de oxígeno en la Tierra: uno ocurrió entre 2,4 y 2,1 Ga, conocido como el Gran Evento de Oxidación (GOE), y el segundo ocurrió aproximadamente 0,8 Ga, conocido como el Evento de Oxidación Neoproterozoico . (NOE). [39] Se cree que el período intermedio, durante los mil millones de aburridos, tuvo bajos niveles de oxígeno (con fluctuaciones menores), lo que llevó a aguas anóxicas generalizadas . [34]

Los océanos pueden haber estado claramente estratificados, con el agua superficial oxigenada [33] [34] [35] y el agua profunda subóxica (menos de 1 μM de oxígeno), [37] esta última posiblemente mantenida por niveles más bajos de hidrógeno (H 2 ) y H 2 S emitido por respiraderos hidrotermales de aguas profundas que, de otro modo, habrían sido químicamente reducidos por el oxígeno, es decir, aguas euxínicas . [36] Incluso en las aguas menos profundas, es posible que cantidades significativas de oxígeno se hayan restringido principalmente a áreas cercanas a la costa. [40] La descomposición de la materia orgánica que se hunde también habría lixiviado oxígeno de las aguas profundas. [41] [34]

La caída repentina de O 2 después del Gran Evento de Oxigenación (indicado por los niveles de δ13C como una pérdida de 10 a 20 veces el volumen actual de oxígeno atmosférico) se conoce como el Evento Lomagundi-Jatuli y es el evento isotópico de carbono más destacado. en la historia de la Tierra. [42] [43] [44] Los niveles de oxígeno pueden haber sido inferiores al 0,1 al 1% de los niveles actuales, [45] lo que habría estancado efectivamente la evolución de la vida compleja durante los mil millones aburridos. [39] [35] Sin embargo, se propone que ocurrió un evento de oxigenación mesoproterozoico (MOE), durante el cual el oxígeno aumentó transitoriamente a aproximadamente 4% PAL en varios momentos, entre 1,59 y 1,36 Ga. [46] En particular, algunos La evidencia de la Formación Gaoyuzhuang sugiere un aumento de oxígeno alrededor de 1,57 Ga, [47] mientras que la Formación Velkerri en el Grupo Roper del Territorio del Norte de Australia , [48] la Formación Kaltasy ( ruso : Калтасинская свита ) de Volgo-Uralia , Rusia. , [40] y la Formación Xiamaling en el Cratón del norte de China [49] [50] indican una oxigenación notable alrededor de 1,4 Ga, aunque no está claro el grado en que esto representa los niveles globales de oxígeno. [48] ​​Las condiciones óxicas se habrían vuelto dominantes en el NOE causando la proliferación de la actividad aeróbica sobre la anaeróbica , [33] [34] [41] pero las condiciones subóxicas y anóxicas generalizadas probablemente duraron hasta aproximadamente 0,55 Ga, correspondientes a la biota de Ediacara y la explosión del Cámbrico. . [51] [52]

Azufre

Diagrama de cómo se forman las condiciones euxínicas .

En 1998, el geólogo Donald Canfield propuso lo que hoy se conoce como la hipótesis del océano de Canfield . [33] Canfield afirmó que los niveles crecientes de oxígeno en la atmósfera en el Gran Evento de Oxigenación habrían reaccionado y oxidado los depósitos continentales de pirita de hierro (FeS 2 ), con sulfato (SO 4 2− ) como subproducto, que fue transportado al mar. [53] Los microorganismos reductores de sulfato convirtieron esto en sulfuro de hidrógeno (H 2 S), dividiendo el océano en una capa superficial algo óxica y una capa sulfídica debajo, con bacterias anoxigénicas viviendo en la frontera, metabolizando el H 2 S y creando azufre. como producto de desecho. Esto creó condiciones euxínicas generalizadas en las aguas medias, un estado anóxico con una alta concentración de azufre, que era mantenido por las bacterias. [54] [41] [35] Muchos depósitos del Boring Billion contienen proporciones isotópicas de mercurio características de la zona fótica euxinia [55] Un estudio geoquímico más sistemático del Proterozoico Medio indica que los océanos eran en gran parte ferruginosos con una delgada capa superficial de débilmente aguas oxigenadas, [56] y euxinia pueden haber ocurrido en áreas relativamente pequeñas, tal vez menos del 7% del fondo marino. [57] Las muy bajas concentraciones de molibdeno en el Mesoproterozoico podrían explicarse suficientemente incluso con un porcentaje tan relativamente bajo del fondo marino siendo euxínico. [34] Euxinia se expandió y contrajo, alcanzando a veces la zona fótica y otras veces quedando relegada a aguas más profundas. [58] La evidencia de la cuenca McArthur del norte de Australia revela que los entornos intracontinentales en particular tenían niveles bajos de sulfuro de forma intermitente. [59]

Hierro

Entre las rocas que datan del Boring Billion, hay una notoria falta de formaciones de hierro en bandas , que se forman a partir del hierro en la columna de agua superior (proveniente de las profundidades del océano) que reacciona con el oxígeno y se precipita fuera del agua. Aparentemente cesan en todo el mundo después de 1,85 Ga. Canfield argumentó que el SO oceánico2-4 redujo todo el hierro en las profundidades anóxicas del mar. [33] El hierro podría haber sido metabolizado por bacterias anoxigénicas. [60] También se ha propuesto que el impacto del meteorito de 1,85 Ga Sudbury mezcló el océano previamente estratificado a través de tsunamis, la interacción entre el agua de mar vaporizada y la atmósfera oxigenada, la cavitación oceánica y la escorrentía masiva de los márgenes continentales destruidos hacia el mar. Las aguas profundas subóxicas resultantes (debido a la mezcla de agua superficial oxigenada con aguas profundas previamente anóxicas) habrían oxidado el hierro de aguas profundas, impidiendo que fuera transportado y depositado en los márgenes continentales. [36]

No obstante, sí existían aguas ricas en hierro, como la Formación Xiamaling de 1,4 Ga en el norte de China, que tal vez fue alimentada por respiraderos hidrotermales de aguas profundas. Las condiciones ricas en hierro también indican agua de fondo anóxica en esta área, ya que las condiciones óxicas habrían oxidado todo el hierro. [60]

Formas de vida

La baja abundancia de nutrientes puede haber facilitado la fotosimbiosis (donde un organismo es capaz de realizar la fotosíntesis y el otro metaboliza el producto de desecho) entre los procariotas ( bacterias y arqueas ) y la aparición de eucariotas . Bacteria, Archaea y Eukaryota son los tres dominios , el ranking taxonómico más alto. Los eucariotas se distinguen de los procariotas por un núcleo y orgánulos rodeados de membranas, y casi todos los organismos multicelulares son eucariotas. [61]

Procariotas

Estromatolito de 1,44 Ga del Parque Nacional Glacier , Montana

Los procariotas eran las formas de vida dominantes en Boring Billion. [9] [62] [33] Los microfósiles indican la presencia de cianobacterias, bacterias de azufre verdes y púrpuras , arqueas productoras de metano, bacterias que metabolizan el sulfato, arqueas o bacterias que metabolizan el metano , bacterias que metabolizan el hierro, bacterias que metabolizan el nitrógeno y Bacterias fotosintéticas anoxigénicas. [63]

Se cree que las cianobacterias anoxigénicas fueron los fotosintetizadores dominantes, metabolizando el abundante H 2 S en los océanos. En aguas ricas en hierro, las cianobacterias pueden haber sufrido envenenamiento por hierro , especialmente en aguas costeras donde las aguas profundas ricas en hierro se mezclaban con aguas superficiales y, por lo tanto, eran superadas por otras bacterias que podían metabolizar tanto el hierro como el H 2 S. Sin embargo, el envenenamiento por hierro podría haber sido reducido por aguas ricas en sílice o por la biomineralización del hierro dentro de la célula. [63]

Los linajes planctónicos unicelulares de cianobacterias evolucionaron en agua dulce durante la mitad del Mesoproterozoico , y durante el Neoproterozoico , tanto los ancestros marinos bentónicos como algunos de agua dulce dieron lugar a cianobacterias planctónicas marinas (tanto fijadoras como no fijadoras de nitrógeno), contribuyendo a la oxigenación del Océanos precámbricos. [64] [65]

Investigaciones de laboratorio con cianobacterias han demostrado que la enzima nitrogenasa, que se utiliza para fijar el nitrógeno atmosférico, deja de funcionar cuando los niveles de oxígeno son superiores al 10% de los niveles atmosféricos actuales. La ausencia de nitrógeno debido a una mayor cantidad de oxígeno habría creado un circuito de retroalimentación negativa donde los niveles de oxígeno atmosférico se estabilizaron en un 2%, lo que comenzó a cambiar hace unos 600 millones de años cuando las plantas terrestres comenzaron a liberar oxígeno. Hace 408 millones de años, las cianobacterias fijadoras de nitrógeno habían desarrollado heterocistos para proteger su nitrogenasa del oxígeno. [66] [67]

Eucariotas

Los eucariotas pueden haber surgido alrededor del comienzo de Boring Billion, [1] coincidiendo con la acreción de Columbia, que de alguna manera podría haber aumentado los niveles de oxígeno oceánico. [11] Aunque se han afirmado registros de eucariotas de hace 2.100 millones de años, estos se han considerado cuestionables, y los restos de eucariotas inequívocos más antiguos datan de hace alrededor de 1.800 a 1.600 millones de años en China. [68] Después de esto, la evolución eucariota fue bastante lenta, [9] posiblemente debido a las condiciones euxínicas del océano Canfield y a la falta de nutrientes y metales clave [5] [1] que impidieron que surgiera vida grande y compleja con altos requisitos de energía. evolucionando. [24] Las condiciones euxínicas también habrían disminuido la solubilidad del hierro [33] y del molibdeno , [69] metales esenciales en la fijación de nitrógeno . La falta de nitrógeno disuelto habría favorecido a los procariotas sobre los eucariotas, ya que los primeros pueden metabolizar el nitrógeno gaseoso. [70] Una hipótesis alternativa sobre la falta de diversificación entre los eucariotas implica altas temperaturas durante el Boring Billion en lugar de bajos niveles de oxígeno, postulando que el hecho de que los eventos de oxigenación anteriores al Neoproterozoico tardío no impulsaran la evolución eucariota sugiere que no fue el principal limitante. factor que lo inhibe. [71]

1.6 Fósil de Ga Ramathallus , el alga roja más antigua conocida [72]

No obstante, la diversificación de los macroorganismos eucariotas del grupo de la corona parece haber comenzado alrededor de 1,6 a 1 Ga, aparentemente coincidiendo con un aumento en las concentraciones de nutrientes clave. [1] Según el análisis del reloj molecular , las plantas se separaron de los animales y los hongos aproximadamente 1,6 Ga; animales y hongos alrededor de 1,5 Ga; Bilaterianos y cnidarios (animales con y sin simetría bilateral respectivamente ) alrededor de 1,3 Ga; esponjas 1,35 Ga; [73] y Ascomycota y Basidiomycota (las dos divisiones del subreino del hongo Dikarya ) 0,97 Ga. [73] Los autores del artículo afirman que sus estimaciones de tiempo no están de acuerdo con el consenso científico.

Fósiles del Paleoproterozoico tardío y Mesoproterozoico temprano de la cuenca sedimentaria Vindhyan de la India, [74] el Grupo Ruyang del norte de China, [75] [76] [77] y la Formación Kotuikan del Escudo Anabar de Siberia, [78] entre En otros lugares, indican altas tasas (según los estándares anteriores a Ediacara) de diversificación eucariota entre 1,7 y 1,4 Ga, [79] aunque gran parte de esta diversidad está representada por clados de eucariotas previamente desconocidos y que ya no existen. [78] Las esteras de algas rojas más antiguas conocidas datan de 1,6 Ga. [72] El hongo más antiguo conocido data de 1,01 a 0,89 Ga del norte de Canadá. [80] Los eucariotas multicelulares, que se cree que son descendientes de agregados unicelulares coloniales, probablemente habían evolucionado entre 2 y 1,4 Ga. [81] [82] Del mismo modo, los primeros eucariotas multicelulares probablemente se agregaron principalmente en esteras de estromatolitos . [11]

El alga roja Bangiomorpha es la forma de vida meiótica y de reproducción sexual más antigua conocida , [83] y evolucionó en el año 1.047 Ga. [84] En base a esto, estas adaptaciones evolucionaron entre ca. 2–1,4 Ga. [1] Alternativamente, estos pueden haber evolucionado mucho antes que el último ancestro común de los eucariotas, dado que la meiosis se realiza utilizando las mismas proteínas en todos los eucariotas, tal vez remontándose hasta el hipotético mundo del ARN . [85]

Los orgánulos celulares probablemente se originaron a partir de cianobacterias de vida libre ( simbiogénesis ) [86] [87] [1] posiblemente después de la evolución de la fagocitosis (engullendo otras células) con la eliminación de la pared celular rígida que solo era necesaria para la reproducción asexual. [9] Las mitocondrias ya habían evolucionado en el Gran Evento de Oxigenación, pero se cree que los plastidios utilizados en las primoplantas para la fotosíntesis aparecieron entre 1,6 y 1,5 Ga. [73] Las histonas probablemente aparecieron durante el Boring Billion para ayudar a organizar y empaquetar la creciente cantidad de ADN de células eucariotas en nucleosomas . [9] Los hidrogenosomas utilizados en la actividad anaeróbica pueden haberse originado en esta época a partir de un arqueón. [88] [86]

Dados los hitos evolutivos alcanzados por los eucariotas, este período de tiempo podría considerarse un precursor importante de la explosión del Cámbrico de aproximadamente 0,54 Ga, y de la evolución de vida relativamente grande y compleja. [9]

Ecología

Debido a la marginación de las partículas alimenticias grandes, como las algas, a favor de las cianobacterias y los procariotas que no transmiten tanta energía a niveles tróficos superiores, probablemente no se formó una red alimentaria compleja y no pudieron evolucionar grandes formas de vida con altas demandas energéticas. . Tal red alimentaria probablemente sólo sustentaba a un pequeño número de protistas como, en cierto sentido, superdepredadores . [62]

Los acritarcos eucariotas fotosintéticos presumiblemente oxigenados , quizás un tipo de microalga , habitaban las aguas superficiales del Mesoproterozoico. [89] Su población puede haber estado limitada en gran medida por la disponibilidad de nutrientes más que por la depredación porque se ha informado que las especies han sobrevivido durante cientos de millones de años, pero después de 1 Ga, la duración de las especies se redujo a aproximadamente 100 Ma, tal vez debido al aumento de la herbivoría por primeros protistas. Esto es consistente con la caída de la supervivencia de las especies a 10 Ma justo después de la explosión del Cámbrico y la expansión de los animales herbívoros. [90]

Las concentraciones relativamente bajas de molibdeno en el océano a lo largo de Boring Billion se han sugerido como un factor limitante importante que mantuvo bajas las poblaciones de microorganismos fijadores de nitrógeno en océanos abiertos, que requieren molibdeno para producir nitrogenasas , aunque en ambientes costeros y de agua dulce cercanos a fuentes fluviales de Es posible que el molibdeno disuelto todavía haya albergado importantes comunidades de fijadores de nitrógeno. La baja tasa de fijación de nitrógeno, que solo terminó durante el criogénico con la evolución de los fijadores de nitrógeno planctónicos, significó que el amonio libre escaseara durante este intervalo de tiempo, lo que limitó severamente la evolución y diversificación de la biota multicelular. [91]

vida en tierra

Algunas de las primeras pruebas de la colonización procariótica de la tierra datan de antes del año 3 Ga, [92] posiblemente ya en el año 3,5 Ga. [93] Durante los Boring Billion, la tierra pudo haber estado habitada principalmente por tapetes de cianobacterias. [94] [95] [96] [97] El polvo habría proporcionado una gran cantidad de nutrientes y un medio de dispersión para los microbios que habitan en la superficie, aunque también podrían haberse formado comunidades microbianas en cuevas y lagos y ríos de agua dulce. [28] [98] Hacia 1,2 Ga, las comunidades microbianas pueden haber sido lo suficientemente abundantes como para haber afectado la meteorización, la erosión , la sedimentación y varios ciclos geoquímicos, [95] y las esteras microbianas expansivas podrían indicar que la corteza biológica del suelo era abundante. [28]

Los primeros eucariotas terrestres pueden haber sido hongos líquenes de aproximadamente 1,3 Ga, [99] que pastaban en las esteras microbianas. [28] Los abundantes microfósiles eucariotas del grupo escocés Torridon de agua dulce parecen indicar una dominancia eucariota en hábitats no marinos en 1 Ga, [100] probablemente debido a una mayor disponibilidad de nutrientes en áreas más cercanas a los continentes y a la escorrentía continental. [32] Estos líquenes pueden haber facilitado posteriormente la colonización de plantas de alguna manera. [99] Parece haber ocurrido un aumento masivo en la biomasa fotosintética terrestre alrededor de 0,85 Ga, indicado por un flujo de carbono de origen terrestre, que puede haber aumentado los niveles de oxígeno lo suficiente como para sustentar una expansión de eucariotas multicelulares. [101]

Ver también

enlaces externos

Referencias

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