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En biología y medicina , un huésped es un organismo más grande que alberga un organismo más pequeño ; [1] ya sea un invitado parásito , mutualista o comensalista ( simbionte ). Por lo general, el huésped recibe alimento y refugio. Los ejemplos incluyen animales que albergan gusanos parásitos (por ejemplo, nematodos ), células que albergan virus patógenos (que causan enfermedades) o una planta de frijol que alberga bacterias fijadoras de nitrógeno mutualistas (útiles) . Más específicamente en botánica , una planta huésped suministra recursos alimenticios a los microdepredadores, que tienen una relación evolutivamente estable con sus huéspedes similar al ectoparasitismo . El rango de huéspedes es el conjunto de huéspedes que un organismo puede utilizar como compañero.
La simbiosis abarca una amplia variedad de relaciones posibles entre organismos, diferenciándose en su permanencia y sus efectos sobre las dos partes. Si uno de los socios de una asociación es mucho más grande que el otro, generalmente se le conoce como anfitrión. [1] En el parasitismo , el parásito se beneficia a expensas del huésped. [2] En el comensalismo , los dos conviven sin dañarse mutuamente, [3] mientras que en el mutualismo , ambas partes se benefician. [4]
La mayoría de los parásitos sólo lo son durante una parte de su ciclo de vida. Al comparar los parásitos con sus parientes más cercanos que viven en libertad, se ha demostrado que el parasitismo ha evolucionado en al menos 233 ocasiones distintas. Algunos organismos viven en estrecha asociación con un huésped y sólo se vuelven parásitos cuando las condiciones ambientales se deterioran. [5]
Un parásito puede tener una relación a largo plazo con su huésped, como ocurre con todos los endoparásitos. El huésped busca al anfitrión y obtiene de él comida u otro servicio, pero no suele matarlo. [6] Por el contrario, un parasitoide pasa gran parte de su vida dentro o sobre un solo huésped, provocando en última instancia la muerte del huésped, y algunas de las estrategias involucradas rayan en la depredación . Generalmente, el huésped se mantiene vivo hasta que el parasitoide crece por completo y está listo para pasar a la siguiente etapa de su vida. [7] La relación de un huésped con su anfitrión puede ser intermitente o temporal, tal vez asociada con múltiples anfitriones, lo que hace que la relación sea equivalente a la herbivoría de un animal salvaje. Otra posibilidad es que la relación anfitrión-invitado no tenga contacto físico permanente, como en el parasitismo de cría del cuco . [6]
Los parásitos siguen una amplia variedad de estrategias evolutivas, colocando a sus huéspedes en una gama igualmente amplia de relaciones. [2] El parasitismo implica la coevolución huésped-parásito , incluido el mantenimiento de polimorfismos genéticos en el huésped, donde existe un equilibrio entre la ventaja de la resistencia a un parásito y un costo como la enfermedad causada por el gen. [8]
No siempre es fácil o incluso posible identificar qué anfitrión es definitivo y cuál secundario. Los ciclos de vida de muchos parásitos no se comprenden bien, y el organismo subjetiva o económicamente más importante puede inicialmente designarse incorrectamente como primario. El etiquetado incorrecto puede continuar incluso después de que se conozca el error. Por ejemplo, a veces se dice que la trucha y el salmón son "huéspedes primarios" de la enfermedad del remolino de los salmónidos , aunque el parásito mixosporeo se reproduce sexualmente dentro del gusano del lodo . [9] Y cuando el huésped alberga las diferentes fases del parásito en diferentes sitios dentro de su cuerpo, el huésped es a la vez intermedio y definitivo: por ejemplo, la triquinosis , una enfermedad causada por lombrices intestinales , donde el huésped tiene juveniles inmaduros en sus músculos y adultos reproductivos en su tracto digestivo. [10]
La micropredación es una estrategia evolutivamente estable dentro del parasitismo, en la que un pequeño depredador vive como parásito de una planta huésped mucho más grande, comiendo partes de ella. [2]
La gama de plantas de las que se alimenta un insecto herbívoro se conoce como gama de huéspedes. Puede ser ancho o estrecho, pero nunca incluye todas las plantas. Un pequeño número de insectos son monófagos y se alimentan de una sola planta. La larva del gusano de seda es una de ellas, siendo las hojas de morera el único alimento que consume. Lo más frecuente es que un insecto con una gama limitada de huéspedes sea oligófago y esté restringido a unas pocas especies estrechamente relacionadas, normalmente de la misma familia de plantas. [15] La polilla espalda de diamante es un ejemplo de esto, ya que se alimenta exclusivamente de brassicas , [16] y la larva de la polilla de la papa se alimenta de papas, tomates y tabaco, todos miembros de la misma familia de plantas, Solanaceae . [17] Los insectos herbívoros con una amplia gama de huéspedes en varias familias de plantas diferentes se conocen como polífagos . Un ejemplo es la polilla armiño cuyas larvas se alimentan de aliso , menta , plátano , roble , ruibarbo , grosella , mora , rábano , hierba cana , ortiga y madreselva . [18]
Las plantas a menudo producen metabolitos secundarios tóxicos o desagradables para disuadir a los herbívoros de alimentarse de ellas. Los insectos monófagos han desarrollado adaptaciones específicas para superar las de sus huéspedes especializados, lo que les otorga una ventaja sobre las especies polífagas. Sin embargo, esto los pone en mayor riesgo de extinción si sus anfitriones elegidos sufren contratiempos. Las especies monófagas pueden alimentarse del tierno follaje joven con altas concentraciones de sustancias químicas dañinas del que las especies polífagas no pueden alimentarse, teniendo que conformarse con hojas más viejas. Existe un equilibrio entre la calidad y la cantidad de la descendencia; el especialista maximiza las posibilidades de que sus crías prosperen prestando gran atención a la elección del huésped, mientras que el generalista produce una mayor cantidad de huevos en condiciones subóptimas. [19]
Algunos insectos microdepredadores migran regularmente de un huésped a otro. El pulgón de la zanahoria del espino pasa el invierno en su huésped principal, un árbol de espino , y migra durante el verano a su huésped secundario, una planta de la familia de las zanahorias . [20]
El rango de huéspedes es el conjunto de huéspedes que un parásito puede utilizar como socio. En el caso de los parásitos humanos, el rango de huéspedes influye en la epidemiología del parasitismo o enfermedad.
Por ejemplo, la producción de cambios antigénicos en el virus de la influenza A puede resultar de la infección de cerdos con el virus de varios huéspedes diferentes (como humanos y aves). Esta coinfección brinda la oportunidad de mezclar genes virales entre cepas existentes, produciendo así una nueva cepa viral. Una vacuna contra la influenza producida contra una cepa viral existente podría no ser efectiva contra esta nueva cepa, lo que luego requiere la preparación de una nueva vacuna contra la influenza para proteger a la población humana. [21]
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Algunos huéspedes participan en interacciones totalmente mutualistas y ambos organismos dependen completamente del otro. Por ejemplo, las termitas albergan los protozoos que viven en su intestino y que digieren la celulosa , [22] y la flora intestinal humana es esencial para una digestión eficiente . [23] Muchos corales y otros invertebrados marinos albergan zooxantelas , algas unicelulares, en sus tejidos. El huésped proporciona a las algas un entorno protegido en un lugar bien iluminado, al tiempo que se beneficia de los nutrientes producidos por la fotosíntesis que complementan su dieta. [24] Lamellibrachia luymesi , un gusano tubular gigante de aguas profundas, tiene una asociación mutualista obligada con simbiontes bacterianos internos que oxidan sulfuros. El gusano tubular extrae del sedimento los productos químicos que las bacterias necesitan y las bacterias suministran nutrientes al gusano tubular, que no tiene boca. [25] Algunos cangrejos ermitaños colocan trozos de esponja en el caparazón en el que viven. Estos crecen y eventualmente disuelven la cáscara del molusco; Es posible que el cangrejo nunca más necesite reemplazar su morada y está bien camuflado por el crecimiento excesivo de la esponja. [26]
Una relación de hospedaje importante es la micorriza , una asociación simbiótica entre un hongo y las raíces de una planta vascular huésped. El hongo recibe carbohidratos, productos de la fotosíntesis, mientras que la planta recibe fosfatos y compuestos nitrogenados adquiridos por el hongo del suelo. Se ha demostrado que más del 95% de las familias de plantas tienen asociaciones de micorrizas. [27] Otra relación de este tipo es entre las leguminosas y ciertas bacterias fijadoras de nitrógeno llamadas rizobios que forman nódulos en las raíces de la planta. El huésped proporciona a las bacterias la energía necesaria para la fijación de nitrógeno y las bacterias proporcionan gran parte del nitrógeno que necesita el huésped. Cultivos como frijoles , guisantes , garbanzos y alfalfa pueden fijar nitrógeno de esta manera, [28] y mezclar trébol con pastos aumenta el rendimiento de los pastos. [29]
El neurotransmisor tiramina producido por las bacterias comensales de Providencia , que colonizan el intestino del nematodo Caenorhabditis elegans , evita la necesidad de que su huésped biosíntesis de tiramina. Este producto probablemente luego se convierte en octopamina mediante la enzima tiramina β-hidroxilasa del huésped y manipula una decisión sensorial del huésped. [30]
En la simbiosis de limpieza participan huéspedes de muchas especies , tanto en el mar como en la tierra, haciendo uso de animales más pequeños para limpiarlos de parásitos. Los limpiadores incluyen pescado, camarones y aves; Los anfitriones o clientes incluyen una gama mucho más amplia de peces, reptiles marinos, incluidas tortugas e iguanas, pulpos, ballenas y mamíferos terrestres. [4] El huésped parece beneficiarse de la interacción, pero los biólogos han cuestionado si se trata de una relación verdaderamente mutualista o algo más cercano al parasitismo por parte del limpiador. [31] [32]
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Las rémoras (también llamadas peces chupadores) pueden nadar libremente, pero han desarrollado ventosas que les permiten adherirse a superficies lisas, obteniendo un viaje libre ( foresis ), y pasan la mayor parte de sus vidas aferrándose a un animal huésped como una ballena, una tortuga o un tiburón. . [3] Sin embargo, la relación puede ser mutualista, ya que las rémoras, aunque generalmente no se consideran peces limpiadores , a menudo consumen copépodos parásitos : por ejemplo, estos se encuentran en el contenido del estómago del 70% de las rémoras comunes . [33] Muchos moluscos , percebes y gusanos poliquetos se adhieren al caparazón del cangrejo herradura del Atlántico ; para algunos esto es un acuerdo conveniente, pero para otros es una forma obligada de comensalismo y no viven en ningún otro lugar. [22]
El primer huésped que se notó en la antigüedad fue el hombre: parásitos humanos como la anquilostoma se registran en el antiguo Egipto desde el año 3000 a. C. en adelante, mientras que en la antigua Grecia , el Corpus hipocrático describe el gusano de la vejiga humana . [34] El médico persa medieval Avicena registró parásitos humanos y animales, incluidos nematodos, oxiuros, gusanos de Guinea y tenias. [34] En la época moderna temprana , Francesco Redi registró parásitos animales, mientras que el microscopista Antonie van Leeuwenhoek observó e ilustró el protozoo Giardia lamblia a partir de "sus propias heces blandas". [34]
Los huéspedes de simbiontes mutualistas fueron reconocidos más recientemente, cuando en 1877 Albert Bernhard Frank describió la relación mutualista entre un hongo y un alga en los líquenes . [35]
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