Adnaviria , que contiene virus filamentosos de arqueas con genomas de ADN bicatenario (ds) en forma de A que codifican una proteína de cápside principal de hélice alfa única;
Duplodnaviria , que contiene todos los virus dsDNA que codifican la proteína de la cápside principal de 97 veces HK;
Ribozyviria , que contiene virus similares a la hepatitis delta con genomas circulares de ARNss de sentido negativo;
y Varidnaviria , que contiene todos los virus dsDNA que codifican una proteína de la cápside principal del rollo de gelatina vertical .
El rango de reino corresponde al rango de dominio utilizado para la vida celular, pero difiere en que los virus en un reino no necesariamente comparten un ancestro común basado en una descendencia común ni los reinos comparten un ancestro común . En cambio, los reinos agrupan virus en función de rasgos específicos que se conservan en gran medida en el tiempo y que pueden haberse obtenido en una o varias ocasiones. Como tal, cada reino representa al menos un caso de virus que surgen. Si bien históricamente era difícil determinar relaciones evolutivas profundas entre los virus, en el siglo XXI métodos como la metagenómica y la microscopía electrónica criogénica han permitido que se lleven a cabo tales investigaciones, lo que llevó al establecimiento de Riboviria en 2018, tres reinos en 2019 y dos en 2020.
Nombrar
Los nombres de reinos constan de una primera parte descriptiva y el sufijo -viria , que es el sufijo utilizado para los reinos de virus. [1] La primera parte de Duplodnaviria significa "ADN doble", en referencia a los virus de ADN ss, [2] la primera parte de Monodnaviria significa "ADN único", en referencia a los virus de ADN ss, [3] la primera parte de Riboviria se toma de ribo ácido nucleico (ARN), [4] y la primera parte de Varidnaviria significa "ADN variado". [5] Para los viroides , el sufijo se designa como -viroidia , y para los satélites , el sufijo es -satellitia , [ 1] pero a partir de 2019 no se han designado reinos viroides ni satélites. [6]
Reinos
Duplodnaviria
Muestra ilustrada de viriones de Duplodnaviria.
Duplodnaviria contiene virus de ADN bicatenario (ADNds) que codifican una proteína de la cápside principal (MCP) que tiene el pliegue HK97. Los virus en este ámbito también comparten una serie de otras características que involucran la cápside y el ensamblaje de la cápside, incluida una forma de cápside icosaédrica y una enzima terminasa que empaqueta el ADN viral en la cápside durante el ensamblaje. Se incluyen dos grupos de virus en este ámbito: los bacteriófagos con cola, que infectan a los procariotas y están asignados al orden Caudovirales , y los herpesvirus, que infectan a los animales y están asignados al orden Herpesvirales . [2]
La relación entre caudovirus y herpesvirus no es segura, ya que pueden compartir un ancestro común o los herpesvirus pueden ser un clado divergente dentro de Caudovirales . Un rasgo común entre los duplodnavirus es que causan infecciones latentes sin replicarse y, al mismo tiempo, pueden replicarse en el futuro. [7] [8] Los bacteriófagos de cola son omnipresentes en todo el mundo, [9] importantes en la ecología marina, [10] y objeto de muchas investigaciones. [11] Se sabe que los herpesvirus causan una variedad de enfermedades epiteliales, incluido el herpes simple , la varicela y el herpes zóster , y el sarcoma de Kaposi . [12] [13] [14]
monodnaviria
Monodnaviria contiene virus de ADN monocatenario (ssDNA) que codifican una endonucleasa de la superfamilia HUH que inicia la replicación del círculo rodante y todos los demás virus descendientes de dichos virus. Los miembros prototípicos del reino se llaman virus CRESS-DNA y tienen genomas circulares de ssDNA. Los virus ssDNA con genomas lineales descienden de ellos y, a su vez, algunos virus dsDNA con genomas circulares descienden de virus ssDNA lineales. [3]
Los virus CRESS-DNA incluyen tres reinos que infectan a los procariotas: Loebvirae , Sangervirae y Trapavirae . El reino Shotokuvirae contiene virus eucariotas CRESS-DNA y los miembros atípicos de Monodnaviria . [3] Los monodnavirus eucariotas están asociados con muchas enfermedades, e incluyen papilomavirus y poliomavirus , que causan muchos cánceres, [15] [16] y geminivirus , que infectan muchos cultivos económicamente importantes. [17]
riboviria
Riboviria contiene todos los virus ARN que codifican una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp), asignados al reino Orthornavirae , y todos los virus con transcripción inversa, es decir, todos los virus que codifican una transcriptasa inversa (RT), asignados al reino Pararnavirae . Estas enzimas son vitales en el ciclo de vida viral, ya que RdRp transcribe el ARNm viral y replica el genoma, y la RT también replica el genoma. [4] Riboviria contiene principalmente virus eucariotas, y la mayoría de los virus eucariotas, incluidos la mayoría de los virus humanos, animales y vegetales, pertenecen a este reino. [18]
Las enfermedades virales más conocidas son causadas por virus de la Riboviria , que incluye los virus de la influenza , el VIH , los coronavirus , los ébolavirus y el virus de la rabia , [6] así como el primer virus descubierto, el virus del mosaico del tabaco . [19] Los virus de transcripción inversa son una fuente importante de transferencia horizontal de genes mediante la endogenización en el genoma de su huésped, y una porción significativa del genoma humano consiste en este ADN viral. [20]
Varidnaviria contiene virus de ADN que codifican MCP que tienen una estructura plegada en rollo de gelatina en la que el pliegue en rollo de gelatina (JR) es perpendicular a la superficie de la cápside viral. Muchos miembros también comparten una variedad de otras características, incluida una proteína de la cápside menor que tiene un solo pliegue JR, una ATPasa que empaqueta el genoma durante el ensamblaje de la cápside y una ADN polimerasa común . Se reconocen dos reinos: Helvetiavirae , cuyos miembros tienen MCP con un único pliegue JR vertical, y Bamfordvirae , cuyos miembros tienen MCP con dos pliegues JR verticales. [5]
Los virus marinos de Varidnaviria están omnipresentes en todo el mundo y, al igual que los bacteriófagos con cola, desempeñan un papel importante en la ecología marina. [21] La mayoría de los virus de ADN eucariotas identificados pertenecen a este reino. [22] Los virus causantes de enfermedades notables en Varidnaviria incluyen adenovirus , poxvirus y el virus de la peste porcina africana . [6] Los poxvirus han sido muy prominentes en la historia de la medicina moderna, especialmente el virus Variola , que causó la viruela . [23] Muchos varidnavirus pueden endogenizarse, y un ejemplo peculiar de esto son los virófagos , que confieren protección a sus huéspedes contra virus gigantes durante la infección. [22]
Adnaviria
Realm Adnaviria unifica virus filamentosos de arqueas con genomas de ADN bicatenario en forma de A lineal y proteínas principales características de la cápside no relacionadas con las codificadas por otros virus conocidos. [24] El reino incluye actualmente virus de tres familias, Lipothrixviridae , Rudiviridae y Tristromaviridae , todos los cuales infectan arqueas hipertermófilas. La hélice de nucleoproteínas de los adnavirus está compuesta por unidades asimétricas que contienen dos moléculas de MCP, un homodímero en el caso de los rudivíridos y un heterodímero de MCP parálogas en el caso de los lipotrixviridos y tristromaviridos. [25] [26] Las MCP de las partículas ligamenvirales tienen un pliegue helicoidal α único que se encontró por primera vez en las MCP del virus rudivírido Sulfolobus islandicus en forma de bastón 2 (SIRV2). [27] Todos los miembros de Adnaviria comparten un rasgo característico: la interacción entre el dímero MCP y el genoma lineal de ADNbc mantiene el ADN en la forma A. En consecuencia, todo el genoma adopta la forma A en los viriones. Como muchos virus estructuralmente relacionados en los otros dos reinos de los virus dsDNA ( Duplodnaviria y Varidnaviria ), no existe ninguna similitud de secuencia detectable entre las proteínas de la cápside de virus de diferentes familias de tokiviricetes, lo que sugiere una vasta diversidad no descrita de virus en esta parte de la virosfera.
riboziviria
Ribozyviria se caracteriza por la presencia de ribozimas genómicas y antigenómicas del tipo Deltavirus . Las características comunes adicionales incluyen una estructura en forma de bastón y un "antígeno delta" de unión a ARN codificado en el genoma. [28]
Orígenes
En general, los reinos de los virus no tienen ninguna relación genética entre sí basada en una descendencia común, a diferencia de los tres dominios de la vida celular ( Archaea , Bacteria y Eukarya ) que comparten un ancestro común. Del mismo modo, los virus dentro de cada reino no descienden necesariamente de un ancestro común, ya que los reinos agrupan a los virus en función de rasgos altamente conservados, no de un ancestro común, que se utiliza como base para la taxonomía de la vida celular. Como tal, se considera que cada reino de virus representa al menos un caso de virus que surgen. [29] Por reino:
Adnaviria es de origen desconocido, pero se ha sugerido que los virus de Adnaviria han existido potencialmente durante mucho tiempo, ya que se cree que pueden haber infectado al último ancestro común de las arqueas. [30]
Duplodnaviria es monofilético o polifilético y puede ser anterior al último ancestro común universal (LUCA) de la vida celular. Se desconoce el origen exacto del reino, pero el MCP HK97 veces codificado por todos los miembros, fuera del reino, solo se encuentra en las encapsulinas , un tipo de nanocompartimento que se encuentra en las bacterias, aunque la relación entre Duplodnaviria y las encapsulinas no se conoce completamente. comprendido. [2] [31] [30]
Monodnaviria es polifilética y parece haber surgido varias veces a partir de plásmidos circulares bacterianos y arqueales, que son moléculas de ADN extracromosómico que viven dentro de bacterias y arqueas y que se autorreplican. [3] [32]
Riboviria es monofilética o polifilética. La transcriptasa inversa del reino Pararnavirae probablemente evolucionó en una sola ocasión a partir de un retrotransposón , un tipo de molécula de ADN autorreplicante que se replica mediante transcripción inversa . El origen de la RdRp de Orthornavirae es menos seguro, pero se cree que se origina a partir de un intrón bacteriano del grupo II que codifica la transcriptasa inversa o es anterior a que LUCA sea descendiente del antiguo mundo del ARN y precede a las transcriptasas inversas de la vida celular. [4] [18] [30] Un estudio más amplio (2022) donde se describieron nuevos linajes (phyla), estuvo a favor de la hipótesis de que los virus de ARN descienden del mundo de ARN, lo que sugiere que los retroelementos de la vida celular se originaron a partir de un ancestro relacionado. al filo Lenarviricota y que los miembros de un linaje (filo) Taraviricota recientemente descubierto serían los antepasados de todos los virus de ARN. [33]
La riboziviria es de origen desconocido. Se ha propuesto que pueden haberse derivado de retrozimas (una familia de retrotransposones ) o de un elemento similar a los viroides (es decir, viroides y satélites ) con captura de proteínas de la cápside. [34]
Varidnaviria es monofilética o polifilética y puede ser anterior a LUCA. El reino Bamfordvirae probablemente se deriva del otro reino Helvetiavirae mediante la fusión de dos MCP para tener un MCP con dos pliegues de gelatina en lugar de uno. Las MCP de pliegue de gelatina única (SJR) de Helvetiavirae muestran una relación con un grupo de proteínas que contienen pliegues SJR, incluida la superfamilia Cupin y las nucleoplasminas . Los virus dsDNA de Archaeal en Portogloboviridae contienen solo un SJR-MCP vertical, que parece haber sido duplicado en dos para Halopanivirales , por lo que el MCP de Portogloboviridae probablemente representa una etapa anterior en la historia evolutiva de los MCP de Varidnaviria . [5] [31] [30] Sin embargo, más tarde se propuso otro escenario en el que los reinos Bamfordvirae y Helvetiavirae se originarían de forma independiente, lo que sugiere que la proteína DJR-MCP de Bamfordvirae tiene una relación con la proteína bacteriana DUF 2961, lo que llevó a una revisión de la reino Varidnaviria . Es posible que Bamfordvirae DJR-MCP evolucione a partir de esta proteína de forma independiente; sin embargo, aún no se puede descartar el origen de DJR-MCP por duplicación de Helvetiavirae SJR-MCP. [35] Un análisis filogenético molecular sugiere que Helvetiavirae no tuvo participación en el origen de Bamfordvirae DJR-MCP y que probablemente derivan de la clase Tectiliviricetes . [36]
Si bien los reinos generalmente no tienen relación genética entre sí, existen algunas excepciones:
Los virus de la familia Podoviridae en Duplodnaviria codifican una ADN polimerasa que está relacionada con las ADN polimerasas codificadas por muchos miembros de Varidnaviria . [22]
Los virus eucariotas en el reino Shotokuvirae en Monodnaviria fueron creados en múltiples ocasiones mediante eventos de recombinación que combinaron el ADN de plásmidos ancestrales con ADN complementario (ADNc) de virus ARN de sentido positivo en Riboviria , mediante los cuales los virus ssDNA en Shotokuvirae obtuvieron proteínas de la cápside de virus ARN. [3] [31]
La familia Bidnaviridae en Monodnaviria se creó mediante la integración de un genoma de parvovirus (de Monodnaviria ) en un polinton , una molécula de ADN autorreplicante similar a un virus, que está relacionada con los virus de Varidnaviria . Además, los bidnavirus codifican una proteína de unión al receptor heredada de los reovirus del reino Riboviria . [37]
Subreino
En virología, el segundo rango taxonómico más alto establecido por el ICTV es el subreino, que es el rango por debajo del reino. Los subreinos de virus usan el sufijo -vira , los subreinos de viroide usan el sufijo -viroida y los satélites usan el sufijo -satellitida . El rango debajo del subreino es reino. A partir de 2019, no se describen taxones en el rango de subreino. [dieciséis ]
Historia
Antes del siglo XXI, se creía que no se podían descubrir relaciones evolutivas profundas entre los virus debido a sus altas tasas de mutación y su pequeña cantidad de genes, lo que dificultaba el descubrimiento de estas relaciones. Debido a esto, la clasificación taxonómica más alta para los virus entre 1991 y 2017 fue orden. Sin embargo, en el siglo XXI se han desarrollado varios métodos que han permitido estudiar estas relaciones evolutivas más profundas, incluida la metagenómica, que ha identificado muchos virus no identificados previamente, y la comparación de rasgos altamente conservados, lo que ha llevado al deseo de establecer niveles superiores. taxonomía de virus. [29]
En dos votaciones en 2018 y 2019, el ICTV acordó adoptar un sistema de clasificación de virus de 15 rangos, que van desde el reino hasta la especie. [29] Riboviria se estableció en 2018 basándose en el análisis filogenético de que las polimerasas dependientes de ARN son monofiléticas, [4] [38] Duplodnaviria se estableció en 2019 basándose en la creciente evidencia de que los bacteriófagos con cola y los herpesvirus compartían muchos rasgos, [2] [39 ] Monodnaviria se estableció en 2019 después de que se resolvió la relación y el origen de los virus CRESS-DNA, [3] [40] y Varidnaviria se estableció en 2019 sobre la base de las características compartidas de los virus miembros. [5] [41]
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Otras lecturas
Sala CW (1993). "Avanzar hacia una taxonomía superior de virus". Investigación en Virología . 144 (6): 419–53. doi :10.1016/S0923-2516(06)80059-2. PMC 7135741 . PMID 8140287.
