Halteria , a veces denominado oligotrico saltador, es un género de ciliados planctónicos comunes que se encuentran en muchos ambientes de agua dulce. Halteria es fácil de localizar debido a su abundancia y comportamiento distintivo, con observaciones de Halteria que potencialmente se remontan al siglo XVII y al descubrimiento de microorganismos. [1] Con el tiempo se ha ido estableciendo más sobre su morfología y comportamiento, lo que ha dado lugar a muchos cambios en cuanto a clasificación.
Las especies de Halteria pueden existir tanto en forma trófica como enquistada, pero se describen más comúnmente en la forma trófica. [2] Las especies de Halteria pueden identificarse por su movimiento de salto único que es posible gracias a una fila ecuatorial de cirros rígidos que golpean al unísono, lo que permite que el organismo se mueva muy rápidamente hacia atrás. [3]
Los miembros del género Halteria son heterótrofos y sirven como bacterívoros importantes en los hábitats que ocupan, además de ser presa principalmente de metazoos. Un artículo reciente identificó Halteria sp. como el primer " viróvoro " identificado, un organismo que puede alimentarse de virus. [4] Las células de Halteria tienen forma aproximada de cúpula y, además de los cirros ecuatoriales, poseen un collar de cilios alrededor de la abertura bucal que se utiliza para la alimentación y la locomoción. [3] El importante papel ecológico desempeñado por Halteria , así como su estrategia de locomoción única, hace de Halteria un género de interés en diferentes áreas de la investigación de la protistología .
El género Halteria abunda en muchos ambientes de agua dulce. [5] La ubicuidad de este género es probablemente la razón por la que las observaciones se remontan a cientos de años. La descripción original del género no está claramente establecida, pero es posible que las observaciones de Halteria se remonten a las observaciones de Antony van Leewenhoek en 1675 como el cuarto animálculo observado en una vasija de barro llena de agua de lluvia. El organismo que observó era pequeño, rápido y se le vio parado antes de cambiar rápidamente de dirección y viajar en línea recta, lo que es consistente con el movimiento característico de Halteria . [1]
El nombre Halteria se atribuye a Félix Dujardin en 1840, quien reclasificó Trichodina grandinella y Trichodina vorax , que habían sido previamente clasificadas por Müller y Ehrenberg respectivamente, como H. grandinella y H. vorax. [6] Creando el nuevo género, Halteria , cuando se descubrió que las dos especies no encajaban en la subfamilia Vorticellina, bajo la cual pertenecía el género Trichodina . [7] Las descripciones de Halteria en este momento todavía eran bastante vagas, centrándose en el rápido movimiento de salto que resulta del latido de sus cirros y la presencia de cilios orales. [6]
En 1858, Édouard Claparède y Johannes Lachmann describieron Halteria grandinella con mayor detalle. Observando explícitamente por primera vez que los cirros sólo se encuentran en un cinturón ecuatorial alrededor de la célula. También se descubrieron nuevos detalles relacionados con la cavidad bucal; Claparède y Lachmann observaron que había una hendidura en una porción del aparato bucal y que en este sitio no hay cilios orales. Esto significa que los cilios orales forman un círculo incompleto alrededor de la cavidad bucal y no la rodean completamente como se suponía anteriormente. [8]
En los últimos años han vuelto a surgir dudas sobre la clasificación de Halteria . Halteria se ha clasificado más comúnmente como miembro del grupo de ciliados oligotricos , porque poseen los cilios orales prominentes característicos del grupo dispuestos en un círculo incompleto. Sin embargo, la secuenciación profunda reciente y el análisis de ARN de Halteria indican que Halteria puede estar más estrechamente relacionada con los oxitricidos que con los oligotricos, lo que sugiere que la similitud en el aparato bucal con los oligotricos es el resultado de una evolución convergente . [9]
Halteria puede existir en una etapa trófica, ciliada o enquistada y la morfología de las células varía significativamente entre las etapas. [2]
En la etapa trófica, las células de Halteria son globulares y miden entre 15 y 35 µm. [2] Las células poseen cilios orales y cirros ecuatoriales rígidos. [2] Se puede encontrar un collar de cilios orales prominentes en el extremo anterior de las células de Halteria , que rodea parcialmente la cavidad bucal . [8] Este aparato bucal consta de quince membranas que rodean el peristoma y siete membranas dentro de la cavidad bucal. [2]
Los cirros rígidos de Halteria , a veces denominados cerdas saltarinas, miden cada uno de 15 a 25 µm de largo. [2] Los cirros están organizados ecuatorialmente alrededor de las células en 7-10 filas longitudinales. [2] Cada fila está a su vez organizada en cuatro grupos de cirros. Cuando las especies de Halteria golpean estos cirros al unísono, generan un movimiento de salto característico lo suficientemente distinto de Halteria que la observación de este movimiento se ha considerado suficiente para la identificación visual de Halteria [3].
La corteza de Halteria está compuesta por cuatro membranas. [2] Dos de estas membranas, las membranas alveolares interna y externa, cubren los alvéolos planos que se encuentran completamente debajo de las dos membranas restantes. [2] La membrana celular se encuentra directamente encima de la membrana alveolar externa y cubre toda la célula, incluidos los cilios. [2] El perilema es la frágil membrana más externa que se ve cubriendo solo pequeñas porciones de la célula. [2] La fragilidad del perilema puede ser la causa de esta distribución, ya que sería difícil de preservar. [2] Justo debajo de las membranas de la corteza, la forma del cuerpo de Halteria se estabiliza mediante microtúbulos en una configuración de cesta. [2]
Dentro de las células de Halteria , una vacuola contráctil se encuentra aproximadamente a medio camino entre los extremos anterior y posterior de la célula. [2] Las mitocondrias de Halteria suelen ser esféricas con crestas tubulares. [10] Dentro de las mitocondrias de H. geleiana, se han observado microorganismos dentro de la matriz. [10] Los microorganismos tenían forma de bastón y se observaron con varias longitudes y en diferentes números. [10] Actualmente no se conoce ninguna función ni origen de estos microorganismos ni si son parásitos o simbióticos. Halteria tiene un micronúcleo y un macronúcleo con grandes nucléolos en forma de bandas. [11] [12] El macronúcleo tiene forma oblonga mientras que el micronúcleo es más globular. [2]
A medida que las células de Halteria pasan de la etapa trófica a la enquistada, inicialmente sus cuerpos globulares se alargan, principalmente en el extremo anterior, hasta que la longitud de la célula casi se duplica. [2] Debido al alargamiento desigual, la cavidad bucal se aplana, las membranas del aparato bucal se acercan al centro de la célula y las filas de cirros se acercan al extremo posterior de la célula. [2] Mientras la célula se estira, el citoplasma desarrolla estructuras cónicas de 5 µm de largo. [2] Después de esta etapa de elongación, las células se vuelven más redondeadas y se extruye una envoltura mucosa. También durante esta siguiente etapa de enquistamiento, las estructuras cónicas formadas en el citoplasma se adhieren a la capa externa del quiste en desarrollo, llamada ectoquiste. [2] Una vez adheridas al ectoquiste, las estructuras cónicas se denominan lepidosomas. [2] Después del enquistamiento, los quistes utilizan la envoltura mucosa para adherirse firmemente a cualquier sustrato disponible. [2]
El género Halteria está formado por ciliados de agua dulce que suelen vivir un estilo de vida planctónico. La especie Halteria grandinella se considera cosmopolita, lo que significa que se encuentra en hábitats de todo el mundo. [13] Otras especies son menos comunes y, por lo tanto, están menos definidas; sin embargo, las descripciones frecuentes de Halteria grandinella han proporcionado información sobre el género en su conjunto. Halteria son heterótrofos y, a diferencia de muchos géneros estrechamente relacionados como Pelagohalteria, no tienen endosimbiontes fotosintéticos . Halteria come con frecuencia algas verdes que, cuando se observan en vacuolas alimentarias, han dado lugar a clasificaciones erróneas en el pasado al confundirse con endosimbiontes. [14]
Las especies de Halteria desempeñan un papel particularmente importante en muchos hábitats de agua dulce como bacterióvoros . En un estudio que utilizó bacterias marcadas con fluorescencia en estanques de peces para observar la bacterivoría de los protistas, el pastoreo de ciliados representó el 56% del pastoreo total de protistas y Halteria , junto con otros dos géneros de ciliados, Pelagohalteria y Rimostrombidium , fueron responsables de aproximadamente el 71% de la bacterivoría total de ciliados. [15] Halteria también actúa como presa de muchos depredadores metazoarios. [16] Se ha propuesto que el comportamiento de salto característico de Halteria se desarrolló como una estrategia de escape para evitar dicha depredación. [5] Halteria también puede actuar como viróvoros y consumir virus, como los clorovirus , para impulsar el crecimiento y la división. [17] [18]
Gran parte de la investigación relacionada con Halteria se centra en su movimiento y sus funciones ecológicas. Halteria actúa como organismo modelo para el estudio de su movimiento de salto mediante latidos ciliares. Se puede encontrar en abundancia en diversos hábitats de agua dulce interactuando con otros organismos como depredadores y presas. [16] [15]
Halteria pasa la mayor parte del tiempo inmóvil o moviéndose suavemente a través del agua impulsada por los cilios en su extremo anterior. [5] El movimiento de salto detenido más asociado con Halteria es el resultado de estímulos externos como las corrientes, lo cual se sabe porque el salto en Halteria ha sido inducido en un entorno de laboratorio. [16] El comportamiento de salto en Halteria requiere el 41% de la tasa metabólica total del organismo, [16] por lo que emplearlo con demasiada frecuencia sería un uso ineficiente de energía.
Halteria puede reproducirse asexualmente mediante fisión binaria transversal . Durante esta replicación, la mayoría de los cilios que estarán presentes en las células hijas se forman de novo. [19] La única excepción a esto es la ciliatura oral de la célula madre que es heredada por la célula hija proteter. [19] Los cirros parentales son reabsorbidos por la célula durante la división y los cirros de ambas células hijas se producen de novo a partir de anágenos cirrales y la ciliatura oral de la célula hija opisthe se genera de novo mediante la formación de un primordio oral en la parte posterior. final de la celda. [19] Tanto el macronúcleo como el micronúcleo se dividen durante el proceso, lo que da como resultado dos células hijas que son genéticamente idénticas a la célula madre. [19]
Las células de Halteria pueden reproducirse sexualmente mediante un proceso que ha sido estudiado específicamente en H. grandinella . [12] Durante la reproducción sexual, los lados ventrales de dos células de Halteria se fusionan. Luego se producen varios cambios en la morfología a través de divisiones de maduración, incluida una disminución en el número de cirros en ambas células y la pérdida de membranas bucales en uno de los pares y la desaparición de todo el aparato bucal en el otro. [12] Las membranas restantes se comparten entre las células del extremo anterior. [12] A nivel nuclear, durante la conjugación el fragmento de macronúcleo original y los micronúcleos maduran y se dividen tres veces, y solo un derivado de las dos primeras divisiones continúa dividiéndose, formando dos pronúcleos en la tercera división. [12] Se intercambia un pronúcleo de cada célula y los dos que terminan en cada célula se fusionan para formar el sincarión . [12] El synkaryon se divide dos veces con un derivado de cada una de las segundas divisiones degenerando y los derivados restantes convirtiéndose en el nuevo micronúcleo y el macronúcleo analgésico. [12] Una vez completada la división sincarión, los conjugados se separan, generando ahora dos células con genética distinta de las células madre y entre sí. [12]