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Arenavirus

Un arenavirus es un virus de ARN ambisentido bi o trisegmentado que es miembro de la familia Arenaviridae . [1] [2] Estos virus infectan a roedores y ocasionalmente a humanos. También se ha descubierto una clase de arenavirus novedosos y muy divergentes, propiamente conocidos como reptarenavirus, que infectan a las serpientes y producen la enfermedad de cuerpos de inclusión , principalmente en las boas constrictoras . Se sabe que al menos ocho arenavirus causan enfermedades humanas. Las enfermedades derivadas de los arenavirus varían en gravedad. La meningitis aséptica, una enfermedad humana grave que causa inflamación que cubre el cerebro y la médula espinal, puede surgir del virus de la coriomeningitis linfocítica . Los síndromes de fiebre hemorrágica , incluida la fiebre de Lassa , se derivan de infecciones como el virus Guanarito , el virus Junín , el virus Lassa , el virus Lujo , [3] el virus Machupo , el virus Sabia o el virus Whitewater Arroyo . [4] Debido a la asociación epidemiológica con los roedores, algunos arenavirus y bunyavirus se denominan robovirus .

Estructura

Estructura del mammarenavirus y composición del genoma.

Vistos en sección transversal, los arenavirus contienen partículas granuladas que son ribosomas adquiridos de sus células huésped. Es de esta característica que adquirieron el nombre de arena , de la raíz latina que significa arena . [5] No se cree que las estructuras ribosómicas sean esenciales para la replicación del virus. Las partículas de virus, o viriones, son pleomórficas (de forma variable), pero a menudo son esféricas, con un diámetro de 60 a 300 nm y están cubiertas con picos de glicoproteínas en la superficie. [6]

El virus contiene una nucleocápside con cuentas con dos segmentos de ARN monocatenario . La nucleocápside consta de un núcleo de ácido nucleico encerrado en una cubierta proteica. Aunque se clasifican como virus de sentido negativo , [7] los arenavirus son ambisentido . Mientras que secciones de su genoma codifican genes en sentido negativo (polaridad inversa), otras secciones codifican genes en dirección opuesta (sentido directo/positivo). Se teoriza que esta compleja estructura de expresión genética es un sistema regulador primitivo, que permite al virus controlar qué proteínas se sintetizan y en qué momento del ciclo de vida. El ciclo de vida del arenavirus está restringido al citoplasma celular. [ cita necesaria ]

genoma

Genomas de Arenaviridae

Los arenavirus tienen un genoma de ARN segmentado que consta de dos ARN ambisentido monocatenarios. [8] Como ocurre con todos los virus de ARN de sentido negativo, el ARN genómico por sí solo no es infeccioso y se requiere la maquinaria de replicación viral para iniciar la infección dentro de una célula huésped. [9] El ARN de sentido genómico empaquetado en el virión del arenavirus se denomina ARN de sentido negativo y primero debe copiarse en un ARNm de sentido positivo para producir proteína viral . [10] Los segmentos de ARN se denominan Pequeño (S), Mediano (M; si está presente) y Grande (L), [8] [11] y codifican cuatro proteínas virales en una estrategia de codificación ambisentido única. [12] [13] Para los mammarenavirus y reptarenavirus, cada segmento de ARN codifica dos proteínas virales en orientación opuesta, de modo que el genoma de ARN de sentido negativo sirve como plantilla para la transcripción de un único ARNm y la copia de sentido positivo del genoma de ARN. moldea un segundo ARNm . [10] Las secuencias codificantes separadas de las dos proteínas virales están divididas por una secuencia de ARN de región intergénica que se predice que se plegará en una estructura estable en horquilla. [14]

Los extremos terminales de cada segmento de ARN contienen una secuencia altamente conservada de 19 nucleótidos que es fundamental para el reclutamiento de la maquinaria de replicación viral y el inicio de la transcripción del ARNm viral y la replicación genómica . [15] [16] [17] [18] [19] Las secuencias conservadas de los extremos 5' y 3' del ARN son complementarias y permiten que cada segmento de ARN adopte una estructura de doble cadena de ARN [20] que mantiene los extremos cercanos proximidad y da como resultado una apariencia circular con respecto a las plantillas genómicas de arenavirus purificadas visualizadas por microscopía electrónica . [21] [22] La estructura del ARN bicatenario es fundamental para la síntesis eficiente del ARN viral, [18] [23] pero las posibles interacciones interterminales del ARN bicatenario deben aliviarse transitoriamente para poder reclutar la polimerasa viral . [19]

El ARN del segmento S mide aproximadamente 3,5 kb y codifica la proteína de la nucleocápside (NP) y la glicoproteína (GPC) virales. [24] El ARN del segmento L mide aproximadamente 7,2 kb y codifica la ARN polimerasa viral dependiente de ARN (L) y una pequeña proteína que contiene un dominio RING (Z). [25] [26] [27]

La proteína Z forma homo oligómeros y un componente estructural de los viriones. [28] La formación de estos oligómeros es un paso esencial para el ensamblaje y la gemación de partículas. La unión entre Z y el complejo de glicoproteínas de la envoltura viral es necesaria para la infectividad del virión. Z también interactúa con las proteínas L y NP. La actividad polimerasa parece estar modulada por la asociación entre las proteínas L y Z. La interacción entre las proteínas Z y NP es fundamental para el empaquetado del genoma. [ cita necesaria ]

Microbiología

Ciclo de replicación de arenavirus.

La glicoproteína (GP) se sintetiza como molécula precursora. [29] Se divide en tres partes: GP1, GP2 y un péptido señal estable (SSP). Estas reacciones son catalizadas por peptidasas de señal celular y la enzima celular subtilisina kexina isozima-1 (SKI-1)/proteasa del sitio-1 (S1P). Estos procesos son esenciales para la competencia de fusión y la incorporación de GP maduros en partículas de virión en ciernes nacientes. [ cita necesaria ]

Taxonomía

Dentro de la familia Arenaviridae , anteriormente todos los arenavirus se ubicaban en el género Arenavirus , pero en 2015 se dividieron en los géneros Mammarenavirus para los que tienen huéspedes mamíferos y Reptarenavirus para los que infectan a las serpientes. [30] [31] Los reptarenavirus y los mammarenavirus están separados por una barrera de especies impenetrable. Los roedores infectados no pueden transmitir enfermedades a las serpientes, y la EII en serpientes cautivas no se transmite a los humanos. [ cita necesaria ]

También se ha establecido un tercer género, Hartmanivirus (que no debe confundirse con el género Haartmanvirus de fagos vibrio de la familia Demerecviridae , orden Caudovirales ), [32] que incluye otras especies que infectan a las serpientes. La organización del genoma de este género es típica de los arenavirus pero sus glicoproteínas se parecen a las de los filovirus . Las especies de este género carecen de la proteína de la matriz. [33]

También se ha establecido un cuarto género, Antennavirus , [34] para albergar dos arenavirus que se encuentran en el pez sapo estriado ( Antennarius striatus ). [35] Se ha detectado un tercer virus antena en el salmón Chinook y el salmón rojo . [36]

Los mammarenavirus se pueden dividir en dos serogrupos, que difieren genéticamente y por distribución geográfica: [37] Cuando el virus se clasifica como "Viejo Mundo", significa que se encontró en el hemisferio oriental en lugares como Europa, Asia y África. Cuando se encuentra en el hemisferio occidental, en lugares como Argentina, Bolivia, Venezuela, Brasil y Estados Unidos, se clasifica como "Nuevo Mundo". El virus de la coriomeningitis linfocítica (LCM) es el único mammarenavirus que se encuentra en todo el mundo debido a su omnipresente huésped del Viejo Mundo, el ratón doméstico . Los virus del área del Viejo y Nuevo Mundo parecen haber divergido hace aproximadamente 45.000 años. [38] Los Mammarenavirus del Viejo Mundo se originaron hace ~23,1-1,88 mil años, muy probablemente en el sur de África, mientras que los Mammarenavirus del Nuevo Mundo evolucionaron en la región de América Latina y el Caribe hace ~41,4-3,3 mil años. [38]

mamarenavirus

Complejo del Viejo Mundo

Taxonomía y ubicación de arenavirus

Complejo del Nuevo Mundo

Reptarenavirus

Hartmanivirus

Virus de antena

Evolución

Se ha estudiado la evolución del género Mammarenavirus. [38] Las especies del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo divergieron hace menos de 45.000 años. Las especies del Nuevo Mundo evolucionaron hace entre 41.400 y 3.300 años en la región de América Latina y el Caribe. Las especies del Viejo Mundo evolucionaron hace entre 23.100 y 1.880 años, muy probablemente en el sur de África. [38]

Embalses

Algunos arenavirus son patógenos zoonóticos y generalmente están asociados con enfermedades transmitidas por roedores a los humanos. Cada virus suele estar asociado con una especie huésped de roedor particular en la que se mantiene. Los arenavirus persisten en la naturaleza infectando primero a los roedores y luego transmitiéndose a los humanos. Los humanos pueden infectarse a través de la exposición de las mucosas a aerosoles o por el contacto directo de la piel erosionada con el material infeccioso, derivado de roedores infectados. [6] Los aerosoles son finas nieblas o aerosoles de excrementos secos de roedores, especialmente orina que se deja caer al medio ambiente. La mayoría de los Arenavirus capturados por humanos se encuentran dentro de sus propios hogares cuando estos roedores buscan refugio. El virus puede contraerse en fábricas, a través de alimentos contaminados o en áreas de trabajo agrícola. El riesgo de que los humanos contraigan la infección por Arenavirus está relacionado con la edad, la raza o el sexo dentro del grado de contacto con los excrementos secos de los roedores. [ cita necesaria ]

Epidemiología

Hospedadores

Enfermedades clínicas

Comparación de fenotipos de enfermedades de arenavirus OW y NW
  1. Los virus de la coriomeningitis linfocítica (LCM) causan una enfermedad febril similar a la influenza , pero ocasionalmente pueden causar meningitis, característicamente acompañada de una gran cantidad de linfocitos en el líquido cefalorraquídeo (como sugiere el nombre LCM).
  2. El virus de Lassa causa la fiebre de Lassa . La fiebre de Lassa es endémica en África occidental. El virus se aisló por primera vez de estadounidenses estacionados en la aldea de Lassa, Nigeria. El virus se puede transmitir de persona a persona.
    • Enfermedades subclínicas: los estudios serológicos sugieren que las infecciones inaparentes, especialmente entre miembros de tribus cazadoras, son comunes.
    • Infecciones clínicas: la fiebre de Lassa se caracteriza por fiebre alta, mialgia grave, coagulopatía, erupción cutánea hemorrágica y hemorragia visceral ocasional, así como necrosis del hígado y el bazo.
  3. Otros arenavirus como el virus Junín y el virus Machupo causan fiebres hemorrágicas.

Todas estas enfermedades suponen una gran amenaza para la salud pública en las regiones donde tiene lugar. Por ejemplo, cuando el virus Lassa del Viejo Mundo se convierte en fiebre de Lassa, esto suele provocar una mortalidad significativa. De manera similar, el virus Junín del Nuevo Mundo causa la fiebre hemorrágica argentina. Esta fiebre es una enfermedad grave con manifestaciones hemorrágicas y neurológicas y una letalidad del quince al treinta por ciento. [6] La forma en que se propaga este virus es a través de un aumento de los viajes hacia y desde regiones endémicas. Estos viajes han llevado a la importación de la fiebre de Lassa a áreas metropolitanas no endémicas de todo el mundo.

Brotes recientes

Una nueva especie de arenavirus llamada virus Lujo se ha relacionado con cinco pacientes que presentaban síntomas de fiebre hemorrágica viral en Sudáfrica. [40] La enfermedad se originó cerca de Lusaka, Zambia y se extendió a Johannesburgo , Sudáfrica , después de que el primer paciente fuera transportado a un hospital allí. Los resultados de las pruebas de secuenciación genética realizadas por epidemiólogos de la Universidad de Columbia en la ciudad de Nueva York , EE. UU., y de la División de Patógenos Especiales de los Centros para el Control de Enfermedades en Atlanta , EE. UU., proporcionaron evidencia de que el agente causante de la enfermedad es un virus del familia Arenaviridae, que finalmente provocó la muerte de cuatro de los cinco infectados en Zambia y Sudáfrica durante el brote que comenzó en septiembre de 2008. [ cita necesaria ]

El arenavirus también ha sido señalado como la causa de la muerte de tres receptores de órganos donados en Australia que contrajeron el virus después de recibir donaciones de riñón e hígado de un único donante de órganos infectado a finales de 2006. Los tres murieron en la primera semana de 2007. [41] [42]

La OMS y sus socios de la Red Mundial de Alerta y Respuesta a Brotes Epidémicos (GOARN) continúan apoyando a los Ministerios de Salud de los dos países en diversas facetas de la investigación del brote, incluido el diagnóstico de laboratorio, las investigaciones, la búsqueda activa de casos y el seguimiento de contactos. [43]

Tratos

Hay muy pocos métodos de tratamiento disponibles. La actual falta de una vacuna autorizada y las limitadas opciones terapéuticas para el arenavirus lo convierten posiblemente en uno de los grupos de virus más desatendidos. El único fármaco autorizado para el tratamiento de la infección por arenavirus humanos es el análogo de nucleósido ribavirina . [44] La ribavirina reduce la morbilidad y la mortalidad en humanos infectados con ciertos arenavirus, como las infecciones por LASV y JUNV, si se toma en las primeras etapas de la enfermedad. La ribavirina muestra un éxito desigual en el tratamiento de la enfermedad arenaviral grave y se asocia con toxicidades importantes. [45]

Enfoques experimentales

Es necesario producir medicamentos antivirales eficaces a bajo costo, de administración oral y capaces de resistir los climas tropicales debido a las regiones donde se producen estas infecciones. Por este motivo, el cribado de alto rendimiento (HTS) de bibliotecas moleculares pequeñas podría ser la respuesta para encontrar un remedio mejor. HTS recopila bibliotecas de pequeñas moléculas sintéticas que pueden usarse para identificar moléculas "agonistas" que promueven proteínas o interacciones "antagonistas" que inhiben proteínas. [44] Con HTS se pueden descubrir medicamentos antivirales sostenibles contra posibles nuevos virus patógenos humanos.

La inmunoterapia es otro enfoque potencial. Se han probado anticuerpos monoclonales contra el virus Junín en modelos animales. En 2020 se estaba investigando un agente inmunoterapéutico activo contra todos los mammarenavirus probados que utilizan el receptor 1 de transferrina como receptor .

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